美國商業(yè)種質(zhì)對我國玉米育種的影響

1、美國商業(yè)種質(zhì)對我國玉米育種的影響石 雷（中國農(nóng)科院作物科學研究所）摘 要 美國商業(yè)種質(zhì)對我國玉米育種作出了不可磨滅的貢獻。我國育種者從美國商業(yè)雜交種分離了許多二環(huán)系，逐漸形成了PA（Reid）和PB（non-Reid）兩大種質(zhì)群，并利用這些二環(huán)系改良國內(nèi)種質(zhì)，取得明顯成效。PA種質(zhì)是目前我國玉米育種利用的主要A類種質(zhì)，在很大程度上穩(wěn)定了我國玉米育種的雜種優(yōu)勢模式。而PB種質(zhì)在引入抗病、耐逆基因的同時，傾向于破壞我國玉米雜種優(yōu)勢模式的穩(wěn)定性和集中性，趨向于瓦解我國的玉米雜種優(yōu)勢模式，同時也造成對熱帶種質(zhì)的盲目利用，使得玉米育種的技術路線和雜種優(yōu)勢模式變得復雜化。目前直接對商業(yè)雜交種的分離選系，在

2、很大程度上造成育種思路與雜種優(yōu)勢模式的混亂。正確利用國外商業(yè)雜交種選育二環(huán)系和改良種質(zhì)，對于制定今后玉米育種的技術路線和指導產(chǎn)品創(chuàng)新，具有重要的實踐意義。1、美國商業(yè)種質(zhì)的引進與利用外來種質(zhì)對我國玉米生產(chǎn)的貢獻率已經(jīng)接近60%。引進和利用外來優(yōu)良種質(zhì)，是我國近代玉米育種的基本策略之一。研究表明，美國種質(zhì)利用率每增加一個百分點，全國玉米平均產(chǎn)量增益約10kg/ha，CGIAR種質(zhì)利用率每增加一個百分點，產(chǎn)量增益約25kg/ha1。我國近代引入美國玉米雜交種，大致分為以下三次過程2。上世紀80年代，從美國引入雜交種，并以其為基礎分離二環(huán)系組配雜交種，成效顯著。如沈陽市農(nóng)科所從P3147選育出沈50

3、03，鐵嶺農(nóng)科所從P3382選育出鐵7922，萊州市農(nóng)科所從美國商品玉米選育出U8112等。這些材料大多表現(xiàn)Reid類群的配合力反應，且株型緊湊、莖稈堅硬、子粒偏馬齒，故有人推測并稱之為改良Reid。在此基礎上，進一步用這些自交系雜交，培育出以掖478為代表的一批優(yōu)秀自交系，如掖107、掖832、DH3189、DH4866、DH872、鄭58、鄭29、鄭32、冀815、魯原92和獨321等。此外，還有東北地區(qū)選育的C8605-2、丹446、遼2345、遼5114等。這類自交系成為目前我國玉米育種利用的主要A類種質(zhì)。上世紀80到90年代，美國商業(yè)雜交種P78599、P78698、P78641、P

4、87001等，由于遺傳基礎豐富，具有抗病、抗倒，保綠度好、活稈成熟等優(yōu)點，育種單位從中選育了一大批優(yōu)良自交系，如齊319、X178、P138、多黃29、沈137、沈135、豫87-1、陜89-1、旱21、川18599等，其中從P78599選育的自交系數(shù)量最多、類型最豐富。這些種質(zhì)株型半緊湊、籽粒偏硬質(zhì)，國內(nèi)稱作PB群。該類群自交系含有熱帶遺傳背景，植株、穗位較高，雄穗發(fā)達，持綠性好，生育期偏晚，耐旱、抗倒伏，百粒重和容重較高，品質(zhì)優(yōu)良，高抗多種病害和玉米螟，在提高玉米抗病性和籽粒商品性上帶來新突破。但也存在果穗結實性差，出籽率低，自身產(chǎn)量較低等缺點，具有不同程度的光周期敏感性，主要反映在株高、

