引起種群基因庫組成變化的原因

1、引起種群基因庫組成變化的原因突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化，它們是小進(jìn)化的主要因素。如果不存在上述因素，則一個有性種群的遺傳組成保持相對恒定。換句話說，在種群內(nèi)不發(fā)生突變，種群成員沒有遷出，也沒有其他種群成員遷入，沒有自然選擇作用，沒有任何其他進(jìn)化因素作用的情況下，有性生殖過程不會改變種群基因庫的基因頻率。這就是遺傳學(xué)中的哈代-溫伯格平衡（Hardy-Wenberg equilibrium）原理。以一個位點上的等位基因為例：假設(shè)一個最簡單的情況，即考查種群某一位點上的兩個等位基因A和a，它們的頻率分別為p和q。種群內(nèi)三種基因型個體的頻率分布見表7-1。假定種群內(nèi)個體之間隨機

2、互交，則各交配組合的頻率分布見表7-2。第二代基因型AA的頻率：P=P2+025Q2+05PQ+05PQP=P2+PQ+025Q2P=（P+05Q）2由于P+05Q恰為等位基因A的頻率p，所以第二代基因型AA的頻率為（P+05Q）2=p2。同樣的程序可知，第二代基因型aa的頻率為q2，基因型Aa的頻率為2pq（參考Ridley，1993）。于是可知，有性生殖種群在無突變、無遷移、無選擇的情況下，一對等位基因A和a經(jīng)過一代有性生殖后的頻率變化見表7-3。由上表可知，假定第一代親本基因型為AA和aa，等位基因A和a的頻率分別為p和q（p+q=1），有性生殖產(chǎn)生的第二代個體有AA、 Aa和aa三種基

3、因型，其頻率分別為p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的頻率實際上沒有變，仍然是p和q。這表明，有性生殖雖然使個體不能將其基因型不變地延續(xù)到下一代，但整個種群基因庫的基因組成并不因有性生殖而發(fā)生變化。了解這一點對了解小進(jìn)化是重要的。引起種群遺傳組成變化的第一個因素是基因突變。如果種群內(nèi)發(fā)生突變是隨機的（準(zhǔn)確地說，相對于種群的適應(yīng)進(jìn)化方向而言，突變的方向和性質(zhì)是不定的），那么，突變本身并不造成驅(qū)動種群基因頻率定向的改變，即不產(chǎn)生突變壓；如果發(fā)生定向突變，例如等位基因A以每世代為u的突變率變?yōu)榈任换騛，回復(fù)突變不發(fā)生，或回復(fù)突變率Vu，則突變本身構(gòu)成驅(qū)動種群內(nèi)基因頻率定向改變的因素，即形成

4、突變壓。假設(shè)種群內(nèi)等位基因A的初始頻率p0=1，即全部個體的基因型為AA，經(jīng)過n世代以后，等位基因A的頻率由于突變而下降，這時A的頻率pn=p0（1-u）n每一世代等位基因A的頻率的改變量p=p-p（1-u）=up即等位基因A的頻率以每世代-up的速率下降，此處的負(fù)數(shù)代表頻率下降。另一方面，種群內(nèi)等位基因a的頻率q以每世代uP的速率增長。因此，突變可以看作是驅(qū)動進(jìn)化的因素或進(jìn)化的一個驅(qū)動力。突變率的高低可用來衡量這種力的大小，即通常所說的突變壓。但高等動、植物的突變率低（每個基因每世代的突變幾率為10-5數(shù)量級），單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的。例如，假定突變率u=10-5，經(jīng)過

5、10代以后，等位基因A的頻率pn=（1-000001）10，只減少05。引起種群遺傳組成改變的第二個因素是種群成員的遷出和遷入。個體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會直接造成種群遺傳組成的改變。改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。單向的遷出，即種群成員的流失，也同時造成基因的流失。單向的遷入，即種群接受外來的個體，也同時引進(jìn)新的基因。小種群發(fā)生較大規(guī)模的遷移時（無論是遷入還是遷出），種群遺傳組成都會發(fā)生大的變動。種群之間的雙向遷移，即種群之間互有遷出和遷入，會引起種群間遺傳差異的減少，種群內(nèi)的變異量增大。哈代-溫伯格平衡原理只適用于大種群，而小種群中的有性過程往往造成遺傳組成的飄移；環(huán)境波動、災(zāi)害以及其他偶然因素也可造成小種群遺傳組成的大的變化。造成種群進(jìn)化改變的最重要的因素是選擇（這里指的是自然選擇）。選擇是一個非隨機因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。我們在后面要詳細(xì)闡述。引起種群遺傳組成變化的其他因素還有繁殖方式，例如近交和遠(yuǎn)緣雜交。在隔離狀態(tài)下的小種群，自體受精的生物，運動能力