續(xù)-第六章實驗動物學育種ppt課件

1、n 第六章第六章 實驗動物的繁育技術(shù)實驗動物的繁育技術(shù)n研討實驗動物的育種，需自創(chuàng)家畜育種研討實驗動物的育種，需自創(chuàng)家畜育種學的知識。但是實驗動物和家畜之間，學的知識。但是實驗動物和家畜之間，因用途的不同，育種方向存在著很大的因用途的不同，育種方向存在著很大的差別。差別。n實驗動物育種主要是以動物實驗和生物實驗動物育種主要是以動物實驗和生物檢定為目的。檢定為目的。n家畜主要圍繞提高產(chǎn)乳、產(chǎn)肉、產(chǎn)蛋和家畜主要圍繞提高產(chǎn)乳、產(chǎn)肉、產(chǎn)蛋和產(chǎn)毛等而開展的育種。產(chǎn)毛等而開展的育種。 n 一、根底群的選擇一、根底群的選擇n1、從野生鼠中選擇、從野生鼠中選擇 n這種選擇有能夠發(fā)現(xiàn)目前實驗鼠所沒有這種選擇有能

2、夠發(fā)現(xiàn)目前實驗鼠所沒有的遺傳特性。的遺傳特性。n其缺陷是野生鼠需求經(jīng)過一段馴化時期其缺陷是野生鼠需求經(jīng)過一段馴化時期，有時人工豢養(yǎng)條件下繁衍有困難。，有時人工豢養(yǎng)條件下繁衍有困難。第一節(jié)第一節(jié) 近交系的培育與維持近交系的培育與維持n2 2、從封鎖群中選擇、從封鎖群中選擇 因封鎖群內(nèi)的個體因封鎖群內(nèi)的個體之間存在著遺傳上的差別，所以經(jīng)過近交之間存在著遺傳上的差別，所以經(jīng)過近交和選擇，可把所需求的特性固定下來。和選擇，可把所需求的特性固定下來。n3 3、從雜交群中選擇、從雜交群中選擇 此處的雜交群包括此處的雜交群包括：近交系與近交系之間，近交系與封鎖群：近交系與近交系之間，近交系與封鎖群之間，封鎖

3、群與封鎖群之間，野生鼠與封之間，封鎖群與封鎖群之間，野生鼠與封鎖群之間的各種類型的雜交，尤其是鎖群之間的各種類型的雜交，尤其是“三三元、元、“四元雜交，經(jīng)過這種雜交有能四元雜交，經(jīng)過這種雜交有能夠構(gòu)成多種的基因組合。從中選出具有突夠構(gòu)成多種的基因組合。從中選出具有突出特點的性狀。出特點的性狀。n二、近交系的培育二、近交系的培育n近交系的培育方法，目前仍采用近交系的培育方法，目前仍采用FalconerFalconer于于19721972年提出的以下三種方法。年提出的以下三種方法。n1 1、平行線法：由、平行線法：由5 5個家系組成根底繁衍群，從個家系組成根底繁衍群，從每個家系中選出一對鼠進展全同

4、胞交配，以此每個家系中選出一對鼠進展全同胞交配，以此類推，最后有能夠育成類推，最后有能夠育成5 5個亞系。個亞系。n采用平行線法培育近交系過程中，同時存在很采用平行線法培育近交系過程中，同時存在很多品系，因此容易選擇出具有優(yōu)良性能的品系多品系，因此容易選擇出具有優(yōu)良性能的品系n雖然親代遺傳差別不明顯，但隨著繼代近交，雖然親代遺傳差別不明顯，但隨著繼代近交，品系之間的性狀差別會不斷加大。品系之間的性狀差別會不斷加大。n2 2、單線法：以某個家系為根底繁衍對，在、單線法：以某個家系為根底繁衍對，在其后代中普通選留其后代中普通選留3-53-5對種鼠，但僅有對種鼠，但僅有1 1對對向下傳送，消費的種鼠