5、穗位，雌雄開花節(jié)律和雄穗分枝數(shù)等方面。近些年來，一些跨國公司在中國投資玉米育種研究，許多商業(yè)雜交種被我們用來分離二環(huán)系，其中不乏一批優(yōu)良自交系，如山東選育的Lx00-6、Lx01-2；四川農(nóng)大R08、08-641；中國農(nóng)大M7、W499；北京奧瑞金OSL044；遼寧農(nóng)的遼3180、遼5324，鐵97005、鐵98042，和丹11-2等。這些自交系基本介于A類和B類種質(zhì)之間，與國內(nèi)種質(zhì)之間均能產(chǎn)生一定的雜種優(yōu)勢。 2、美國商業(yè)種質(zhì)對我國玉米育種的影響PA種質(zhì)的應用，引起我國緊湊型玉米育種的革命。PB種質(zhì)則在引入抗病耐逆基因的同時，干擾了玉米商業(yè)育種的基本思路和雜種優(yōu)勢的利用模式。盲目對大量商業(yè)雜

6、交種分離二環(huán)系，在一定程度上造成了我國玉米育種思路的混亂。2.1 PA種質(zhì)引發(fā)我國緊湊型玉米育種的革命PA自交系適應性廣，株型緊湊，穗位低，莖稈堅硬，根系發(fā)達，耐密植，抗倒伏。1990年代以來，PA自交系廣泛用于雜交種選育，組配并審定的雜交組合多達幾十個，開創(chuàng)了我國緊湊型玉米育種的新局面。從此，PA成為我國玉米育種的骨干雜種優(yōu)勢群。掖單2號、掖單4號、掖單12等系列雜交種的育成，實現(xiàn)了葉面積指數(shù)、經(jīng)濟系數(shù)和種植密度的突破，提高了群體光能利用效率和產(chǎn)量潛力3。近年來鄭單958的成功推廣，更是把緊湊型高產(chǎn)玉米育種推向新高潮。PA種質(zhì)的成功應用，使育種家認識到，育種目標應在注重單株產(chǎn)量的同時，更注重

7、群體產(chǎn)量，而通過緊湊型雜交種提高群體密度，是實現(xiàn)這一目標的唯一選擇。緊湊型玉米品種強調(diào)群體產(chǎn)量，以較低的植株高度和中大穗型（200克左右）為主，果穗勻稱，但對自交系的抗病性、抗倒性提出了更高要求。近年來，隨著經(jīng)濟發(fā)展和農(nóng)村勞動力轉移，耐密植品種的推廣使“懶漢式”管理成為可能。隨著玉米收獲向機械化方式改變，會進一步促進玉米育種向耐密植和抗逆境方向深入發(fā)展。2.2 PB種質(zhì)對我國玉米育種的影響2.2.1 PB種質(zhì)對我國玉米育種的貢獻1990年代后期，PA種質(zhì)的病害呈上升趨勢，如病毒病、小斑病、黑粉病、彎孢菌葉斑病、紋枯病、穗粒腐病等。這時，從P78599等雜交種選育出PB類自交系，成功地解決了玉米

8、生產(chǎn)上最緊迫的抗病問題，其持綠性好、活稈成熟，籽粒品質(zhì)優(yōu)良，因而備受青睞。由于PB與國內(nèi)其它種質(zhì)親緣關系較遠，與國內(nèi)四大種質(zhì)都有較高的配合力，組配的雜交種具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、根系發(fā)達、耐旱、抗倒折等優(yōu)點，高抗多種病害，PB種質(zhì)得到廣泛應用，對我國玉米育種和生產(chǎn)做出了巨大貢獻。2.2.2 PB種質(zhì)干擾了緊湊型和耐密植育種的思路實踐證明，合理密植能夠最大限度地提高單位面積的群體產(chǎn)量，是現(xiàn)代育種的發(fā)展趨勢。先鋒公司對19301990年代玉米雜交種的研究表明，現(xiàn)代品種只有在高密度環(huán)境，依靠突出的耐逆性，才能顯示出產(chǎn)量潛力方面的優(yōu)越性4。19992000年在15個州66個環(huán)境下的試驗表明，雜交種的密度達到3

