2.7 經(jīng)典課件04_植物的呼吸作用

1、4 植物的呼吸作用植物的呼吸作用黑龍江大學農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學院黑龍江大學農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學院4.1 呼吸作用的概念及生理意義呼吸作用的概念及生理意義4.2 呼吸代謝的多樣性呼吸代謝的多樣性4.3 呼吸作用的指標及影響因素呼吸作用的指標及影響因素 *4.4 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) * 代謝代謝(metabolism)是指維持生命活動過程是指維持生命活動過程中各種化學變化的總稱。中各種化學變化的總稱。 從從性質性質上分：上分：物質代謝和能量代謝物質代謝和能量代謝； 從從方向方向上分：上分：同化同化(合成合成)和異化和異化(分解分解)。 綠色植物代謝的一個最大特點是其綠色植物代謝的一個最大

2、特點是其自養(yǎng)自養(yǎng)性性(autotropism)，能進行光合作用，這是植物代，能進行光合作用，這是植物代謝生理研究的一個重點領域。謝生理研究的一個重點領域。4.1.1 呼吸作用的概念及類型呼吸作用的概念及類型 呼吸作用呼吸作用(respiration)是指生活細胞是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解成簡單物質，并釋放能量的過程。分解成簡單物質，并釋放能量的過程。 依據(jù)呼吸過程中依據(jù)呼吸過程中是否有氧參與是否有氧參與，可將呼吸作用分為可將呼吸作用分為有氧呼吸有氧呼吸和和無氧呼吸無氧呼吸兩大類型。兩大類型。4.1.1.1 有氧呼吸有氧呼吸 有氧呼吸有氧

3、呼吸(aerobic respiration)是指生活細是指生活細胞利用胞利用氧氧(O2)，將某些有機物質，將某些有機物質徹底氧化徹底氧化分解分解，生成，生成CO2和和H2O，并釋放能量的過，并釋放能量的過程。程。 如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼如以葡萄糖作為呼吸底物，則有氧呼吸的總過程可用下列總反應式來表示：吸的總過程可用下列總反應式來表示：C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + GO GO=-2870 KJmol-1 GO表示在表示在pH7下標準自由能的變下標準自由能的變化化有氧呼吸的特點：有氧呼吸的特點： 1. 底物分解完全底物分解完全(逐步被分解逐步被

4、分解)； 2. 釋放能量多。釋放能量多。 在正常情祝下，有氧呼吸是高在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式。等植物進行呼吸的主要形式。4.1.1.2 無氧呼吸無氧呼吸 無氧呼吸無氧呼吸(anaerobic respiration)指生活細胞指生活細胞在在無氧無氧條件下，把某些有機物分解成為條件下，把某些有機物分解成為不徹不徹底的氧化產(chǎn)物底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出部分能量的過程，同時釋放出部分能量的過程。 微生物中稱為發(fā)酵微生物中稱為發(fā)酵(fermentation) 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵(酵母菌酵母菌)：C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + GOGO=-226 KJmol-1

5、乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵(乳酸菌乳酸菌)： C6H1206 2CH3CHOHCOOH + GOGO=-197 KJmol-1無氧呼吸的特點：無氧呼吸的特點： 1. 底物分解不徹底；底物分解不徹底； 2. 釋放的能量少。釋放的能量少。 有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。 蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，蘋果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生的酒味，便是酒精發(fā)酵的結果；胡蘿卜、甜菜塊根便是酒精發(fā)酵的結果；胡蘿卜、甜菜塊根和青貯飼料在儲藏時也會產(chǎn)生乳酸等。和青貯飼料在儲藏時也會產(chǎn)生乳酸等。 動物組織中也會進行乳酸發(fā)酵。動物組織中也會進行乳酸發(fā)酵。4.1.2 呼吸作用的生理意義呼吸作用的生理意義 1

