第7章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、1第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn) 第二節(jié)第二節(jié) 母性影響母性影響 第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體的遺傳葉綠體的遺傳 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體的遺傳線粒體的遺傳 第五節(jié)第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳 第六節(jié)第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳第七章第七章 細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳 2第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：細(xì)胞質(zhì)遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasmic inheritance):由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因即細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)的基因即細(xì)胞質(zhì)基因所決定的

2、遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，又稱律，又稱非染色體遺傳非染色體遺傳、非孟德?tīng)栠z傳非孟德?tīng)栠z傳、染色體染色體外遺傳、核外遺傳外遺傳、核外遺傳、母體遺傳母體遺傳等。等。細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞質(zhì)基因組(plasmon):細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)，統(tǒng)稱為遺傳物質(zhì)，統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)基因組。細(xì)胞質(zhì)基因組。3生物的遺傳體系：生物的遺傳體系：遺遺傳傳物物 質(zhì)質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基因組基因組細(xì)胞器細(xì)胞器基因組基因組非細(xì)胞器非細(xì)胞器基因組基因組細(xì)胞共生體基因組細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA)細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmid DNA)葉綠體基因組葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因

3、組線粒體基因組(mtDNA)中心粒基因組中心?；蚪M(centro DNA)動(dòng)粒基因組動(dòng)?；蚪M(kinto DNA)膜體系基因組膜體系基因組(membrane DNA)核基因組核基因組染色體染色體基因（核基因（核DNADNA）4二二 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通常只表現(xiàn)母通常只表現(xiàn)母本的性狀，故又稱為本的性狀，故又稱為母性遺傳母性遺傳； 遺傳方式是非孟德?tīng)柺降模浑s交后代一般不表遺傳方式是非孟德?tīng)柺降?；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；現(xiàn)一定比例的分離； 通過(guò)連續(xù)回交不能置換細(xì)胞質(zhì)基因通過(guò)連續(xù)回交不能置換細(xì)胞質(zhì)基因 由附加體或共生

4、體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。1 1特點(diǎn)：特點(diǎn)：562 2 原因：原因：真核生物有性繁殖過(guò)程中：真核生物有性繁殖過(guò)程中：一切受一切受細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，所決定的性狀，其遺傳信息只能通過(guò)其遺傳信息只能通過(guò)卵細(xì)胞傳給子卵細(xì)胞傳給子代代，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。卵細(xì)胞卵細(xì)胞精細(xì)胞精細(xì)胞卵細(xì)胞：卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和和細(xì)胞器。能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。全部或絕大部分胞質(zhì)基因。精細(xì)胞：精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，

5、細(xì)胞質(zhì)或細(xì)只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。只能提供其核基胞器極少或沒(méi)有。只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。7一、概念：一、概念：母性影響：母性影響：由由核基因的產(chǎn)物積累核基因的產(chǎn)物積累在在卵細(xì)胞中的卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的，子代物質(zhì)所引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。遺傳現(xiàn)象。二、特點(diǎn)：二、特點(diǎn)：下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。第二節(jié)母性影響第二節(jié)母性影響母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇8例：例：椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。 椎實(shí)螺是一種椎實(shí)螺是一

6、種、同體、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)過(guò)異體受精異體受精進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺進(jìn)行繁殖。椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺進(jìn)行個(gè)體的自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。93 13 1雜交試驗(yàn)雜交試驗(yàn)10如果實(shí)驗(yàn)只進(jìn)行到如果實(shí)驗(yàn)只進(jìn)行到F1，則很容易被認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)遺傳，則很容易被認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)遺傳，F(xiàn)1的性狀同母本相似。的性狀同母本相似。11原因：原因： 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二

7、次分椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。右旋右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂；左旋左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。母體基因型母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱為母性影響，這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱為母性影響，也稱為也稱為前定作用或延遲遺傳。前定作用或延遲遺傳。12第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳一一 葉綠體遺傳的表現(xiàn)葉綠體遺傳的表現(xiàn) ( (一一) ) 紫茉

8、莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，控制紫茉莉花花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通定，控制紫茉莉花花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的過(guò)母本傳遞的13 花斑枝條的綠葉細(xì)胞含有正常的花斑枝條的綠葉細(xì)胞含有正常的綠色質(zhì)體綠色質(zhì)體( (葉綠體葉綠體) )，白細(xì)胞只含無(wú)葉綠素的白細(xì)胞只含無(wú)葉綠素的白色質(zhì)體白色質(zhì)體( (白色體白色體) )，而在綠白而在綠白組織之間的交界區(qū)域，某些細(xì)胞里既有葉綠體，又有組織之間的交界區(qū)域，某些細(xì)胞里既有葉綠體，又有白色體。白色體。 植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體質(zhì)體變質(zhì)體