9、6,000株/英畝（5930株/畝），才能獲得180蒲式耳/英畝（753公斤/畝）的產(chǎn)量5。Childs在2002年美國玉米高產(chǎn)競賽中，用先鋒雜交種34N44創(chuàng)造了442蒲式耳/英畝（1850公斤/畝）的高產(chǎn)記錄，其種植密度達到43,850株/英畝（7224株/畝），最高種植密度達到50,000株/英畝（8237株/畝）。登海種業(yè)于2005年用DH3719創(chuàng)下每畝實收1290公斤的夏玉米高產(chǎn)紀錄，其密度也接近7000株/畝。密植和大穗反映了群體和個體之間的矛盾。在過去十幾年里，我國培育了許多高稈大穗晚熟型品種，單株產(chǎn)量很高，但生產(chǎn)上的實際產(chǎn)量卻很低，這種高風險品種在我國特定的體制下得到保護和蔓

10、延。農(nóng)民在手工收獲時從感觀上認同高稈大穗品種，而公司受利益驅動，順理成章地投其所好，推波助瀾，使這類品種一度成為生產(chǎn)上的“主角”，育種人員則尾隨其后，尋求捷徑，也熱衷于高稈大穗型品種。在密植條件下，由于個體之間對資源的競爭，只能通過中穗或中小穗來提高群體產(chǎn)量。所謂的“緊湊大穗型”或“密植大穗型”品種，從實際結果來看，越來越傾向于高稈大穗型，密度限制在4000株/畝以下，很難進一步提高產(chǎn)量潛力。PB種質(zhì)的應用，干擾了緊湊型育種的技術路線，助長了近年來晚熟高稈大穗型品種的蔓延。生產(chǎn)上推廣的這類品種多與PB種質(zhì)有關。含PB的雜交種大多表現(xiàn)為高稈大穗，株型繁茂，貪青晚熟。雖然審定了不少這類品種，但在產(chǎn)

11、量上沒有突破。這是1998年以來，我國玉米單產(chǎn)一直徘徊在4.5-5.5噸之間，沒有突破的重要原因之一。值得一提的是，鄭單958較好地協(xié)調(diào)了高產(chǎn)與穩(wěn)產(chǎn)的關系，引導育種家改變策略，強調(diào)抗逆性和適應性，重新提倡密植育種法，止住了依靠延長生育期和增加植株高度提高產(chǎn)量潛力的技術選擇，使中穗型和耐密植再次成為玉米育種的主流，育種技術路線重新回到正確的軌道上來6。2.2.3 干擾了商業(yè)育種的雜種優(yōu)勢模式和基本策略高效率的玉米育種方案需要簡單有效的雜種優(yōu)勢模式。美國玉米雜種優(yōu)勢模式概括為Reid非Reid或者用另一種表達方式SSNSS。我國有緊湊型PA種質(zhì)和早熟半緊湊型四平頭種質(zhì)，在實踐中探索出一條通過密植獲

12、得高產(chǎn)的新途徑。實踐證明，PA四平頭是黃淮海地區(qū)商業(yè)育種的典型雜種優(yōu)勢模式。該模式優(yōu)點多，缺點少，適應性廣、制種產(chǎn)量高，適合黃淮海夏播區(qū)種植。鄭單958則進一步鞏固了這一本土化的雜種優(yōu)勢模式。PB種質(zhì)遺傳背景豐富，具有一定的中間性，與我國主要種質(zhì)類群之間都有明顯的雜種優(yōu)勢，這就使育種家有些不知所措，對種質(zhì)的評價和利用趨于復雜化。雖然PB種質(zhì)改善了我國玉米抗病和耐旱育種的遺傳基礎，但PB種質(zhì)在雜種優(yōu)勢模式中的地位不如四平頭那樣清晰明確，如果在使用過程中陷入盲目性，就很容易使育種家偏離我國本土化的育種模式。原本選自低風險型雜交種的PB種質(zhì)，卻導致我們憑借該種質(zhì)去追求高稈、大穗、晚熟的高風險型品種。