5、個體均一，最后構(gòu)向下傳送，消費的種鼠個體均一，最后構(gòu)成單一的品系。其缺陷是選擇范圍小，由成單一的品系。其缺陷是選擇范圍小，由于只需單線的仔代，有斷代的危險。于只需單線的仔代，有斷代的危險。n3 3、優(yōu)選法：在根底群中，每代常有、優(yōu)選法：在根底群中，每代常有6-86-8對對種鼠，通常選擇種鼠，通常選擇3 3對向下傳送，系譜呈樹枝對向下傳送，系譜呈樹枝狀，向上追溯狀，向上追溯4-64-6代即可找到一對共同祖先代即可找到一對共同祖先。它兼有以上兩個方法的優(yōu)點。它兼有以上兩個方法的優(yōu)點。n見圖見圖6-16-1 A：平行線法 B：優(yōu)選法 C ：單線法 圖圖6-1 近交的培育近交的培育Falconer，1

6、972n在實際中，每代以不少于在實際中，每代以不少于1212對為宜，對對為宜，對數(shù)少選擇時機少，有時難以維持下去。數(shù)少選擇時機少，有時難以維持下去。有的近交系如有的近交系如C3HC3H、AKRAKR品系的親代需保品系的親代需保管管20-3020-30對，子代應(yīng)保管對，子代應(yīng)保管300300只。只。n由于乳腺癌、白血病的自然發(fā)病率多在由于乳腺癌、白血病的自然發(fā)病率多在8-98-9月齡的經(jīng)產(chǎn)母鼠，因此應(yīng)將經(jīng)產(chǎn)母鼠月齡的經(jīng)產(chǎn)母鼠，因此應(yīng)將經(jīng)產(chǎn)母鼠放入單獨豢養(yǎng)，對其子代必需作好標志放入單獨豢養(yǎng)，對其子代必需作好標志，當親代發(fā)病后，再選留其子代作為下，當親代發(fā)病后，再選留其子代作為下一代。一代。 n三、

7、近交系的維持與消費三、近交系的維持與消費n小鼠的近交系一旦育成或引進的近交系小鼠的近交系一旦育成或引進的近交系原種，應(yīng)按保種的要求，以維持其特定原種，應(yīng)按保種的要求，以維持其特定的生物學特性的穩(wěn)定。的生物學特性的穩(wěn)定。n近交系小鼠維持與消費包括近交系小鼠維持與消費包括3 3個群。個群。n 根底群、血緣擴展群、消費群根底群、血緣擴展群、消費群n消費過程普通是從根底群輸出種鼠，經(jīng)消費過程普通是從根底群輸出種鼠，經(jīng)血緣擴展群擴增后，建立消費群。血緣擴展群擴增后，建立消費群。 n1 1、根底群：、根底群：n設(shè)根底群的目的，一是堅持近交系本身的傳代繁設(shè)根底群的目的，一是堅持近交系本身的傳代繁衍，二是為血

8、緣擴展群提供種鼠。衍，二是為血緣擴展群提供種鼠。n根底群嚴厲采用全同胞兄妹交配方式進展繁衍根底群嚴厲采用全同胞兄妹交配方式進展繁衍n根底群應(yīng)設(shè)動物個體記錄卡包括近交代數(shù)、根底群應(yīng)設(shè)動物個體記錄卡包括近交代數(shù)、編號、出生日期、雙親編號等和繁衍系譜編號、出生日期、雙親編號等和繁衍系譜n根底群包括血緣擴展群種鼠向追溯，不超根底群包括血緣擴展群種鼠向追溯，不超越越5-75-7代都能追溯到代都能追溯到1 1對共同祖先。對共同祖先。n2 2、血緣擴展群：種鼠來自根底群、血緣擴展群：種鼠來自根底群n血緣擴展群采用全同胞兄妹交配方式血緣擴展群采用全同胞兄妹交配方式進展繁衍。進展繁衍。 n血緣擴展群種鼠應(yīng)設(shè)繁衍

9、記錄卡血緣擴展群種鼠應(yīng)設(shè)繁衍記錄卡n血緣擴展群種鼠向上追溯，不超越血緣擴展群種鼠向上追溯，不超越5-75-7代也都能追溯到代也都能追溯到1 1對共同祖先。對共同祖先。n3 3、消費群：、消費群：n消費群的目的是消費供應(yīng)實驗用近交系消費群的目的是消費供應(yīng)實驗用近交系動物。消費群種用動物種鼠來自根動物。消費群種用動物種鼠來自根底群或血緣擴展群。底群或血緣擴展群。n消費群動物普通采用隨機交配方式進消費群動物普通采用隨機交配方式進展繁衍，后代供實驗用，不得留種。展繁衍，后代供實驗用，不得留種。n消費群動物應(yīng)設(shè)繁衍記錄卡。消費群動物應(yīng)設(shè)繁衍記錄卡。n消費群動物隨機交配繁衍代數(shù)普通不消費群動物隨機交配繁衍