6、. 為生命活動提供能量。為生命活動提供能量。 呼吸作用釋放出能量以呼吸作用釋放出能量以ATP形式貯存起來形式貯存起來，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。，來滿足植物體內(nèi)各種生理過程。 需呼吸作用提供能量的生理過程有：需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子離子的主動吸收和運輸?shù)闹鲃游蘸瓦\輸、細胞的分裂和伸長細胞的分裂和伸長、有機物有機物的合成和運輸?shù)暮铣珊瓦\輸、種子萌發(fā)種子萌發(fā)等。等。 不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收離子的被動吸收、蒸騰作用蒸騰作用、光反應光反應等。等。 2. 為重要有機物質提供合成原料為重要有機

7、物質提供合成原料。 呼吸作用的中間產(chǎn)物如，呼吸作用的中間產(chǎn)物如， 呼吸作用是有機物質代謝的中心呼吸作用是有機物質代謝的中心。-酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸糖類、脂類、氨基酸、糖類、脂類、氨基酸、蛋白質、酶、核酸、蛋白質、酶、核酸、色素、激素、維生素色素、激素、維生素合成合成 3. 為代謝活動提供還原力。為代謝活動提供還原力。 在呼吸底物降解過程中形成的在呼吸底物降解過程中形成的NADH、NADPH, FADH2等可為脂肪、蛋白質的生物等可為脂肪、蛋白質的生物合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。合成、硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。 4. 增強植物抗病免疫能力。增強植物抗病

8、免疫能力。 植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸植物受到病菌侵染時，受侵染部位呼吸速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質速率急劇升高，以通過生物氧化分解有毒物質； 受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進傷受傷時，通過旺盛的呼吸作用，促進傷口愈合，使傷口迅速木質化或栓質化，以阻止口愈合，使傷口迅速木質化或栓質化，以阻止病菌的侵染病菌的侵染 呼吸作用的加強還可促進具有殺菌作用呼吸作用的加強還可促進具有殺菌作用的的 綠原酸、咖啡酸的合成。綠原酸、咖啡酸的合成。 植物呼的吸代謝具有多種途徑，不同植物呼的吸代謝具有多種途徑，不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同植物、同一植物的不同器官或組織在不同生育時期或

9、不同環(huán)境條件下，底物的氧化生育時期或不同環(huán)境條件下，底物的氧化降解可走不同的途徑。降解可走不同的途徑。 呼吸代謝多條路線觀點呼吸代謝多條路線觀點(湯佩松，湯佩松，1965)： 闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間控制和被控制的相互制約的關系。控制和被控制的相互制約的關系。 基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形基因通過酶控制的代謝，調(diào)控植物的形態(tài)結構和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型態(tài)結構和生理功能；在一定限度內(nèi)，代謝類型、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達。、生理功能和環(huán)境條件也調(diào)控基因的表達。基因基因酶酶代謝代謝功能功能性狀性狀結構結構基因基因有序有序表達表達時間進

10、程時間進程生長生長發(fā)育發(fā)育4.2.1 化學途徑的多樣性化學途徑的多樣性 4.2.1.1 糖酵解糖酵解 4.2.1.2 無氧呼吸無氧呼吸 4.2.1.3 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 4.2.1.4 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑 4.2.1.5 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 4.2.1.6 乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑4.2.1.1 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無氧條件下指葡萄糖在無氧條件下被酶降解為丙酮酸，并被酶降解為丙酮酸，并釋放能量的過程。也稱釋放能量的過程。也稱之為之為EMP途徑途徑(Embden, Meyerhof,Parnas)。 進行的部位：進行的部位：細胞細胞質質淀粉

11、淀粉(Starch)磷酸已糖磷酸已糖(Hexose phosphate)丙酮酸丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖磷酸丙糖(Triose phosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH 糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是來自組織內(nèi)的含氧物質來自組織內(nèi)的含氧物質(水分子和被氧化的糖水分子和被氧化的糖分子分子)，糖酵解途徑也稱，糖酵解途徑也稱分子內(nèi)呼吸分子內(nèi)呼吸。EMP的生理意義：的生理意義： 1.提供物質合成的中間產(chǎn)物；提供物質合成的中間產(chǎn)物； 如甘油醛如甘油醛-3-磷酸是合成其他有機物磷酸是合成其他有機物質的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可