13、而且使我們對本土雜種優(yōu)勢模式發(fā)生動搖與誤解，導致復雜化的局面。有人甚至建議把來自美國商業(yè)雜交種的PA和PB種質(zhì)合并成一個群，這顯然是錯上加錯。我們分析外來種質(zhì)要有一個底線，那就是本土化的雜種優(yōu)勢模式。這個本土化的模式必須與國際同軌，但又必須是很容易被基層育種家們理解和接受的簡單形式。這樣做的結果是把全世界200300個玉米種質(zhì)分成兩個雜種優(yōu)勢群，或者叫作兩個雜種優(yōu)勢列7。這是學者們的嚴謹方法，目的是在持續(xù)提高育種材料一般配合力的同時，充分利用和提高兩個雜種優(yōu)勢列之間的特殊配合力。但是，作為企業(yè)的商業(yè)育種行為，則要劃分成母本群和父本群，這樣才便于管理和實踐。在一定時期內(nèi)，PB出現(xiàn)在我國玉米的遺傳

14、背景下，導致育種思路發(fā)生混亂。但這很容易克服。那就是以Reid和non-Reid雜種優(yōu)勢模式為模板，以本土化的雜種優(yōu)勢模式為底線，一切外來種質(zhì)都以我們自己的種質(zhì)基礎為核心，采取向兩邊推開的循環(huán)育種策略，而不是被中間型外國種質(zhì)拖著亂轉。PB雖然具有中間性質(zhì)，但它在我國玉米遺傳背景下的雜種優(yōu)勢反應基本上偏向于B，因此今后要進一步把它推向B的方向，即推向父本群，才能使該種質(zhì)在育種上發(fā)揮更積極的作用。2.2.4 造成對熱帶種質(zhì)的盲目利用，導致育種思路的混亂十年來，種質(zhì)擴增研究已經(jīng)從中國和美國延伸到許多個國家，也包括發(fā)展中國家，成為全球許多種農(nóng)作物的共同行動計劃，成為植物育種研究的創(chuàng)新方向之一。玉米種質(zhì)

15、擴增就是要利用熱帶、亞熱帶和溫帶外來種質(zhì)豐富的遺傳變異，如抗病蟲、抗逆和生態(tài)適應性，對現(xiàn)有的育種材料進行改良和創(chuàng)新，拓寬遺傳基礎，增加育種群體的遺傳變異和產(chǎn)量潛力。我國一些突破性的新品種，如農(nóng)大108、鄭單958等，都不同程度地含有熱帶和亞熱帶種質(zhì)。但PB種質(zhì)在一定程度上造成了對熱帶種質(zhì)的盲目利用和誤解。最明顯的后果是許多雜交種株高增加，生育期延長，灌漿緩慢和對光周期變化敏感，影響了品種的適應性和制種技術。我們應該反思，利用外來種質(zhì)要解決什么問題？我們在技術上有哪些疏忽？今后如何利用外來種質(zhì)，特別是如何利用來自低緯度的外來種質(zhì)？一開始我們不知道P78599含有相當多的熱帶種質(zhì)成份，分離二環(huán)系仍

16、采取南繁北育的技術路線，這就完全忽略了光周期敏感性的影響，導致我們選育的很多PB自交系對光周期變化比較敏感。今后吸取教訓，再從熱帶種質(zhì)（含商業(yè)雜交種）分離二環(huán)系的時候，至少在較早世代不要采取南繁北育的技術路線，防止分離的家系朝著適應短日照的方向發(fā)展。 3、對國外商業(yè)種質(zhì)的正確使用PA是我國A類種質(zhì)的主要來源，它的利用方式有PA四平頭、PAPB和PA旅大紅骨等模式。PA四平頭是我國代表性的雜種優(yōu)勢模式，在黃淮海應用普遍，典型雜交種有鄭單958、掖單2號、掖單4號、掖單12號、登海1號和中科11號等。PA與旅大紅骨組合不多，品質(zhì)較差，但豐產(chǎn)性好，如掖單13和沈單7號。PAPB模式的豐產(chǎn)性和適應性比

17、較好，典型品種有農(nóng)大108、魯單50、登海3號、金海5號等。從發(fā)展趨勢看，今后PA仍然是我國玉米育種必不可少的A類種質(zhì)，可以用Reid、BSSS、Tuxpeo或旅大紅骨種質(zhì)對其進行改良。PB與我國幾大類群都有雜種優(yōu)勢。PB與四平頭群的典型組合有魯單981、沈單10、沈單16、中原單32等。PB與旅大紅骨的組合有鄭單19、丹玉30、丹玉35、丹玉46等。與PA的組合很突出，有農(nóng)大108、登海3號、金海5號、魯單50、川單13等。用PB種質(zhì)改良國內(nèi)種質(zhì)，一個引人注目的例子是丹598，結合了旅大紅骨高配合力及PB和四平頭抗逆性強的優(yōu)點。但根據(jù)分子標記分析，該自交系中A類種質(zhì)占60.2%，B類種質(zhì)占3

