《植物生理學(xué)之成花》PPT課件.ppt

1、,Plant physiology,植物生理學(xué),制作：金桂芳,德州學(xué)院,第八章 植物的生殖生理,龍泉,問題的提出：,您知道一年四季有哪些植物開花嗎？,您知道報春花、牡丹、荷花、菊花、臘梅在什么季節(jié)開花嗎？,您知道為什么植物在一年中固定的季節(jié)開花嗎？,您知道怎樣使牡丹在春節(jié)開花嗎？,？,您知道植物在多大年齡開花嗎？,第八章 植物的生殖生理,生活周期:,高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)出新種子的過程叫做一個生活周期。,以開花為界,營養(yǎng)生長期，以營養(yǎng)生長為主；,生殖生長期，以生殖生長為主。,（從花芽分化開始）,從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長是植物個體發(fā)育史上的一個重大轉(zhuǎn)變。,植物花芽分化的時期與方式,由基因型決定,外

2、界環(huán)境條件有重要的影響,低溫,光周期,本章主要講低溫與光周期對花芽分化或植物開花的影響。,8.1、幼年期與花熟狀態(tài),植物在沒有達到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。,這種在開花之前必須達到的，能夠?qū)ν饨绛h(huán)境條件起反應(yīng)的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）。,花熟狀態(tài)之前的時期成為幼年期（juvenile phase）,外界環(huán)境條件作為一種信號誘導(dǎo)植物體細胞內(nèi)發(fā)生開花所必需的一系列生理生化變化，而后開始花芽分化。這一過程成為花誘導(dǎo)。,花誘導(dǎo)或成花誘導(dǎo)（floral in

3、duction）,花熟狀態(tài)是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的標(biāo)志。植物在開花之前，對環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感。對開花最有影響的環(huán)境因子是日照長度與溫度。,植物開花的三個階段,通常將植物的開花過程分為三個階段：,成花誘導(dǎo)（floral induction） ：,成花啟動（floral evocation）：,接受信號誘導(dǎo)后，特異基因啟動，使植物改變發(fā)育進程，進入了成花決定態(tài)；,指分生組織在形成花原基之前的一系列反應(yīng)以及分生組織分化成可辨認的花原基的全過程，也成為花的發(fā)端（initiation of flower）；,花發(fā)育（floral develoment）：,指花器官形成階段。,幼年期、溫度、日照長短

4、是控制植物開花的三個重要因素,8.2.1.1、春化作用的概念和反應(yīng)類型 (一) 春化作用的概念 作物的生長發(fā)育進程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長，并于春末夏初開花結(jié)實。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。,早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進行試驗時發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。,8.2、成花誘導(dǎo)生理,8.2.1春化作用,1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化，意

5、指使冬小麥春麥化了。 這種低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用(vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。,對低溫的要求是相對的,對低溫的要求是絕對的,二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，絕對不開花,冬小麥等冬性植物，低溫處理可促進它們開花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營養(yǎng)生長期延長，但是最終也能開花,(二) 植物對低溫反應(yīng)的類型,不同類型小麥所要求的低溫范圍和時間都有所不同，一般來說，冬性強的，要求的春化

6、溫度低、春化天數(shù)長(表9-1)。,根據(jù)原產(chǎn)地的不同，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類型。中國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶多為半冬性品種，而華南一帶一般為春性品種。,植物對低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與起源有關(guān)。,8.2.1.2、春化作用的條件,（一）低溫和時間 如下頁圖。,低溫是春化作用的主要條件。1-7是最有效的春化溫度。,有效的溫度范圍和低溫持續(xù)的時間隨植物的種類和品種而異。,在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理時間的延長而增加。,（二）水分、氧氣和營養(yǎng),春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分（40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。,（三）光照,光照對春

