第三章連鎖遺傳

1、第三章連鎖遺傳第三章連鎖遺傳第一節(jié) 連鎖遺傳的表現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象最早是w. bateson和r. c. punnett于1906在香豌豆兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)的，但沒有總結(jié)出規(guī)律。后來美國遺傳學(xué)家t.h.morgan等用果蠅做實(shí)驗(yàn)，確認(rèn)這類遺傳現(xiàn)象實(shí)際上是屬于另一類遺傳現(xiàn)象。 遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：結(jié)果表明，f2四種表現(xiàn)性不符合孟德爾定律，親本組合比理論數(shù)多，重組組合比理論數(shù)少。不能用獨(dú)立分配規(guī)律解釋。p 紫圓ppll 紅長ppllf1 紫長ppll f2 紫長 紫圓 紅長 紅圓 p_l_ p_ll ppl_ ppll 觀察數(shù) 226 95 97 1 理論數(shù) 235.8 78.5

2、78.5 26.2結(jié)果和實(shí)驗(yàn)一的相似，仍不符合孟德爾定律，親本組合比理論數(shù)多，重組組合比理論數(shù)少。原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在f2中常常有聯(lián)系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為。 遺傳學(xué)中，把兩個(gè)顯性性狀聯(lián)系在一起遺傳，兩個(gè)隱性性狀聯(lián)系在一起遺傳的雜交組合，稱為。 把一個(gè)顯性性狀（甲）和另一個(gè)隱性性狀（乙）連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起，遺傳的雜交組合，稱。第二節(jié) 連鎖遺傳的驗(yàn)證一、連鎖遺傳的解釋 如果按一對(duì)相對(duì)性狀進(jìn)行分析，無論是或的f2群體，紫花對(duì)紅花；長花粉粒對(duì)圓花粉粒的比例都應(yīng)接近3:1，就可表明各個(gè)單位性狀的相對(duì)差異是受支配的。 1.f1個(gè)體的每個(gè)單位性狀有相對(duì)

3、差異的基因，在個(gè)體的每個(gè)單位性狀有相對(duì)差異的基因，在f2是是否遵循分離規(guī)律？否遵循分離規(guī)律？（1）第一組實(shí)驗(yàn)結(jié)果（2）第二組實(shí)驗(yàn)結(jié)果無論是相引組或相斥組，f2的結(jié)果都不符合9331的結(jié)果，這可能是與f1形成的四種配子數(shù)不相等有關(guān)。二、連鎖遺傳的驗(yàn)證通過測交并根據(jù)測交后代的表現(xiàn)型種類及其分離比例來確定f1產(chǎn)生的配子種類及其分離比例。下面以玉米的試驗(yàn)材料按相引組和相斥組分別進(jìn)行了測交試驗(yàn)，結(jié)果如下：( (一一) )、相引組、相引組這表明，這表明，f1細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)c和和sh兩個(gè)非等位基因有連兩個(gè)非等位基因有連系在一起遺傳的傾向；系在一起遺傳的傾向；c和和sh兩個(gè)非等位基因有兩個(gè)非等位基因有連系在一起

4、遺傳的傾向連系在一起遺傳的傾向。因此，。因此，f1的親本型的的親本型的配子配子(csh和和csh)數(shù)偏多數(shù)偏多為為48.2%,而新組合的配而新組合的配子子(csh和和csh)數(shù)偏少為數(shù)偏少為1.8%。(二二)、相斥組、相斥組當(dāng)兩對(duì)基因連鎖遺傳時(shí)，當(dāng)兩對(duì)基因連鎖遺傳時(shí)，其重組率總是少于其重組率總是少于50%。為何呢？為何呢？第三節(jié) 連鎖與交換的遺傳機(jī)理基因在染色體上呈直線排列。某一基因與其等位基因位于一對(duì)同源染色體的2個(gè)成員上，它們的位置呈對(duì)稱排列。同源染色體上的2對(duì)不同的基因位置不同減數(shù)分裂時(shí)染色體復(fù)制，前期形成四分體非姊妹染色單體之間發(fā)生交換交換后形成的4種基因組合的染色單體，通過2次細(xì)胞分