12、生質的重要原料；丙酮酸通過氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧條件下，進入三羧酸循環(huán)成丙氨酸；在有氧條件下，進入三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，被徹底氧化成和呼吸鏈，被徹底氧化成CO2和和H20；在無；在無氧條件下進行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。氧條件下進行無氧呼吸，生成酒精或乳酸。 2.提供部分提供部分ATP和和NADH。 為生活細胞提供部分能量和還原力。為生活細胞提供部分能量和還原力。4.2.1.2 無氧呼吸無氧呼吸 高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形高等植物在無氧條件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全過程。成乙醇或乳酸的全過程。 植物在無氧條件下通常是進行酒精發(fā)酵植物在無氧條件下通常是進行酒精發(fā)酵(alcoh

13、ol fermentation)。(細胞質細胞質)CH3COCOOH CO2 + CH3CHOCH3CHO + NADH+H+ CH3CH2OH + NAD+C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP+2H2O酮酸脫羧酶酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶 缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶缺少丙酮酸脫羧酶而含有乳酸脫氫酶(lactic acid dehydrogenase)的組織里，丙酮酸便的組織里，丙酮酸便被被NADH還原為乳酸，即還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵(lactate fermentation)。 進行部位：進行部位：在細胞質中在細胞質中。CH3COCOOH+N

14、ADH+H+ CH3CHOHCOOH+NAD+ 乳酸發(fā)酵的總反應式如下：乳酸發(fā)酵的總反應式如下：C6H12O6+2ADP+2Pi 2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O 無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)，實現(xiàn)NAD+的再生，使糖酵解得以繼續(xù)進行的再生，使糖酵解得以繼續(xù)進行。乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶4.2.1.3 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)NADHNAD+3 NAD+3 NADHFADH2FADATPADP+ PiCO2進行的部位：進行的部位：細胞細胞線粒體襯質線粒體襯

15、質(mitochondrial stroma)TCA循環(huán)的意義和特點：循環(huán)的意義和特點： 1. 是有氧呼吸產(chǎn)生是有氧呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源。的主要來源。 當外界環(huán)境中當外界環(huán)境中CO2濃度增高時，脫羧反濃度增高時，脫羧反應受抑制，呼吸速率下降。應受抑制，呼吸速率下降。 2. 形成還原物質形成還原物質NADH+H+，經(jīng)過電，經(jīng)過電子傳遞鏈偶聯(lián)子傳遞鏈偶聯(lián)ATP的形成。的形成。 3. 提供物質合成的中間產(chǎn)物。提供物質合成的中間產(chǎn)物。 如丙酮酸可以轉變成丙氨酸，草酰乙酸如丙酮酸可以轉變成丙氨酸，草酰乙酸可以轉變成天冬氨酸等?？梢赞D變成天冬氨酸等。4.2.1.4 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途

16、徑戊糖磷酸途徑(Pentose phosphate pathway, PPP)，又稱已糖磷酸途徑又稱已糖磷酸途徑(hexose monophosphate pathway, HMP) 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細胞質內(nèi)進行的直是指葡萄糖在細胞質內(nèi)進行的直接氧化降解的酶促反應過程。接氧化降解的酶促反應過程。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸核酮核酮-5-磷酸磷酸6mol的核酮的核酮糖糖-5-磷酸磷酸5mol的葡萄的葡萄糖糖-6-磷酸磷酸ATPADPNADP+NADPH NADP+NADPHCO2氧化階段氧化階段非氧化階段非氧化階段C3-C7糖的異構糖的異