18、9.7%。這顯然是一個交叉育種的產(chǎn)物，不宜效法。PB應與四平頭、Lancaster、Suwan 1、ETO和古巴硬粒等B類種質(zhì)相互改良，尋求與A類種質(zhì)的特殊配合力。利用國外的商業(yè)種質(zhì)，應以我國玉米種質(zhì)為基礎，向本土化的雜種優(yōu)勢模式靠攏。近年來，我國玉米雜種優(yōu)勢模式已經(jīng)迅速地向國際接軌，即向Reid-Tuxpeno和非Reid-非Tuxpeno兩個雜種優(yōu)勢列發(fā)展7。在黃淮海地區(qū)，旅大紅骨和 Lancaster逐漸退出，種質(zhì)基礎以PA、四平頭和PB為主導。相應地，PA四平頭、PAPB將是今后的主要模式。如果將四平頭推向B，則二者可歸結為AB模式，這符合Reid-Tuxpeno和非Reid-非Tux

19、peno兩個雜種優(yōu)勢列的發(fā)展模式。我國玉米種質(zhì)基礎薄弱，從遺傳基礎豐富和農(nóng)藝性狀優(yōu)良的國外雜交種分離二環(huán)系，不受商業(yè)限制，不失為一項可取的育種策略。以往分離二環(huán)系，一般是小群體自交到底。這不符合群體遺傳學和雜種優(yōu)勢的原理。P78599的遺傳背景恰好含有較多的硬粒型種質(zhì)成分，在我國當代玉米背景下，這種選系方法僥幸獲得成功。還有一種方法是用商業(yè)雜交種合成綜合種，然后分離一環(huán)系。這種方法除了能一定程度上打破不利連鎖和保持較豐富的變異外，解決不了種質(zhì)利用方向的實質(zhì)問題。以前，我們曾建議從國外雜交種分離二環(huán)系，應系統(tǒng)地進行早代測驗，判斷每個家系在雜種優(yōu)勢模式中的地位，然后根據(jù)雜種優(yōu)勢模式原理，采取向兩邊

20、推開的循環(huán)育種策略，盡早對新選的二環(huán)系進行改良，使它朝著應該去的方向發(fā)展8。這是針對以往連續(xù)自交分離的二環(huán)系而提出的不得已的辦法。今后，我們建議從一開始就把未知雜交種分別對A和B兩個雜種優(yōu)勢群的測驗種（目前最好用的是掖478和黃早四）各進行一次或多次雜交，人為地擴大兩個方向之間的遺傳距離，然后再根據(jù)育種目標進行選系。 當然，我們更建議立足現(xiàn)有的種質(zhì)基礎，通過系譜法選育二環(huán)系。這樣目的性明確，比從商業(yè)雜交種分離二環(huán)系的效率更高，而且更容易掌控。這種策略需要配合恰當?shù)挠N技術。目前應著重推廣密植育種法。我們要有信心，立足現(xiàn)有種質(zhì)，采取正確的育種思路和技術路線，開展具有我國特色的自主創(chuàng)新。參考文獻1

21、 李海明，胡瑞法，張世煌外來種質(zhì)對中國玉米生產(chǎn)的遺傳貢獻中國農(nóng)業(yè)科學，2005，38(11)：2189-2197.2 全國農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心，2003，國家玉米高新技術及產(chǎn)業(yè)化研究進展國家玉米品種試驗技術培訓班教材 2003年11月, 昆明.P.9-18和P.197-2073 李登海，從事緊湊型玉米育種的回顧與展望作物雜志，2000，5：14 Duvick, D.N., J.S.C. Smith, M. Cooper. 2004. Long-term selection in a commercial hybrid maize breeding program. In J. Janick,