5、裂，分配到4個(gè)子細(xì)胞中去，以后發(fā)育成四種配子。pf1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)會(huì)(偶線期)非姊妹染色單體交換(偶線期到雙線期) 終變期 四分體只要某一孢母只要某一孢母細(xì)胞在減數(shù)分細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)在兩基因裂時(shí)在兩基因位點(diǎn)之間發(fā)生位點(diǎn)之間發(fā)生了一次交換，了一次交換，最后形成的最后形成的4 4個(gè)配子中，必個(gè)配子中，必定有定有2 2個(gè)是重個(gè)是重組合，組合，2 2個(gè)是個(gè)是親本組合，親本組合，4 4種類型配子的種類型配子的比例為比例為1 1：1 1：1 1：1 1。圖示：連鎖基因交換和不交換的結(jié)果但在大多數(shù)但在大多數(shù)情況下，并情況下，并不是全部的不是全部的孢母細(xì)胞在孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂期減數(shù)分裂期都發(fā)生這兩都發(fā)生

6、這兩對(duì)基因之間對(duì)基因之間的交換，不的交換，不發(fā)生交換的發(fā)生交換的孢母細(xì)胞所孢母細(xì)胞所形成的四種形成的四種配子都是親配子都是親本組合。本組合。為何重組型配子少于50%？只有部分性母細(xì)胞在兩對(duì)基因間發(fā)生了交換；每次交換只產(chǎn)生50%的重組型配子。重組率與孢母細(xì)胞染色體交換頻率的關(guān)系：重組率與孢母細(xì)胞染色體交換頻率的關(guān)系：例如：玉米的基因cc與shsh之間的交換。在雜種ccshsh的100個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，發(fā)生有效交換者7個(gè)（7%）：74=28個(gè)配子 14親型配子 14重組型配子。不發(fā)生交換者93個(gè)934=372個(gè)配子 372親型配子重組率= 14/400 x 100%= 3.5%親本型=386/400

7、x100%=96.5%結(jié)論：某兩對(duì)連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分?jǐn)?shù)的2倍，即交換頻率= 2 重組率 重組率= 1/2 交換頻率第四節(jié) 交換值及其測定 一、交換值 交換值：是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。即重組率總配子數(shù)重組型配子數(shù)交換值100(%)二、交換值的測定（一）測交法（主要適用于異花授粉作物） 玉米中的連鎖遺傳玉米中的連鎖遺傳 p p 有色飽滿有色飽滿 x x 無色皺縮無色皺縮 c sh/c sh c sh/c shc sh/c sh c sh/c sh 測交：測交：f1 c sh/c sh x c sh/c shf1 c sh/c

8、sh x c sh/c sh（雙隱性）（雙隱性） csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh 有、滿有、滿 有、皺有、皺 無、滿無、滿 無、皺無、皺 自由組合預(yù)期：自由組合預(yù)期： 1 1 1 1 1 1 1 1 合計(jì)合計(jì)實(shí)實(shí) 驗(yàn)驗(yàn) 結(jié)結(jié) 果果 ：4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368 親組合親組合 重組合重組合 96.4% 3.6%96.4% 3.6% （二）自交法 主要適用于自花授粉作物。例如：香豌豆的連鎖遺傳這個(gè)雜交試驗(yàn),f2有四類表現(xiàn)型，可以推想其f1能

9、夠形成pl、pl、pl、pl四種配子，假設(shè)它們的比例分別為a、b、c、d， a+b+c+d=1 f1經(jīng)過自交而組合起來的f2結(jié)果，是這些配子乘積。 f2中表現(xiàn)為雙隱性ppll的個(gè)體數(shù)是d的平方，即ddd2，因?yàn)槭筬2表現(xiàn)型為ppll的f1雌雄配子必然都是pl，所以pl的頻率為根號(hào)下d的平方等于d。 因?yàn)閒2表現(xiàn)ppll的個(gè)體數(shù)1338為總數(shù)6952個(gè)的19.2%，所以f1形成的pl的頻率為0.192開平方等于44%。 那么f1形成的親本型配子，重組型配子的比例如下： pl pl pl pl 44% 44% 6% 6% 交換值=26100%12%這是估算交換值的方法，的交換值也可用同樣方法來計(jì)算