9、變異異造成的。造成的。 14 ( (二二) ) 玉米條紋葉的遺傳玉米條紋葉的遺傳 隱性核基因隱性核基因ij引起了引起了葉綠體的葉綠體的變異變異， 便呈便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。穩(wěn)定傳遞。 15二二 葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) (一一) 葉綠體葉綠體DNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn) 1 葉綠體葉綠體DNA(即即ct DNA)是閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。是閉合環(huán)狀的雙鏈結(jié)構(gòu)。2 高等植物高等植物ctDNA與核與核DNA沒(méi)有明顯區(qū)別；、沒(méi)有明顯區(qū)別；、3ctDNA胞嘧啶沒(méi)有胞嘧啶沒(méi)有甲基化甲基化4 ct

10、 DNA與細(xì)菌與細(xì)菌DNA相似，是相似，是裸露的裸露的DNA。5 多拷貝。據(jù)測(cè)定，高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有多拷貝。據(jù)測(cè)定，高等植物中每個(gè)葉綠體內(nèi)含有3060個(gè)拷貝個(gè)拷貝，而某些藻類中每個(gè)葉綠體內(nèi)約有，而某些藻類中每個(gè)葉綠體內(nèi)約有100個(gè)拷貝。大多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有幾千個(gè)拷個(gè)拷貝。大多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有幾千個(gè)拷貝。貝。16( (二二) ) 葉綠體基因組的構(gòu)成葉綠體基因組的構(gòu)成 ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部?jī)H能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)，分物質(zhì)，如如rRNA、tRNA、核糖體蛋白質(zhì)、光合、核糖體蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白以及作用膜蛋白以及RuBp羧化酶的大亞基

11、等。羧化酶的大亞基等。 ct DNA的其余部分還與生物體的的其余部分還與生物體的抗藥性抗藥性，對(duì)，對(duì)溫溫度的敏感性度的敏感性以及某些以及某些營(yíng)養(yǎng)缺陷型營(yíng)養(yǎng)缺陷型等有密切關(guān)系。等有密切關(guān)系。 1718 一些植物的一些植物的ct DNA的的全部堿基序列已被測(cè)全部堿基序列已被測(cè)出來(lái)，多數(shù)植物的出來(lái)，多數(shù)植物的ct DNA大小約為大小約為150kbp，如煙草的如煙草的ct DNA為為155844bp，水稻的，水稻的ct DNA為為134525bp。每個(gè)每個(gè)ct DNA大約能大約能編碼編碼126個(gè)蛋白質(zhì)。個(gè)蛋白質(zhì)。ct DNA序列中的序列中的12%專專門(mén)為葉綠體的組成編門(mén)為葉綠體的組成編碼。碼。 (二二

12、) 葉綠體基因組的構(gòu)成葉綠體基因組的構(gòu)成19 ( (三三) )葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng) 葉綠體葉綠體DNA和核和核DNA合成時(shí)期是完全獨(dú)立的。葉綠合成時(shí)期是完全獨(dú)立的。葉綠體體DNA的復(fù)制方式與核的復(fù)制方式與核DNA一樣，都是一樣，都是半保留復(fù)制半保留復(fù)制。已知葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的已知葉綠體蛋白質(zhì)合成中所需要的20種種tRNA是由核是由核DNA和和ct DNA共同編碼的，其中共同編碼的，其中脯氨酸、賴氨酸、天脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼所編碼，其余的其余的十幾種氨基酸均為十幾種氨

13、基酸均為ct DNA所編碼。所編碼。20總之，總之，葉綠體基因組是存在于核基因組之外的葉綠體基因組是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，另一遺傳系統(tǒng)，它含有為數(shù)不多但作用不小的遺它含有為數(shù)不多但作用不小的遺傳基因。但是，與核基因組相比，傳基因。但是，與核基因組相比，葉綠體基因組葉綠體基因組在遺傳上所起的作用是十分有限的，在遺傳上所起的作用是十分有限的，因?yàn)榫腿~綠因?yàn)榫腿~綠體自身的結(jié)構(gòu)和功能而言，葉綠體基因組所提供體自身的結(jié)構(gòu)和功能而言，葉綠體基因組所提供的遺傳信息僅僅是其中的一部分，對(duì)葉綠體十分的遺傳信息僅僅是其中的一部分，對(duì)葉綠體十分重要的重要的葉綠素合成酶系、電子傳遞系統(tǒng)葉綠素合成酶系、電子