7、化作用影響比較復(fù)雜。春化之前充足的光照可促進 兩年生和多年生植物通過春化。大多數(shù)植物春化后需長日條件。,將北方的冬小麥引種至廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實，主要原因是氣溫高,春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響,相對開花效率,（四）去春化作用與再春化現(xiàn)象,1.去春化作用（devernalization）。,在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春化作用,2.再春化作用（revernalization）,大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進行的春化作用稱再春化作用。,3.去春化與再春化的本質(zhì)解釋,中間產(chǎn)

8、物假說,前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物（完成春化）,低溫,I,II,低溫,中間產(chǎn)物分解（解除春化）,高溫,8.2.1.3、春化刺激的感受和傳遞,1.感受低溫的時期和部位,從種子萌發(fā)后到苗期都可以（冬性一年生植物） 植物營養(yǎng)體生長的苗期（兩年生植物和多年生植物）,時期：,部位：,莖尖生長點或正在分生的組織。,2.春化效應(yīng)的傳遞,植物完成了春化的感應(yīng)狀態(tài)只能隨細胞分裂從一個細胞傳遞到另一個細胞，傳遞時應(yīng)有DNA的復(fù)制。還可以通過嫁接傳遞。如下頁圖。但在菊花中春化刺激不能傳遞。,擬南芥頂芽區(qū)域的營養(yǎng)組織（A）與生殖組織的縱切面(B),嫁接實驗證明春化素的傳導(dǎo)效應(yīng),8.2.1.4、植物在春化過程中的生理生

9、化變化,通過春化以后，雖然暫時在形態(tài)上沒有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因的表達等。,8.2.1.5、春化作用的機理,嫁接試驗證明，植物通過春化后可能產(chǎn)生某 種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實。,春化處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高。對于某些植物。用GA處理可以代替低溫。說明GA與春化作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。,1.春化作用與春化素,2.春化作用與GA,春化過程有兩個階段：,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。,GA對胡蘿卜開花的影響,對照,1

10、0 g GA/d 處理4周,低溫處理6周,8.2.1.6 春化的生理生化基礎(chǔ),植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化: 1、呼吸速率增強 2、核酸代謝加速 在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。 3、蛋白質(zhì)代謝 可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。,8.2.1.7、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,(1) 人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對萌動的種子進行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱

11、為春化處理。 中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在05低溫下4050d，就可用于在春天補種冬小麥； 在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育種過程； 為了避免春季倒春寒對春小麥的低溫傷害，可以對種子進行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。,（4）去春化作用:,通過去春化處理還可以延緩開花，促進營養(yǎng)生長,(2) 調(diào)種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。 在南北方地區(qū)之間引種時，必須了解品種對低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿足它對低溫的要求，致使植物只進行營養(yǎng)生長而不開花結(jié)實，

12、造成不可彌補的損失。 (3) 控制花期 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進石竹等花卉的花芽分化； 低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；,利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；解除春花的溫度一般是：2025,地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的,圖 9-3 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化 （A）一年中不同時間內(nèi)緯度對日照長度的影響。日長是在每個月的20號

13、測量的。（B）顯示經(jīng)度與緯度的世界地圖,8.2.2、 光周期,緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為12h。 自然界一晝夜間的光暗交替稱為光周期（photoperiod）。 生長在地球上不同地區(qū)的植物在長期適應(yīng)和進化過程中表現(xiàn)出生長發(fā)育的周期性變化，植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。 植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長度的調(diào)節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。,8.2.2.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 人們早就注意到許多植物

14、的開花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時，盡管在不同時間播種，但開花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時，開花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。 美國園藝學(xué)家加納和阿拉德（Garner and Allard）在1920年觀察到煙草的一個變種（ maryland mammoth ）在華盛頓地區(qū)夏季生長時，株高達35m時仍不開花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開花。 他們試驗了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。 在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長度，煙草就能開花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長日照長度，則煙草保持營養(yǎng)狀態(tài)而不開花。 由此他們得出結(jié)論，短日照是