10、代數(shù)普通不超越超越4 4代。代。n突變系的培育方法主要有突變系的培育方法主要有2 2種種: :n一是經(jīng)過培育近交系的方法使突變基因一是經(jīng)過培育近交系的方法使突變基因保管下來保管下來n二是將突變基因?qū)虢幌刀菍⑼蛔兓驅(qū)虢幌祅1 1、純合隱性突變系小鼠的培育、純合隱性突變系小鼠的培育 n以突變白化小鼠為例：以突變白化小鼠為例： 第二節(jié)第二節(jié) 突變系的培育突變系的培育nP 突變白化 野鼠色n cc(僅有一只) CCnF1 野鼠色 突變白化n Cc ccnF2 野鼠色 突變白化 n Cc ccn 50% 50%n將F2白化小鼠經(jīng)20代的全同胞兄妹交配，即可育成純合白化純系小鼠。 n2 2、純

11、合顯性突變系小鼠的培育、純合顯性突變系小鼠的培育 n攜帶顯性突變基因的個體，從表型分不攜帶顯性突變基因的個體，從表型分不出其基因型是純合出其基因型是純合AAAA或雜合或雜合AaAan必需與必需與aaaa交配后，根據(jù)其子代的毛色表交配后，根據(jù)其子代的毛色表現(xiàn)型加以區(qū)別?，F(xiàn)型加以區(qū)別。nAAAAaaaa或雜合或雜合AaAaaaaan當顯性突變小鼠當顯性突變小鼠AAAA與隱性純合小鼠與隱性純合小鼠aaaa交配時，其交配時，其F1F1代全都為雜合型代全都為雜合型AaAa，毛色為野鼠色，即可證明其突變，毛色為野鼠色，即可證明其突變個體的基因型為純合的顯性突變小鼠。個體的基因型為純合的顯性突變小鼠。nF1

12、F1代互交，代互交，F(xiàn)2F2分別為分別為3A3A：1aa1aa。n淘汰隱性個體，讓純合顯性個體淘汰隱性個體，讓純合顯性個體(AA)(AA)兄兄妹交配延續(xù)進展妹交配延續(xù)進展2020代，顯性基因純合率代，顯性基因純合率可達可達99.6%99.6%255/256255/256。n1 1、每代回交導入法、每代回交導入法n1 1顯性突變基因?qū)氲姆椒@性突變基因?qū)氲姆椒?n以野生色基因以野生色基因AAAA導入到黑色導入到黑色C57BLC57BLaaaa近近交系培育交系培育C57BLC57BLAAAA為例，其方法是：為例，其方法是：n以突變純合基因以突變純合基因AAAA個體與個體與C57BLC57BLa

13、aaa個體個體雜交，產(chǎn)生雜交，產(chǎn)生F1F1AaAa， F1 F1再與近交系再與近交系C57BLC57BL回交，產(chǎn)生回交一代回交，產(chǎn)生回交一代N1N1n選擇具有突變性狀即選擇具有突變性狀即AAAA的回交一代的回交一代N1N1再再與近交系與近交系C57BLC57BL回交產(chǎn)生回交二代回交產(chǎn)生回交二代N2N2。二、將突變基因?qū)虢幌档姆椒ǘ?、將突變基因?qū)虢幌档姆椒╪如此一代代回交下去其近交系基因?qū)肴绱艘淮亟幌氯テ浣幌祷驅(qū)肼蕿槁蕿? 11/21/2n n。n當回交到第當回交到第8 8代時，即當代時，即當n=8n=8時時，近交時時，近交系基因?qū)肼蕿橄祷驅(qū)肼蕿?9.6%(265/26