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23、發(fā)展機遇玉米科學，2006，14（6）7 Hallauer, A. R. 2003. Introgression of Elite Subtropical and Tropical Germplasm with U.S.Corn Belt Germplasm. 2003 NCR-167 North Central Regional Corn Breeding Meetings Program. / corn/NCR167/Abstracts/2003/Hallauer_ 2003_Abstract.pdf8 張世煌玉米種質(zhì)創(chuàng)新和商業(yè)育種策略玉米科學，2

24、006，14（4）：13作者簡介：石雷，中國農(nóng)科院作科所玉米中心綜合寫作小組使用的筆名。通訊作者：張世煌，郵箱，網(wǎng)頁，電話0106891 8566,（發(fā)表在玉米科學雜志2007年2期1-4頁）體驗新版博客 分享到搜狐微博 分享| 評論(14)| 閱讀(775) | 固定鏈接| 類別(原創(chuàng))| 發(fā)表于 08:53 |最后修改于 2012-04-20 05:50 提示：“固定鏈接”為您顯示此篇文章的固定不變鏈接，如果您有還有疑問請點擊幫助鏈接地址：

25、/.html 復制此地址評論想第一時間搶沙發(fā)么？有人建議把來自美國商業(yè)雜交種的PA和PB種質(zhì)合并成一個群，這顯然是錯上加錯。在我國玉米的六個種質(zhì)類群（或亞群）中，PB與Lancaster之間的遺傳距離是最近的，因此毫無疑問屬于B群。在我國玉米主要類群中，PA是最好用的A群種質(zhì)，所以，如果把PA和PB合并在一起會是什么后果？毀掉個PB種質(zhì)，對我們的影響還不算特別大，如果毀掉了PA，那么損失就太大了。發(fā)布者 中國玉米網(wǎng)(/)05月12日 06:38回復上文提到：用PB種質(zhì)改良國內(nèi)種質(zhì)，一個引人注目的例子是丹598，結合了旅大紅骨高配合力及

26、PB和四平頭抗逆性強的優(yōu)點。但根據(jù)分子標記分析，該自交系中A類種質(zhì)占60.2%，B類種質(zhì)占39.7%。這顯然是一個交叉育種的產(chǎn)物，不宜效法。丹598結合了旅大紅骨高配合力及PB和四平頭抗逆性強的優(yōu)點，和PA種質(zhì)有很高的配合力。那么，如按標準測驗種法推的話，他是否應劃分為PB類？判斷劃分的標準是根據(jù)測驗種呢還是根據(jù)分子標記？我認為應根據(jù)測驗種的結果來劃分，以實例為證；分子標記技術尚不成熟，只能作為一個輔助參考，不應列為劃分雜交優(yōu)勢群的絕對證據(jù)。發(fā)布者 搜狐網(wǎng)友()05月20日 21:03回復同意樓上天使的意見。以前我只是客觀地給出分析資料。但最終還是要靠遼寧育種家的實踐。而且配合力分析應該是可靠

27、的。劃分雜種優(yōu)勢群的標準就是一把尺子，它是相對的。美國人用英尺，我們用市尺，將來發(fā)展中國家說不定要用公尺，原理都一樣，但反映了育種家關注的種質(zhì)范圍不一樣。另外，我對丹598種質(zhì)結構的評價，是基于一點，把旅大紅骨看作A，如果按照王義波的看法，旅大紅骨作為B來對待，丹598就基本上是A、B各占一半，略偏向A一點點。看來都是旅大紅骨惹下的麻煩。但我們現(xiàn)在的玉米種質(zhì)范圍比較狹窄，所以丹598的特殊配合力容易被認為是B那一邊的。Mo17算什么？它是B的代表，但它卻是馬齒型玉米里的B。這就是相對性。至于丹598這樣的育種方法不要效法，意思是不能隨心所欲，也不要瞎貓碰死耗子。要設計育種，就不能走貓步，于是不要像丹598這樣育種效率低。商業(yè)育種競爭激烈，要提高效率。不管怎么說，丹598是個較好的自交系，但是它的育種方法不能推而廣之。發(fā)布者 中國玉米網(wǎng)(/)05月20日 21:33回復至于丹598這樣的育種方法確實不能效法。但不單是血緣問題。從組織材料和11年的選育時間上看，丹