15、這種煙草開花的關(guān)鍵條件。 后來的大量實驗也證明，許多植物的開花與晝夜的相對長度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定時間的適宜光周期后才能開花，否則就一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。,圖24.17 煙草的馬里蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對比。這兩個植株在夏天都是在溫室中生長的。,光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其是對成花誘導(dǎo)起著重要的作用。,8.2.2.2 植物的光周期反應(yīng)類型,人們通過用人工延長或縮短光照的方法，廣泛地探測了各種植物開花對日照長度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開花對日照長度的反應(yīng)有以下幾種類

16、型： 1.長日植物（long-day plant，LDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數(shù)，才能成花的植物。 對這些植物延長光照可促進或提早開花，相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。 典型的長日植物天仙子必須滿足一定天數(shù)的8.511.5h日照才能開花，如果日照長度短于8.5h它就不能開花。,2.短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進或提早開花，相反，如

17、延長日照則推遲開花或不能成花。 屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10h的日照才能開花。 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 這類植物的成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花。 如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。,三種主要 光周期反應(yīng)類型,植物的光周期反應(yīng)類型,光周期反應(yīng)的其它類型：雙重日長類型。,4.長短日植物（long-short day plant）,這類植物要求先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜

18、香樹等。,5.短長日植物（short-long day plant）,這類植物要求先短日后長日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、白三葉草等。,6.中日照植物（intermeiate-daylength plant）,只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養(yǎng)生長狀態(tài)的植物。,7.兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）,與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。,8.2.2.3、臨界日長,使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長（critica

19、l daylength）。,絕對的長日植物：,典型的長、短日植物，開花對日照長度有非常明確的要求，都有一定的臨界值，這樣的植物稱為絕對的長日植物或短日植物。,必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的長日照才能開花。日照長度短于臨界日長，絕對不能開花。,絕對的短日植物,必須經(jīng)過連續(xù)的、一定天數(shù)的短日照才能開花。日照長度長于臨界日長，絕對不能開花。,相對的長日植物或短日植物,開花對日照長度的反應(yīng)并不十分嚴格，它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長的時間，也能或多或少的開花。,在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題：,1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；,

20、2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；,3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；,4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（Maryland Mammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。,8.2.2.4、光周期誘導(dǎo),植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周

21、期誘導(dǎo)（ photoperiodic induction）。,不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響。,8.2.2.5、臨界暗期與暗期間斷,臨界暗期（critical dark period） 或稱臨界夜長（critica night）：,在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長度或者使長日植物能開花的最大暗期長度, 稱為臨界暗期。,光周期對植物開花的作用,在光周期誘導(dǎo)中，相對暗期比光期更重要。,暗期間斷實驗,實驗證明：如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營養(yǎng)生長；相反，卻誘導(dǎo)了長日植物開花

22、。,暗中斷現(xiàn)象：,在光誘導(dǎo)的暗期階段給予足夠強度的閃光處理，中斷暗期，能夠促進長日植物開花而短日植物不開花的現(xiàn)象。,在植物的光周期誘導(dǎo)中，暗期的長度是植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個臨界值的連續(xù)黑暗。,所以：長日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫長夜植物。,光強與光質(zhì)對光周期誘導(dǎo)的影響,用不同波長的光進行暗期間斷處理，結(jié)果是紅光最有效，藍光效果很差，綠光幾乎無效。而且在紅光照射后立即照射遠紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。植物開花與否決定于最后照射的是紅光或遠紅光。,這種現(xiàn)象表明，植物光周期誘導(dǎo)過程有光敏素的參與。,1.光質(zhì),2.光強,（暗期中斷的光質(zhì)與光期誘