17、構戊糖磷酸途徑的意義：戊糖磷酸途徑的意義： (1) PPP是一個不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進行直接氧化是一個不經(jīng)糖酵解，而對葡萄糖進行直接氧化的過程，生成的的過程，生成的NADPH通過氧化磷酸化作用生成通過氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)該途徑中脫氫酶的輔酶是該途徑中脫氫酶的輔酶是NADP+，形成的，形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。，用于脂肪酸和固醇等的合成。 (3)該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質的合成原料。該途徑的中間產(chǎn)物是許多重要物質的合成原料。 植物在感病、受傷或干早情況下，植物在感病、受傷或干早情況下，PPP途徑明顯加強；途徑明顯加強； 植物組織衰老時，植物組織衰老時，

18、PPP所占比例上升所占比例上升 水稻、油菜等種子形成過程中，水稻、油菜等種子形成過程中，PPP所占比例上升。所占比例上升。 (4) 將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。將呼吸作用和光合作用聯(lián)系起來。E4P、PEP莽草酸莽草酸芳香族氮基酸芳香族氮基酸生長素、木質素生長素、木質素綠原酸、咖啡酸綠原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；核酸的原料；4.2.1.5 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 脂肪酸經(jīng)脂肪酸經(jīng)-氧化分解為乙酰氧化分解為乙酰CoA，在乙醛，在乙醛酸體酸體(glyoxysome)內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為、蘋果酸和草酰乙酸的過程，稱為乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)

19、(glyoxylic acid cycle，GAC)，又稱，又稱“脂肪呼吸脂肪呼吸”。 GAC途徑中形成的琥珀酸可轉化為糖類，將途徑中形成的琥珀酸可轉化為糖類，將脂肪代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的脂肪代謝與糖類代謝聯(lián)系起來。有利于油料種子的萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質脂肪的轉化。萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質脂肪的轉化。 GAC是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑4.2.1.6 乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑 乙醇酸氧化途徑乙醇酸氧化途徑(glycolic acid oxidation pathway, GAOP)是水稻根系特有的糖降是水稻根系特有的糖降解途徑。解

20、途徑。 參與乙醇酸氧化途徑的關鍵酶是參與乙醇酸氧化途徑的關鍵酶是-乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase)。H2O2分解產(chǎn)生的新分解產(chǎn)生的新生態(tài)氧，可氧化各生態(tài)氧，可氧化各種還原性物質，抑種還原性物質，抑制還原性物質對水制還原性物質對水稻根的毒害。稻根的毒害。4.2.2 電子傳遞途徑的多樣性電子傳遞途徑的多樣性 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transport chain)是是指負責傳遞氫指負責傳遞氫(H+e)或電子到分子氧的一系列傳遞或電子到分子氧的一系列傳遞體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱體按一定順序排列所組成的總軌道，又稱呼吸鏈呼吸鏈(respirat

21、ory chain)。呼吸傳遞體的類型：呼吸傳遞體的類型： (1) 氫傳遞體氫傳遞體-既傳遞電子，也傳遞質子既傳遞電子，也傳遞質子；如；如NAD+、FMN(FAD)、UQ等；等； (2) 電子傳遞體電子傳遞體-只傳遞電子，不傳遞質只傳遞電子，不傳遞質子；如細胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、子；如細胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。鐵氧還蛋白等。 NADH等還原性物質中的電子經(jīng)電子等還原性物質中的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和和Pi生成生成ATP的過程，稱為的過程，稱為氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phospho

22、rylation)。 每吸收一個氧原子與所酯化的無機磷每吸收一個氧原子與所酯化的無機磷分子數(shù)之比，或每傳遞兩個電子與產(chǎn)生的分子數(shù)之比，或每傳遞兩個電子與產(chǎn)生的ATP數(shù)之比，稱為數(shù)之比，稱為P/O比比，是，是衡量線粒體氧衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標化磷酸化作用的活力指標。 呼吸鏈的四個復合體中，呼吸鏈的四個復合體中，復合體復合體I、III和和IV是是ATP的形成偶聯(lián)部位的形成偶聯(lián)部位，復合體，復合體II不能不能偶聯(lián)偶聯(lián)ATP的形成。的形成。線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復合體線粒體內(nèi)膜上電子傳遞體及其酶復合體 解偶聯(lián)作用解偶聯(lián)作用(uncoupling)：有些化合物能有些化合物能消除跨膜的質