14、傳遞系統(tǒng)以及光合以及光合作用中作用中CO2 固定固定途徑有關(guān)的許多酶類，都是由核途徑有關(guān)的許多酶類，都是由核基因編碼的。基因編碼的。因此，葉綠體基因組在遺傳上僅有因此，葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主相對(duì)的自主性或半自主性性或半自主性.21第四節(jié)第四節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳一一 線粒體遺傳的表現(xiàn)線粒體遺傳的表現(xiàn) ( (一一) )紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳紅色面包霉緩慢生長(zhǎng)突變型的遺傳 對(duì)生長(zhǎng)緩慢的突變型進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)它在對(duì)生長(zhǎng)緩慢的突變型進(jìn)行生化分析，發(fā)現(xiàn)它在幼嫩培養(yǎng)階段幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶不含細(xì)胞色素氧化酶，而這種氧化酶，而這種氧化酶是生物體的正常氧化作用所必需的。是生物

15、體的正常氧化作用所必需的。由于細(xì)胞色素由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生是與線粒體直接聯(lián)系的，氧化酶的產(chǎn)生是與線粒體直接聯(lián)系的，并且觀察到并且觀察到緩慢生長(zhǎng)突變型的線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以可以推緩慢生長(zhǎng)突變型的線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以可以推測(cè)有關(guān)的基因存在于線粒體中。測(cè)有關(guān)的基因存在于線粒體中。 2223( (二二) ) 酵母小菌落的遺傳酵母小菌落的遺傳 小菌落酵母的細(xì)胞內(nèi)小菌落酵母的細(xì)胞內(nèi)缺少細(xì)胞色素缺少細(xì)胞色素a和和b，還缺，還缺少細(xì)胞色素氧化酶少細(xì)胞色素氧化酶，不能進(jìn)行有氧呼吸，因而不能，不能進(jìn)行有氧呼吸，因而不能有效地利用有機(jī)物。已知線粒體是細(xì)胞的呼吸代謝有效地利用有機(jī)物。已知線粒體是細(xì)胞的呼吸代謝

16、中心，上述有關(guān)酶類也存在于線粒體中，因此推斷中心，上述有關(guān)酶類也存在于線粒體中，因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。 2425二二 線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) ( (一一) )線粒體線粒體DNADNA的分子特點(diǎn)的分子特點(diǎn) 線粒體線粒體DNA(mt DNA)是雙鏈分子，是裸露的，一是雙鏈分子，是裸露的，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。其分子量約為般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。其分子量約為60106道爾頓，長(zhǎng)度為道爾頓，長(zhǎng)度為1530 m。mt DNA與核與核DNA有明顯的不同：有明顯的不同：1 mt DNA與原核生物的與原

17、核生物的DNA一樣，沒(méi)有重復(fù)序列；一樣，沒(méi)有重復(fù)序列；2 mt DNA的浮力密度比較低；的浮力密度比較低； 3 mt DNA的堿基成分中的堿基成分中G、C的含量比的含量比A、T少，如酵少，如酵母母mt DNA的的G、C含量?jī)H為含量?jī)H為21%；264 mt DNA的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈(H鏈鏈)，另一條稱為輕鏈，另一條稱為輕鏈(L鏈鏈)；5 mt DNA單個(gè)拷貝非常小，與核單個(gè)拷貝非常小，與核DNA相比僅僅是相比僅僅是后者的十萬(wàn)分之一。后者的十萬(wàn)分之一。6 線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約線粒體基因組大小變化較大，從哺乳動(dòng)物的約16kbp到高

18、等植物的數(shù)十萬(wàn)到高等植物的數(shù)十萬(wàn)bp(如玉米的為如玉米的為570kbp)27 ( (二二) )線粒體基因組的構(gòu)成線粒體基因組的構(gòu)成 人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被測(cè)出來(lái)的全序列是最早被測(cè)出來(lái)的，三種的，三種mt DNA均顯示均顯示相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)相同的基本遺傳信息結(jié)構(gòu)。每個(gè)都含有每個(gè)都含有2個(gè)個(gè)rRNA基因、基因、22個(gè)個(gè)tRNA基因和基因和13個(gè)個(gè)可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因?？赡艿牡鞍踪|(zhì)結(jié)構(gòu)基因。5個(gè)基因編碼已知的蛋白個(gè)基因編碼已知的蛋白質(zhì)，但其他可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因的產(chǎn)物及功能目質(zhì)，但其他可能的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)基因的產(chǎn)物及功能目前尚未確定。前尚未確定。2829( (三三)