23、導(dǎo)似乎不太一致）,光周期誘導(dǎo)所需要的光強很弱。每天開始與停止光周期誘導(dǎo)的時間在日出前與日落后太陽在地平線6時開始與結(jié)束。光強50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中斷所需光強只有日光的10萬分之一或月光的3-10倍即可。時間不超過30min。,8.2.2.6、光敏素與成花誘導(dǎo),（一）光敏素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與理化性質(zhì),化學(xué)結(jié)構(gòu),光敏素是高等植物中普遍存在的一種色素-蛋白復(fù)合體，可能存在于細胞膜的表面，由生色團和蛋白質(zhì)兩部分組成, 經(jīng)鑒定是一種藍色蛋白。生色團與蛋白質(zhì)以共價健相連。,在蛋白質(zhì)中含有高比例的堿性氨基酸與酸性氨基酸。是一個帶電荷高的蛋白質(zhì)，能進行分子內(nèi)部重組而改變空

24、間構(gòu)型。,理化性質(zhì),兩種形式,紅光吸收型（Pr）:,遠紅光吸收型（Pfr）:,Pr為藍綠色，吸收峰在660nm,Pfr為黃綠色，吸收峰在730nm,兩種存在形式可以相互轉(zhuǎn)化：,紅光（660nm）,遠紅光（730nm）,Pr,Pfr,Pr型與Pfr型的相互轉(zhuǎn)化是藍色蛋白質(zhì)的一種特性。在轉(zhuǎn)化過程中，生色團結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型均發(fā)生變化。其中，生色團的變化可能與兩個氫原子轉(zhuǎn)移有關(guān)。,（二）光敏素的作用機理,1.光敏素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換,X 可能是ATP、NAD或其它代謝物；,Pfr.X 可能是一種酶。,光敏素所控制的生理過程,快反應(yīng)（如合歡、含羞草等小葉的開閉）,慢反應(yīng)（如種子萌發(fā)、葉子展開、開花等）,

25、三種假說,（1）光敏素改變膜的性質(zhì),快反應(yīng)可能與光敏素在膜上的排列及對膜的影響有關(guān)。,（2）光敏素活化有關(guān)開花的基因,光敏素刺激中心代謝反應(yīng)，進而活化有關(guān)的基因，促進開花。,Pr Pfr,光照,黑暗,抑制短日植物開花基因表達,活化短日植物開花基因,（3）光敏素活化某些酶類,光敏素與成花誘導(dǎo)的關(guān)系,光敏素活化與開花有關(guān)的基因,（三）光敏素在成花誘導(dǎo)中的作用,光敏素對成花的作用與Pr和Pfr兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)。,長日植物成花刺激物質(zhì)的形成要求較高的Pfr/ Pr比值。,短日植物要求低的Pfr/ Pr比值。,光照有利于Pfr的形成， Pfr/ Pr比值升高。有利于長日植物開花。,長夜Pfr Pr

26、，Pfr破壞， Pfr/ Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長夜植物）成花刺激物質(zhì)形成，促進短日植物成花。,暗期被紅光間斷，Pfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進長日植物成花。,實際上，光敏素與成化誘導(dǎo)的關(guān)系比以上要復(fù)雜的多。,8.2.2.7、光周期刺激的感受和傳導(dǎo),植物感受光周期的部位是葉片.,花芽分化在生長點。,開花刺激物通過韌皮部傳導(dǎo)， 可通過嫁接進行傳導(dǎo)。,長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。,葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響,Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫蘇) leav

27、es.,8.2.2.8、成花刺激物與光周期誘導(dǎo),1、成花素的假說,前蘇聯(lián)的柴拉軒提出成花素假說。認為植物經(jīng)過光周期誘導(dǎo)后產(chǎn)生了刺激開花的開花刺激物，命名為成花素，但至今為分離得到。,2、成花刺激物或成花抑制物假說,研究結(jié)果：在非誘導(dǎo)條件下的葉片中存在成花抑制物，去除抑制物后，誘導(dǎo)葉片中的成花刺激物起作用而誘導(dǎo)開花。,他認為成化素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開化素組成。 兩種活性物質(zhì)互補。如下頁圖表,3、植物營養(yǎng)和成花,G.Klebs通過大量試驗證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論。,要點：,開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其