23、子梯度或電位差，使消除跨膜的質子梯度或電位差，使ATP不能形成不能形成，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。，從而解除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)作用。 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(uncoupler)：如如2,4-二硝基苯二硝基苯酚酚(2,4-dinitrophenol, DNP)，呈弱酸性和脂溶，呈弱酸性和脂溶性，可結合性，可結合H+并進入膜內(nèi)，從而消除跨膜質子梯并進入膜內(nèi)，從而消除跨膜質子梯度，抑制度，抑制ATP的形成。的形成。4.2.2.1 電子傳遞主路電子傳遞主路廣泛存在于動物、植物及微生物中。廣泛存在于動物、植物及微生物中。4.2.2.2電子傳遞支路電子傳遞支路電子傳遞主路：電子傳遞主路：P/O=

24、3 支路支路1：P/O=2 支路支路2：P/O=2 支路支路3：P/O=1 支路支路4：P/O=1(交替途徑交替途徑(AP)， 又稱抗氰支路又稱抗氰支路)魚藤酮抗霉素A氰化物4.2.3 未端氧化系統(tǒng)的多樣性未端氧化系統(tǒng)的多樣性 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidase)是指處于呼吸是指處于呼吸鏈的末端將電子傳給鏈的末端將電子傳給O2，使其括化并形成，使其括化并形成H2O或或H2O2的酶類。的酶類。2.2.3.1 細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶(cytochrome oxidase) 在植物組織中普遍存在，位于線粒體中在植物組織中普遍存在，位于線粒體中，該酶包括，該酶包括Cyta和和

25、Cyt a3,，含有鐵和銅，含有鐵和銅(各各兩個兩個)。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔。是植物體內(nèi)主要的末端氧化酶，承擔細胞內(nèi)約細胞內(nèi)約80%的耗的耗O2量。量。 與氧的親和力極高，受氰化物、與氧的親和力極高，受氰化物、CO抑抑制制4.2.3.2 交替氧化酶交替氧化酶(alternative oxidase，AO) 又稱又稱抗氰氧化酶抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidase) 該酶含有該酶含有Fe2+。對氧的親和力高，對氰化。對氧的親和力高，對氰化物不敏感，易被水楊基氧肟酸物不敏感，易被水楊基氧肟酸(SHAM)抑制。抑制。 抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的抗氰呼吸最

26、典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上倍以上，呼吸放熱很多，呼吸放熱很多(形成的形成的ATP少少)，使組織溫度比，使組織溫度比環(huán)境溫度高出環(huán)境溫度高出10-20 。 抗氰呼吸又稱抗氰呼吸又稱放熱呼吸放熱呼吸(thermogenic respiration)抗氰呼吸的生理意義：抗氰呼吸的生理意義： (1) 放熱效應：放熱效應：有利于早春時節(jié)植物的有利于早春時節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。開花或種子萌發(fā)。 (2) 促進果實成熟：促進果實成熟：在果實成熟過程中在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強有出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼

27、吸速率增強有關。關。 (3) 增強抗病力：增強抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。4.2.3.3 酚氧化酶酚氧化酶(phenol oxidase) 在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質體和微在植物體內(nèi)普遍存在，定位于質體和微體中，含銅；催化酚氧化成醌。體中，含銅；催化酚氧化成醌。 (1) 單元酚氧化酶單元酚氧化酶(monopheol oxidase)，如，如酪氨酸酶酪氨酸酶(tyrosinase)； (2) 多元酚氧化酶多元酚氧化酶(polyphenol oxidase)，如，如兒茶酚氧化酶兒茶酚氧化酶(catechol