14、6)99.6%(265/266)，此法，此法培育出的近交系即為突變導入近交系培育出的近交系即為突變導入近交系n假設(shè)需純化突變基因可選擇回交假設(shè)需純化突變基因可選擇回交8 8代以后代以后的帶有突變基因的不同性別的個體進展的帶有突變基因的不同性別的個體進展交配，即可育成純合型近交系。交配，即可育成純合型近交系。 P C57BLaa C3HAA F1 野生色Aa 1/2 C3H“血緣、1/2C57BL“血緣 C57BLaa 野生色Aa 1/2C57BL“血緣N1 黑色 50%aa 野生色50%Aa 共實驗用 3/4C57BL“血緣 C57BLaa野生色Aa(3/4C57BL“血緣) AA導入到黑色導

15、入到黑色C57BLaa內(nèi)的表示圖內(nèi)的表示圖N2 黑色黑色50%aa 野生色野生色50%Aa 共實驗用共實驗用 1/8C3H“血血緣、緣、7/8C57BL“血緣血緣 C 5 7 B L 黑 色 黑 色 野 生 色 野 生 色 A a (7/8C57BL“血緣血緣 ) N3 黑色黑色50%aa 野生色野生色50%Aa( 共 實 驗 用共 實 驗 用 ) 1 / 1 6 C 3 H “ 血 緣 、血 緣 、15/16C57BL“血緣血緣：N8 黑色黑色50%aa野生色野生色50%Aa共實驗用共實驗用 1/256 C3H“血緣、血緣、 255/256C57BL“血緣血緣 2 隱性突變基因?qū)氲姆椒[性

16、突變基因?qū)氲姆椒?將隱性突變基因?qū)㈦[性突變基因cc導入到巧克力色的導入到巧克力色的615CC近交系，其方法如下：近交系，其方法如下：白化小鼠白化小鼠cc 615 CC F1Cc F1(Cc)代再與代再與615(CC)回交，產(chǎn)生回交一代回交，產(chǎn)生回交一代N1，其基因型為，其基因型為CCCccc，其表型均為，其表型均為有色，從表型無法區(qū)分基因類型。有色，從表型無法區(qū)分基因類型。將將CCCc與白化小鼠與白化小鼠cc測交，根據(jù)子代的毛測交，根據(jù)子代的毛色加以區(qū)別。假設(shè)所生子代全部為有色，那么色加以區(qū)別。假設(shè)所生子代全部為有色，那么親代基因型為親代基因型為CC；假設(shè)子代為有色和白化兩種；假設(shè)子代為有色

17、和白化兩種，那么親代基因型為，那么親代基因型為Cc。nP 615有色 白 化 n CC ccnF1 雜合有色Cc 615 CC回交 n nN1 615CC 雜合有色 Cc 隱性突變基因?qū)氡硎緢D隱性突變基因?qū)氡硎緢Dn615有色CC 雜合有色Ccn 50%共實驗用 50%nN2 615CC 雜合有色50%Cc n n 615有色CC 雜合有色Ccn 50%共實驗用 50%n nN3 615有色 雜合有色Ccn：n： nN8 615有色 雜合有色Cc n回交8次后所得到的雜合有色615Ccn615有色近交系基因?qū)肼蕿?9.6%n完成導入后，雜合有色615Cc互交后即可從其后代中分別出純合615

18、即615- cc。n即615(Cc)615(Cc) 615- cc。n當純合的隱性突變個體無繁衍才干或繁當純合的隱性突變個體無繁衍才干或繁衍才干低下，那么可采用此法進展維持衍才干低下，那么可采用此法進展維持和繁衍。和繁衍。n例如例如129/Re-dy肌肉萎縮癥、肌肉萎縮癥、C57BL/6J-ob肥胖癥就是采用此法肥胖癥就是采用此法進展維持和繁衍的。進展維持和繁衍的。2 2、互交、互交- -回交導入法回交導入法n現(xiàn)以裸鼠為例圖示闡明將現(xiàn)以裸鼠為例圖示闡明將nu基因?qū)氲交驅(qū)氲紹ALB/c的方法。的方法。n利用親代裸鼠利用親代裸鼠nu / nu和和BALB/c雜交，雜交， F1為為(/ nu

19、)，F(xiàn)1互交全同胞兄妹，所生后代互交全同胞兄妹，所生后代中有裸鼠中有裸鼠nu / nu、/，/ nu，選其中，選其中雄性裸鼠雄性裸鼠nu / nu與與BALB/c/回交回交，回交后代，回交后代N1仍為雜合型仍為雜合型/，/ nu，因此類推。循環(huán)，因此類推。循環(huán)6次次12代。其代。其BALB/c近近交系基因?qū)肼士蛇_交系基因?qū)肼士蛇_99.6%。即后代遺傳組成。即后代遺傳組成有有255/256是是BALB/c n P BALB/c/ 裸鼠nu / nunF1互交 正常/ nu 正常/ nun回交 BALB/c / 裸鼠nu / nu N1互交互交 正常正常/ nu 正常正常/ nu N2回交回交