28、絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。,實驗證據(jù)：,環(huán)割，增大C/N，開花； 施N肥過多，延遲開花。,但這一理論并不具有普遍的意義。,C / N 比理論(C/N theory),C / N 比：植物體含糖量與含氮化合物之比。,適用范圍：不適合SDP,4、溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系,溫度不僅影響光周期通過的時間，且可改變植物對日照的要求。溫度降低可使長日植物在較短日照下開花。,植物的光周期反應(yīng)類型與這種植物起源地的光周期相適應(yīng)。,短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因為那里沒有長日照，只有短日照；,長日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因為在高緯度地區(qū)，那里既有長日照又有短日照，但短日照來臨時溫度已

29、低，不適合植物生長；,中緯度地區(qū)既有長日照植物，又有短日照植物 。長日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。,（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系,8.2.3、光周期理論的應(yīng)用,植物對光周期的適應(yīng)性與地理起源和分布的關(guān)系,低緯度（南） 短日照 SDP 高緯度（北） 長日照 LDP 中等緯度（北京） L + S DNP,（1）引種 育種,引種,同緯度地區(qū)間引種容易成功。,不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。,短日照植物 如大豆。,北種南引，開花期提早，應(yīng)引晚熟品種；,南種北引，開花期延遲，應(yīng)引早熟品種。,長日照植物,北種南引，開花期延遲，引早熟品種；,南種北引，開花期提早，引晚熟品種。,

30、育種,通過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限。,利用植物的光周期反應(yīng)特性，進行南繁（北育），增加世代，縮短育種年限。如高緯度地區(qū)的短日植物，在冬季可到低緯度地區(qū)種植，以增加世代。,（二）光周期理論的應(yīng)用,（2）控制花期,在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。如短日植物 菊花人工遮光縮短光期，可在夏季開花。如菊是短日植物。 解決雜交育種中花期不遇等。,（3）調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長,短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。,利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。,8.3、花器官形成和性別表現(xiàn),經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運輸?shù)角o尖端分生組織，在這里發(fā)

31、生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floral determinted state）。,此時，植物已經(jīng)具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動花的發(fā)生，進而開始花的發(fā)育過程。,花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過程，稱為花芽分化（floral bud differentiation）。,莖尖端生長點發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。,8.3.1、影響花器官形成的條件,1.營養(yǎng)狀況,C/N合適。,2.內(nèi)源激素對花芽分化的調(diào)控,CTK、ABA和乙烯則促進果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。,3.外界條件 主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等。,光

32、照強，溫度偏高，適宜的水分（水分臨界期不能缺水），適宜的C/N比和N、P、K營養(yǎng)比有利于花的發(fā)育。,（1）植物性別表現(xiàn)類型,8.3.2、性別表現(xiàn)（ sex expression）,雌雄同株同花植物,雌雄異株植物,雌雄同株異花植物,（2）雌雄個體的生理差異,呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。,（3）環(huán)境條件對雌雄同株異花性別分化的影響,光周期：短日照促進SDP多開雌花；LDP多開雄花。 長日照促進SDP多開雄花；LDP多開雌花。,溫度：較低的夜溫促進南瓜雌花分化。 激素：IAA和ETH促進黃瓜雌花分化；GA促進黃瓜雄花分化。 在農(nóng)業(yè)生長中可煙熏。,GA,IAA,正?；ǖ? 輪結(jié)構(gòu)，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C 4 組基因控制。 A組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C 和BC組基因控制的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。,8.3.3、花器發(fā)育基因控制的ABC模型,B組基因控制第2輪和第3輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第2輪和第3輪花器官就分別發(fā)育成A和C 組基因控制的第1輪（萼片）和第4輪（雌蕊）花器官。 C組基因控制第3輪和第4輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第3輪和第4輪花器官就分別發(fā)育成AB和A 組基因控制的第2輪（花瓣）和第1輪（萼片）花器官。,8.4、受精生理,8.4.1、花粉和柱頭的