28、oxidase)。 酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化酚氧化酶對氧的親和力中等，易受氰化物和物和CO的抑制。的抑制。酚氧化酶在生活中的應用：酚氧化酶在生活中的應用： 馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變馬鈴薯、蘋果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變，就是酚氧化酶作用的結果，形成的醌對微生物，就是酚氧化酶作用的結果，形成的醌對微生物有毒，可對植物組織起到保護作用。有毒，可對植物組織起到保護作用。 植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強而植物組織受傷后因酚氧化酶的活性加強而使呼吸增強的部分稱為使呼吸增強的部分稱為傷呼吸傷呼吸(wound respiration)。 制紅茶時，采用短時發(fā)酵，利用多酚氧化制紅茶時，

29、采用短時發(fā)酵，利用多酚氧化酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素酶將茶葉中的酚類氧化，并聚合成紅褐色的色素，使茶色更艷。，使茶色更艷。 制綠茶時，要及時殺青，抑制多酚氧化酶制綠茶時，要及時殺青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更綠。的活性，使茶色更綠。酚氧化酶與電子傳遞酚氧化酶與電子傳遞4.2.3.4 抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶(ascorbic acid oxidase) 在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于細胞質中，含位于細胞質中，含Cu。該酶對氧的親和力低。該酶對氧的親和力低，受氰化物抑制，對，受氰化物抑制，對CO不敏感。不敏感。4.2.3.5 乙醇

30、酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidase) 存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶存在于過氧化物體內(nèi)，是一種黃素蛋白酶(含含F(xiàn)MN)，不含金屬不含金屬。該酶與氧的親和力極低，。該酶與氧的親和力極低，不受氰化物和不受氰化物和CO抑制。抑制。4.2.3.6 黃素氧化酶黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體黃酶，乙醛酸體) 輔基中輔基中不含金屬不含金屬(含含F(xiàn)AD)，把脂肪分解，把脂肪分解，最后形成最后形成H2O2，對，對O2的親和力極低，不受氰化的親和力極低，不受氰化物抑制。物抑制。 此外還有此外還有CAT、POD等等植物呼吸代謝的概括圖解植物呼吸代謝的概括圖解4.2.4 呼吸代謝多樣性的生理意

31、義呼吸代謝多樣性的生理意義 呼吸代謝的多樣性，是植物在長期呼吸代謝的多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適進化過程中對不斷變化的外界環(huán)境的一種適應性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質應性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質和能量。和能量。4.3.1 呼吸作用的指標呼吸作用的指標 (1) 呼吸速率呼吸速率(respiratory rate)/呼吸強度呼吸強度 以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織以單位時間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質釋放的或原生質釋放的CO2的量或吸收的量或吸收O2的量來表示的量來表示。 單位：單位：mol CO2g-1(FW或或DW)h-1， mol O2g

32、-1(FW或或DW)h-1等。等。 (2) 呼吸商呼吸商(respiratory quotient, RQ)又稱又稱呼吸系數(shù)呼吸系數(shù)(respiratory coefficient) 是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收與吸收O2的數(shù)量的數(shù)量(V或或mol)之比。之比。的量O吸收的量CO釋放的22.QR4.3.2呼吸商的影響因素呼吸商的影響因素底物類型底物類型 完全氧化時完全氧化時RQ葡萄糖葡萄糖 =IC6H12O6+6O26CO2+6H2O RQ=6/6=1.0富含氫的脂肪、蛋白質富含氫的脂肪、蛋白質 1如蘋果酸，如蘋果酸，C4H6O5+3O24CO2+3

33、H2O RQ=4/3=1.33 呼吸商的大小與呼吸底物的性質關系密切呼吸商的大小與呼吸底物的性質關系密切，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型，根據(jù)呼吸商的大小可大致推測呼吸底物的類型。 植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底植物材料的呼吸商也往往來自多種呼吸底物的平均值。物的平均值。 氧氣：氧氣：對呼吸商影響很大，如無氧條件下對呼吸商影響很大，如無氧條件下發(fā)生的酒精發(fā)酵只有發(fā)生的酒精發(fā)酵只有CO2釋放，無釋放，無O2的吸收，則的吸收，則R.Q.遠大于遠大于1。 C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O R.Q.=0.674.3.3 呼吸速率的影響因素呼吸速率的影響因素4.3.