19、) 線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)統(tǒng) mt DNA的復(fù)制也是的復(fù)制也是半保留式半保留式的，是由線粒體的的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。 線粒體中也含有核糖體和各種線粒體中也含有核糖體和各種RNA。 線粒體中有線粒體中有100多種蛋白質(zhì)多種蛋白質(zhì)，其中只有，其中只有10種左右種左右是線粒體自身合成的。線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是線粒體自身合成的。線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的。線粒體可以產(chǎn)生一種阻遏是由核基因組編碼的。線粒體可以產(chǎn)生一種阻遏蛋白，阻遏核基因的表達(dá)。蛋白，阻遏核基因的表達(dá)。3031近幾年還發(fā)現(xiàn)人和牛線粒體近幾年還發(fā)

20、現(xiàn)人和牛線粒體 DNA編碼蛋白質(zhì)的編碼蛋白質(zhì)的遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同，遺傳密碼與一般通用的密碼有幾處不同，而且人、而且人、牛線粒體與酵母線粒體也不盡相同。牛線粒體與酵母線粒體也不盡相同。 綜上所述，綜上所述，線粒體含有線粒體含有DNA，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯，具有轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能，構(gòu)成非染色體遺傳的又一遺傳體系。的功能，構(gòu)成非染色體遺傳的又一遺傳體系。線線粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時(shí)又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。因此，線粒時(shí)又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。因此，線粒體是半自主性的細(xì)胞器，體是半自主性的細(xì)胞器，它與核遺傳體系處于相它與核

21、遺傳體系處于相互依存之中?；ヒ来嬷?。32第五節(jié)第五節(jié) 共生體和質(zhì)粒的遺傳共生體和質(zhì)粒的遺傳 一一 共生體的遺傳共生體的遺傳 在某些生物的細(xì)胞質(zhì)中存在著一種細(xì)胞質(zhì)顆粒，在某些生物的細(xì)胞質(zhì)中存在著一種細(xì)胞質(zhì)顆粒，它們并不是細(xì)胞生存的必需組成部分，而是以某種它們并不是細(xì)胞生存的必需組成部分，而是以某種共生的形式存在于細(xì)胞中，因而被稱為共生的形式存在于細(xì)胞中，因而被稱為共生體共生體(symbiont)。這種共生體顆粒能夠自我復(fù)制，或在。這種共生體顆粒能夠自我復(fù)制，或在寄主細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制，連續(xù)地保持寄主細(xì)胞核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制，連續(xù)地保持在寄主細(xì)胞中，并對(duì)寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響，在

22、寄主細(xì)胞中，并對(duì)寄主的表現(xiàn)產(chǎn)生一定的影響，類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效果類似于細(xì)胞質(zhì)遺傳的效果。因此，共生體顆粒也是因此，共生體顆粒也是細(xì)胞質(zhì)遺傳研究的重要對(duì)象。細(xì)胞質(zhì)遺傳研究的重要對(duì)象。 33 例：例：草履蟲(chóng)的放毒性遺傳草履蟲(chóng)的放毒性遺傳 草履蟲(chóng)是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，種類很多。草履蟲(chóng)是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，種類很多。每一種草履蟲(chóng)都含有兩種細(xì)胞核每一種草履蟲(chóng)都含有兩種細(xì)胞核大核和小核。大核和小核。大核是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；大核是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)；小核是二倍體，小核是二倍體，主要負(fù)責(zé)遺傳。主要負(fù)責(zé)遺傳。有的草履蟲(chóng)種有大小核各一個(gè)，有的草履蟲(chóng)種有大小核各一個(gè)，有的種則有一個(gè)大核和兩個(gè)小核。草履蟲(chóng)既能進(jìn)

23、有的種則有一個(gè)大核和兩個(gè)小核。草履蟲(chóng)既能進(jìn)行行無(wú)性生殖，又能進(jìn)行有性生殖。無(wú)性生殖，又能進(jìn)行有性生殖。無(wú)性生殖時(shí)，無(wú)性生殖時(shí)，一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成為兩個(gè)個(gè)體，有性生殖采一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成為兩個(gè)個(gè)體，有性生殖采取接合的方式。取接合的方式。一一 共生體的遺傳共生體的遺傳3435草履蟲(chóng)放毒型遺傳草履蟲(chóng)放毒型遺傳3637草履蟲(chóng)放毒型遺傳草履蟲(chóng)放毒型遺傳草履蟲(chóng)中有一草履蟲(chóng)中有一個(gè)特殊的放毒個(gè)特殊的放毒型品系，體內(nèi)型品系，體內(nèi)含有一種含有一種卡巴卡巴粒粒，可以分泌，可以分泌一種毒素即草一種毒素即草履蟲(chóng)素，能殺履蟲(chóng)素，能殺死其他無(wú)毒的死其他無(wú)毒的敏感性品系。敏感性品系。3839二二 質(zhì)粒的遺傳質(zhì)粒的遺傳