20、 BALB/c / 裸鼠裸鼠nu / nuN6回交回交 BALB/c / 裸鼠裸鼠nu / nu：nu基因?qū)氲交驅(qū)氲紹ALB/c遺傳基因組內(nèi)表示圖遺傳基因組內(nèi)表示圖n當突變的兩性都不能繁衍時，如肌肉萎當突變的兩性都不能繁衍時，如肌肉萎減少鼠減少鼠dy / dydy / dy由于后肢癱瘓，運動由于后肢癱瘓，運動失調(diào)，根本上喪失了自然交配才干。失調(diào)，根本上喪失了自然交配才干。n除采用正常母鼠除采用正常母鼠/ /或雜合型母鼠或雜合型母鼠/ dy/ dy與雜合型與雜合型/ dy/ dy公鼠進公鼠進展交配消費外，多采用卵巢移植的方以展交配消費外，多采用卵巢移植的方以維持突變基因的特性。維持突變基因

21、的特性。n一、隨機交配的方法一、隨機交配的方法n方法有三種：方法有三種：n按隨機數(shù)表配對法，按隨機數(shù)表配對法，n分組交叉交配法分組交叉交配法n循環(huán)配對法循環(huán)配對法n1、按隨機數(shù)表配對法、按隨機數(shù)表配對法n將斷奶后的小鼠編號，按隨機數(shù)表組成將斷奶后的小鼠編號，按隨機數(shù)表組成配種對。配種對。第三節(jié)第三節(jié) 封鎖群的繁育體系封鎖群的繁育體系n2、分組交叉交配法：、分組交叉交配法：n將被選留的種鼠分組編號后，將被選留的種鼠分組編號后， 分籠豢養(yǎng)分籠豢養(yǎng)n配種時種鼠應(yīng)按組別交叉配種，配種時種鼠應(yīng)按組別交叉配種，n 即即13、24、 (n一一1) 1，n2。n當當n=4時，時，(n1)1即即31，配對后組成

22、，配對后組成A，B，C，D四組，見圖四組，見圖6-2。n再將再將A，B，C，D四組生下的小鼠分別按順序四組生下的小鼠分別按順序定為定為1，2、3，4反復上面的循環(huán)。反復上面的循環(huán)。 1 2 3 4 D C B A 4 3 2 1 雄鼠組號 雌鼠組號 子代組號子代組號圖圖6-2 6-2 分組交叉交配法表示圖分組交叉交配法表示圖n3、循環(huán)配對法：、循環(huán)配對法：n每盒僅豢養(yǎng)每盒僅豢養(yǎng)1對種鼠，每代種鼠的對數(shù)相等，對種鼠，每代種鼠的對數(shù)相等，每盒種鼠在下個世代中僅留每盒種鼠在下個世代中僅留1對后代，可以想對后代，可以想像成按一個圓圈陳列，每個盒子包含像成按一個圓圈陳列，每個盒子包含1對第對第n代代的小

23、鼠，下一個循環(huán)稱為的小鼠，下一個循環(huán)稱為n1代，子代分代，子代分別進入它下一個循環(huán)對應(yīng)編號臨近的籠子里，別進入它下一個循環(huán)對應(yīng)編號臨近的籠子里，即鼠按逆時針方向循環(huán)，鼠按順時針方向即鼠按逆時針方向循環(huán)，鼠按順時針方向循環(huán)循環(huán)n例如鼠按例如鼠按1 n，2 21 n n1n鼠那么按鼠那么按1 11， 2 21n1 n，n 1 ，見圖，見圖5-3 公公1 母母 公 4 母 公 3 母 公 5 母 公 2 母 公 1 母 公 2 母 公 4 母 公 3 母 公 5 母n 代代n1代代 圖圖6-3 6-3 循環(huán)配對法表示圖循環(huán)配對法表示圖n二、封鎖群的維持與消費二、封鎖群的維持與消費n封鎖群動物的繁衍是