34、3.1 內(nèi)部因素內(nèi)部因素植物種類：植物種類：生長快的植物呼吸速率也高生長快的植物呼吸速率也高植物種類植物種類呼吸速率呼吸速率(L O2g-1FWh-1)仙人掌仙人掌3.00蠶蠶 豆豆96.60小小 麥麥251.00細細 菌菌10000.00 不同器官或組織：不同器官或組織：生殖器官生殖器官營養(yǎng)器官；營養(yǎng)器官；生長旺盛的生長旺盛的生長緩慢的；幼嫩器官生長緩慢的；幼嫩器官成熟器官等成熟器官等。植物種類植物種類器官器官 呼吸速率呼吸速率(L O2g-1FWh-1)胡蘿卜胡蘿卜根根25葉葉440蘋果蘋果果肉果肉30果皮果皮95大麥種子大麥種子(浸泡浸泡15h)胚胚715胚乳胚乳764.3.3.2 外界

35、條件的影響外界條件的影響 (1) 溫度溫度 呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在呼吸速率隨溫度變化的曲線呈鐘罩形。在035范圍內(nèi)溫度系數(shù)范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)22.5(溫度每升溫度每升高高10反應速率增加的倍數(shù)反應速率增加的倍數(shù))。 呼吸作用呼吸作用最適溫度：最適溫度：是指能長期維持較高是指能長期維持較高呼吸速率的溫度。呼吸速率的溫度。 呼吸作用最適溫度是呼吸作用最適溫度是2535，最高，最高溫度是溫度是3545，呼吸作用最低溫度則依植，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。物種類不同有較大差異。溫度與處理時間對豌豆幼苗呼吸速率的影響溫度與處理時間對豌豆幼苗呼吸速率的影響25，4d時的

36、呼吸速率為時的呼吸速率為10，再放到不同溫度，再放到不同溫度下下3h后測定相對呼吸速率的變化后測定相對呼吸速率的變化 (2) 氧氣氧氣 氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度影響呼吸速率和呼吸類型：氧濃度氧濃度1020%，無氧呼吸不進行，全部是有氧呼吸；氧，無氧呼吸不進行，全部是有氧呼吸；氧濃度濃度5%時，呼吸速率明顯下降。時，呼吸速率明顯下降。因此，土壤板結，引起通氣不良，影響根系的呼吸和因此，土壤板結，引起通氣不良，影響根系的呼吸和生長。生長。(適時中耕松土、開溝排水，減少適時中耕松土、開溝排水，減少CO2，增加，增加O2) (4) 水分水分 整體植物組織的含水量增加，其呼吸速率也升整體植物

37、組織的含水量增加，其呼吸速率也升高高 除環(huán)境因素影響呼吸強度外，除環(huán)境因素影響呼吸強度外，機械損傷機械損傷可促使可促使呼吸加強；一些呼吸加強；一些礦質元素礦質元素(如磷、鐵、銅、錳等如磷、鐵、銅、錳等)也影也影響呼吸；內(nèi)部因素如響呼吸；內(nèi)部因素如呼吸底物呼吸底物的多少也會使呼吸作用的多少也會使呼吸作用加強加強 或減弱?；驕p弱。 呼吸效率呼吸效率(生長效率生長效率)：1克葡萄糖氧化時所克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生合成生物大分子的克數(shù)物大分子的克數(shù)/g葡萄糖葡萄糖(%)。 幼嫩、生長旺盛和生理活性高的部位呼吸效幼嫩、生長旺盛和生