24、質(zhì)粒幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，所有的細(xì)菌質(zhì)粒幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，所有的細(xì)菌質(zhì)粒都是共價(jià)閉合的雙鏈質(zhì)粒都是共價(jià)閉合的雙鏈DNA環(huán)，是一種自主的環(huán)，是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。大部分質(zhì)遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。大部分質(zhì)粒在染色體外；粒在染色體外；某些質(zhì)粒既能獨(dú)立存在于細(xì)胞中，某些質(zhì)粒既能獨(dú)立存在于細(xì)胞中，又能整合到染色體上，這一種質(zhì)粒則稱為附加體又能整合到染色體上，這一種質(zhì)粒則稱為附加體(episome)。 大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體而復(fù)制、轉(zhuǎn)移，并且大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體而復(fù)制、轉(zhuǎn)移，并且決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似

25、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。傳的特征。大腸桿菌的大腸桿菌的F因子因子的遺傳最具代表性。的遺傳最具代表性。 4041細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同：細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同：共同點(diǎn)：雖然細(xì)胞質(zhì)共同點(diǎn)：雖然細(xì)胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上在分子大小和組成上與核與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核DNA有許多相同點(diǎn)有許多相同點(diǎn) 1、均按半保留反式復(fù)制、均按半保留反式復(fù)制 2、表達(dá)方式一樣、表達(dá)方式一樣 DNAmRNA蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 3、均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因、均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素相同素相同4243 主要

26、特征是主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ勰芙邮苷；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。而受精結(jié)實(shí)。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)的類別：的類別：二型說(shuō)二型說(shuō)核遺傳型核遺傳型不不 育育雌性不育（無(wú)實(shí)踐意義）雌性不育（無(wú)實(shí)踐意義）雄性不育雄性不育( (三型說(shuō)三型說(shuō)) )質(zhì)遺傳型質(zhì)遺傳型質(zhì)核互作遺傳型質(zhì)核互作遺傳型( (應(yīng)用價(jià)值最大應(yīng)用價(jià)值最大) )第六節(jié)植物雄性不育的遺傳第六節(jié)植物雄性不育的遺傳441. 質(zhì)不育型：質(zhì)不育型：細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能被保細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性都只能

27、被保持而不能被恢復(fù)。持而不能被恢復(fù)。 二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：二、雄性不育各類型的遺傳特點(diǎn)：2. 核不育型：核不育型：是一種是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定由核內(nèi)染色體上基因所決定的的雄性不育類型。雄性不育類型。遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，期間，不能形成正?；ǚ?。不能形成正?；ǚ?。故敗育十分徹底，可育故敗育十分徹底，可育株與不育株有明顯界限。株與不育株有明顯界限。遺傳研究表明：遺傳研究表明：多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因基因(msms)所控制，所控制，純合體純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。

28、表現(xiàn)為雄性不育。453.質(zhì)質(zhì)核不育型核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)： 概念：概念：由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。 花粉敗育時(shí)間：花粉敗育時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后減數(shù)分裂以后；在水稻、；在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程中或在此過(guò)程中或在此之前之前。 46 遺傳特點(diǎn)：遺傳特點(diǎn)：胞質(zhì)不育基因?yàn)榘|(zhì)不育基因?yàn)镾；胞質(zhì)胞質(zhì)可育基因?yàn)榭捎?/p>

29、基因?yàn)镹 N；核不育基因核不育基因r r，不能恢復(fù)不育株育性；不能恢復(fù)不育株育性；核可育基因核可育基因R R，能夠恢復(fù)不育株育性。能夠恢復(fù)不育株育性。47 以不育個(gè)體以不育個(gè)體S(rr)S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：為母本，分別與五種可育型雜交：F1F1S(rr)S(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(RR)N(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(rr)N(rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育

30、S(rr)S(rr)不育不育N(Rr)N(Rr)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育48 可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：可將各種雜交組合歸納為以下三種情況： S(rr)N(rr) S(rr)中，中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。表現(xiàn)不育。N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為稱為保持系保持系(B)。S(rr)個(gè)體由于能夠被個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系不育系(A)。 S(rr)N(RR)或或S(RR) S(Rr)中，中，F(xiàn)1全部正常可全部正?？捎?。育。N(RR)或或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系恢復(fù)系(R)。 S(rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，中，F(xiàn)