10、。需要注意的是：f1形成的配子pl和pl在相斥組為重組型配子，而f1形成的配子pl和pl為親本型配子。 雜交組若為，則有 雜交組若為，則有交換值=1-2d=100%-2x雙隱性個(gè)體數(shù)雙隱性個(gè)體數(shù)/f2個(gè)體總數(shù)個(gè)體總數(shù)交換值=2d= 2xx100%雙隱性個(gè)體數(shù)雙隱性個(gè)體數(shù)/f2個(gè)體總數(shù)個(gè)體總數(shù)x100% 染色體上發(fā)生交換的位置，一般來講是隨機(jī)的。但基因間的距離愈遠(yuǎn)，發(fā)生交換的機(jī)會(huì)就大，交換值也就愈大。所以交換值的大小可以用來表示基因間的相對(duì)距離。通常以1%交換值作為一個(gè)單位。圖距單位用里摩（cm）表示。 重組值的變化范圍：非姊妹染色單體間交換次數(shù)及位置是隨機(jī)的，兩個(gè)連鎖基因間重組值的變化范圍是0

11、50%，第五節(jié)連鎖遺傳的應(yīng)用在動(dòng)植物育種方面在動(dòng)植物育種方面 dr44dr44dr6dr6dr44ddrr1936ddrr*1936ddrr*264ddrr264dr44ddrr*1936ddrr1936ddrr*264ddrr264dr6ddrr*264ddrr*264ddrr*36ddrr*36dr6ddrr264ddrr264ddrr*36ddrr36雄配子 及比例雌配子 及比例番茄兩對(duì)性狀連鎖遺傳期望類型出現(xiàn)的比例番茄兩對(duì)性狀連鎖遺傳期望類型出現(xiàn)的比例* 表示理想類型表示理想類型 表示理想類型中的純合體表示理想類型中的純合體第六節(jié) 性別決定與性連鎖一、性別決定性別同其他性狀一樣也受到遺

12、傳物質(zhì)所控制。性別決定：細(xì)胞內(nèi)遺傳物質(zhì)對(duì)性別的控制作用。（一）性染色體性染色體（sex chromosome）是指直接與性別決定有關(guān)的一個(gè)或一對(duì)染色體；其余各對(duì)染色體則統(tǒng)稱為常染色體（autosome），通常以a表示。染色體組成的表示方法：常染色體+性染色體如：果蠅：2n=8 雌性：aa+xx 雄性：aa+xy果蠅的常染色體和性染色體果蠅的常染色體和性染色體aa+xxaa+xy：aa+xx a+x aa+xx a+x：aa+xy a+y aa+xy 下一代合子下一代合子代表：人、哺乳類、部分兩棲、魚代表：人、哺乳類、部分兩棲、魚 類、很多昆蟲類、很多昆蟲2.xo型（雄單型） 雌性的性染色體 為

13、xx；雄性只有x，而沒有y，不成對(duì)?；认x、蟋蟀屬于這一類。3. zw型（雌雜型） 家蠶、鳥類（雞、鴨等）、蛾類、蝶類等屬于這一類型。與xy相反，雌性為異配子性別zw，雄性為同配子性別，即zz。（三）植物的性別決定 不像動(dòng)物明顯。低等的有性別分化，但形態(tài)差異不明顯。種子植物雖有性的不同，但多數(shù)是同花、同株異花，但也有一些是異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻屬于雌性xx型和雄性xy型。也有的由基因的支配，如石刁柏（一對(duì)基因）、玉米（兩對(duì)基因）、噴瓜（多對(duì)基因）如蜜蜂的性別決定如蜜蜂的性別決定性別決定可概括為：二、性連鎖 定義：定義：性染色體上基因所控制性狀的表現(xiàn)總是與性染色體上基因所控制性狀的表現(xiàn)總是與性染色體的動(dòng)態(tài)相連在一起，稱性染色體的動(dòng)態(tài)相連在一起，稱性連鎖性連鎖。這種。這種與性別相伴隨的遺傳方式，稱為與性別相伴隨的