38、理活性高的部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為6065%。 維持呼吸維持呼吸(maintenance respiration)：提供保持提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，隨植物種細胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。 生長呼吸生長呼吸(growth respiration)：提供植物提供植物生長發(fā)育所需能量和物質，包括結構大分子合成、生長發(fā)育所需能量和物質，包括結構大分子合成、離子吸收等。離子吸收等。 植株幼嫩生長活躍時，生長呼吸是呼吸的主植株幼嫩生長活躍時，生長呼吸是呼吸的主要部分。

39、要部分。 模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的用的21%，而生長呼吸占，而生長呼吸占20%。4.4.1 種子的呼吸與貯藏種子的呼吸與貯藏4.4.1.1 種子形成與呼吸種子形成與呼吸 種子形成過程中，貯藏物質累積最快種子形成過程中，貯藏物質累積最快的時候，呼吸速率也最大。的時候，呼吸速率也最大。 在種子成熟過程中，呼吸途徑也發(fā)生在種子成熟過程中，呼吸途徑也發(fā)生變化。變化。 水稻開花初期的籽粒呼吸以水稻開花初期的籽粒呼吸以EMP-TCA為主，隨著籽粒成熟，為主，隨著籽粒成熟，PPP加強。加強。4.4.1.2 種子的安全貯藏與呼吸作用種子的安全貯藏與呼吸作

40、用 種子安全貯藏時所允許的最大含水量稱為種子安全貯藏時所允許的最大含水量稱為安全含水安全含水量量。 一般油料種子的安全含水量在一般油料種子的安全含水量在8%9%；淀粉種子在；淀粉種子在12%14%。 安全含水量與溫度有關：安全含水量與溫度有關：如東北的玉米含水量在如東北的玉米含水量在14%15%時可在當?shù)刭A藏，運往溫度較高、濕度較大的時可在當?shù)刭A藏，運往溫度較高、濕度較大的南方地區(qū)時很快就會霉變。南方地區(qū)時很快就會霉變。 種子安全貯藏的措施：種子安全貯藏的措施： 控制進倉種子的含水量控制進倉種子的含水量(安全含水量安全含水量)； 注意庫房通風注意庫房通風(以便散熱和水分蒸發(fā)以便散熱和水分蒸發(fā))

41、； 降低貯藏溫度；降低貯藏溫度； 減少糧倉中的氧含量減少糧倉中的氧含量(充入氮氣或充入氮氣或CO2)。4.4.2 果實的呼吸作用與貯藏果實的呼吸作用與貯藏 呼吸躍變呼吸躍變(respiratory climacteric)：果實成熟中果實成熟中出現(xiàn)呼吸速率突然增高的高峰。出現(xiàn)呼吸速率突然增高的高峰。 (1) 呼吸躍變型：呼吸躍變型：如蘋果、香蕉、番茄等；如蘋果、香蕉、番茄等； (2) 非呼吸躍變型：非呼吸躍變型：如柑桔、橙、菠蘿等。如柑桔、橙、菠蘿等。 呼吸躍變型果實其內(nèi)含物一般較為復雜，成呼吸躍變型果實其內(nèi)含物一般較為復雜，成熟過程中發(fā)生內(nèi)含物的強烈水解而導致呼吸增強。熟過程中發(fā)生內(nèi)含物的強烈水解而導致呼吸增強。 呼吸躍變與溫度關系很大，如蘋果在呼吸躍變與溫度關系很大，如蘋果在22.5貯藏時，呼吸躍變出現(xiàn)早而顯著，在貯藏時，呼吸躍變出現(xiàn)早而顯著，在10下就不顯著且出現(xiàn)稍遲，而在下就不顯著且出現(xiàn)稍遲，而在2.5下幾乎看不出下幾乎看不出來。來。 呼吸躍變產(chǎn)生的原因：呼吸躍變產(chǎn)生的原因：果實內(nèi)產(chǎn)生乙烯導致果實內(nèi)產(chǎn)生乙烯導致細胞透氧量增加。細胞透氧量增加。 乙烯利處理可促進呼吸躍變，催熟果實。乙烯利處理可促進呼吸躍變，催熟果實。 推遲呼吸躍變措施：推遲呼吸躍