24、盡量堅持封鎖群動物封鎖群動物的繁衍是盡量堅持封鎖群動物基因異質(zhì)性及多態(tài)性，防止隨繁衍代數(shù)添基因異質(zhì)性及多態(tài)性，防止隨繁衍代數(shù)添加，導致近交系數(shù)的過快上升。加，導致近交系數(shù)的過快上升。n封鎖群可來源于非近交系，也可來源于近封鎖群可來源于非近交系，也可來源于近交系的繁衍群及其子代、而不采用近交。交系的繁衍群及其子代、而不采用近交。n著名的封鎖群有著名的封鎖群有NIHNIH、ICRICR，LACALACA、SwissSwiss和和ddNddN小鼠，小鼠，WistarWistar、SDSD大鼠，大鼠，HarHeyHarHey豚豚鼠等鼠等n1、引種原那么、引種原那么n 作為原種的封鎖群動物必需遺傳背景作

25、為原種的封鎖群動物必需遺傳背景明確，來源清楚，有完好資料包括種明確，來源清楚，有完好資料包括種群稱號、來源、遺傳基因特點及主要生群稱號、來源、遺傳基因特點及主要生物學特性等。物學特性等。n為堅持封鎖群動物的遺傳異質(zhì)性及基為堅持封鎖群動物的遺傳異質(zhì)性及基因多態(tài)性，引種動物數(shù)量要足夠多，小因多態(tài)性，引種動物數(shù)量要足夠多，小型嚙齒類封鎖群動物引種數(shù)目普通不少型嚙齒類封鎖群動物引種數(shù)目普通不少于于25對。對。n2、繁衍原那么、繁衍原那么n為堅持封鎖群動物的遺傳基因的穩(wěn)定，為堅持封鎖群動物的遺傳基因的穩(wěn)定，封鎖群應(yīng)足夠大，并盡量防止近親交配封鎖群應(yīng)足夠大，并盡量防止近親交配。根據(jù)封鎖群的大小，采用循環(huán)交

26、配法。根據(jù)封鎖群的大小，采用循環(huán)交配法等方法進展繁衍，以確保每代近交系數(shù)等方法進展繁衍，以確保每代近交系數(shù)上升不超越上升不超越1%。n3、方法的選擇、方法的選擇n當封鎖群中每代交配的公鼠為當封鎖群中每代交配的公鼠為10-25只時，普通采用循環(huán)交配法。只時，普通采用循環(huán)交配法。n當封鎖群中每代交配的公鼠為當封鎖群中每代交配的公鼠為26-100只時，普通采用循環(huán)交配法或分組交配只時，普通采用循環(huán)交配法或分組交配法。法。n當封鎖群中每代交配的公鼠為當封鎖群中每代交配的公鼠為100只只以上時，普通采用隨機交配法或分組交以上時，普通采用隨機交配法或分組交配法。配法。n近交系數(shù)的增長率近交系數(shù)的增長率(F

27、): n對于封鎖群來說，近交系數(shù)的增量即對于封鎖群來說，近交系數(shù)的增量即F值愈值愈低愈好，每代低愈好，每代F應(yīng)低于應(yīng)低于1，F(xiàn)值與中心群動值與中心群動物數(shù)量與配種方式有關(guān)，其計算方法如下：物數(shù)量與配種方式有關(guān)，其計算方法如下：n1、循環(huán)交配法、循環(huán)交配法n 當公母數(shù)不等時當公母數(shù)不等時:nF = 1/16N1/16N N:動物數(shù)動物數(shù) n 當公母數(shù)相等時當公母數(shù)相等時:nF = 1/4N總總 舉例 知每代中心群種鼠N13只，N13只，采用循環(huán)交配法，求F=？F=1/4N總 = 1/426=0.009615=0.96 %1%2、隨機交配:公母數(shù)不等時 F = 1/8N 1/8N公母數(shù)相等時 F = 1/2N總舉例 知隨機交配的鼠群有25對種鼠，求F=？解：F = 1/2N總=1/2 50=1%由此闡明同樣的F，采用循環(huán)交配法留種少n實驗動物的實驗動物的F1F1代與普通育種學上的代與普通育種學上的F1F1代代有著較大的差別。有著較大的差別。n普通育種學上的普通育種學上的F1