雜種優(yōu)勢及其利用

1、1 雜種優(yōu)勢及其利用雜種優(yōu)勢及其利用雜種優(yōu)勢利用概況雜種優(yōu)勢利用概況雜交種子的生產(chǎn)雜交種子的生產(chǎn)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢的利用原則雜種優(yōu)勢的利用原則2雜種優(yōu)勢自交衰退一、概念一、概念雜雜交交自自交交雜種第雜種第1代的優(yōu)勢表現(xiàn)：代的優(yōu)勢表現(xiàn)：根系發(fā)達(dá)，長勢旺盛抗逆性強，適應(yīng)性廣經(jīng)濟性狀好，產(chǎn)量高品質(zhì)優(yōu)良，經(jīng)濟價值高34二、overoveroverover1 達(dá)爾文達(dá)爾文經(jīng)過近經(jīng)過近1010年研年研究（究（1866 -18761866 -1876年），年），發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)異交有益，自交有異交有益，自交有害，并認(rèn)為雜種優(yōu)勢的害，并認(rèn)為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是產(chǎn)生是不同遺傳成分的不同遺傳成分的有

2、機體雜交有機體雜交后的結(jié)果后的結(jié)果5A b aB顯性假說顯性假說 A b a B A b a B 1 1）顯性假說）顯性假說 顯性假說由顯性假說由BruceBruce（19101910）提出，基本觀點如下：提出，基本觀點如下：有利的顯性基本抑制隱性的有利的顯性基本抑制隱性的不利作用，通過基因間的互不利作用，通過基因間的互補，雜交種就能發(fā)揮出超過補，雜交種就能發(fā)揮出超過親本的強大生長勢。親本的強大生長勢。6 b1a1a2b2超顯性假說超顯性假說 a1 b1 a2 b 2 a1 b 1 a2 b 2基因型雜合位點的貢獻要大基因型雜合位點的貢獻要大于基因型純合位點基因的貢獻，于基因型純合位點基因的貢

3、獻，即即A1A2A1A1A1A2A1A1或或A2A2A2A2，也稱為等，也稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。位基因異質(zhì)結(jié)合假說。超顯性假說超顯性假說的不足之處的不足之處：排除了客觀存在的等位基因排除了客觀存在的等位基因顯隱性關(guān)系。顯隱性關(guān)系。2 2）超顯性假說）超顯性假說 7 b1a1a2b2 a1 b1 a2 b 2 a1 b 1 a2 b 2等位基因之間及不同等位基因之間及不同等位基因之間的相互等位基因之間的相互作用，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢作用，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢3 3）上位性假說）上位性假說 8 Q 4 Q 5 Q 6 Q 7 Q 1 Q 2 Q 3 Q 1 Q 2 Q 3 Q 4 Q 5 Q 6 Q 72 2

4、 數(shù)量性狀位點及其互作方式為顯性假說數(shù)量性狀位點及其互作方式為顯性假說和超顯性假說提供了證據(jù)和超顯性假說提供了證據(jù)19921992年，年，stuberstuber報報道道超顯性超顯性是玉米雜是玉米雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)19951995年，年，xiaoxiao報道報道顯性顯性是是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)19971997年，年，YuYu報道報道上位性上位性是是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)9代謝調(diào)控3、雜種優(yōu)勢的分子機理、雜種優(yōu)勢的分子機理10相同點相異點基本原理和采用的手段相同11一個個體的遺傳組成所固有的遺傳信息，它所含的基因位點數(shù)是一定的，能穩(wěn)定

5、地傳遞給后代。也就是說各位點的基因各自所控制的遺傳效應(yīng)是相對獨立地傳遞到下一代中的，在后代中它們表現(xiàn)為簡單的相加關(guān)系。AabBccABcAbcaBcabc即無論是A、a、B還是b，它們傳遞到下一代基本不會改變，A還是A，無論親本間發(fā)生雜交與否，它本身所含的遺傳信息不變。所有這些效應(yīng)的積加構(gòu)成加性效應(yīng)。親本攜帶的優(yōu)良基因多，它與其它個體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多，表現(xiàn)為一般配合力好。12aabBCcAAbbccaabBcc 。 在各個不同的親本個體中下述三種遺傳效應(yīng)在各種基因間發(fā)生或說出現(xiàn)的幾率是不定的，也就是說三者出現(xiàn)的機會不等，從而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀表達(dá)上各不相同，即產(chǎn)生的優(yōu)勢

6、不同，表現(xiàn)為各自配組的特殊配合力不同。同加性效應(yīng)一起產(chǎn)生雜種優(yōu)勢 雖然各個親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代，它們在各自的位點上出現(xiàn)的機會不同，或者它們之間的關(guān)系表現(xiàn)的機會不同。AaBBcc1314三、雜種優(yōu)勢利用概況三、雜種優(yōu)勢利用概況 G.H.Shull(1914)G.H.Shull(1914)首次提出雜種優(yōu)勢術(shù)語；首次提出雜種優(yōu)勢術(shù)語； H Pearson(1932)H Pearson(1932)首次提出利用自交不親和系配制甘藍(lán)雜種一首次提出利用自交不親和系配制甘藍(lán)雜種一代；代； D.F.Jones(1943)D.F.Jones(1943)利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；利用細(xì)胞

7、質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；日本：番茄、白菜、甘日本：番茄、白菜、甘藍(lán)雜藍(lán)雜交交種種品品種種的的種種植面植面積積占同占同類類作物栽培面作物栽培面積積的的9090以上，以上，黃黃瓜瓜為為100100。美美國國：胡：胡蘿蘿卜、洋蔥、卜、洋蔥、黃黃瓜瓜雜種雜種一代占一代占8585左右，菠菜左右，菠菜為為100100。春夏王春夏王大棚大根大棚大根( (一代交配一代交配) )東亞東亞密刺（密刺（1 1）改良牛角椒（改良牛角椒（F1F1）15花卉雜種優(yōu)勢育種的成就花卉雜種優(yōu)勢育種的成就16中中國雜種優(yōu)勢國雜種優(yōu)勢的利用的利用 從從5050年代年代開開始始研研究究園藝園藝植物植物雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢的利用；的

8、利用； 7070年代以年代以來來甘甘藍(lán)藍(lán)、白菜、番茄、茄子、辣椒、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃黃瓜、瓜、西瓜、西瓜、甜甜瓜等的瓜等的雜雜交交種種品品種種已大面已大面積應(yīng)積應(yīng)用于生用于生產(chǎn)產(chǎn)； 據(jù)不完全據(jù)不完全統(tǒng)計統(tǒng)計，已育成，已育成 20 20 種園藝種園藝植物的植物的雜雜交交種種品品種種400 400 余余個個。紅紅丁丁蘿蘿卜卜（F1F1）旭旭紅紅（F1F1）小小青青翠油菜（翠油菜（F1F1）17東東方王子（方王子（F1F1）東東方明珠（方明珠（F1F1）紫云（紫云（F1F1）1819四、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點四、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因

9、組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。而呈現(xiàn)復(fù)雜多樣性。 從基因型看，自交系之間的雜種優(yōu)勢往往強于自由授粉從基因型看，自交系之間的雜種優(yōu)勢往往強于自由授粉品種間的雜種優(yōu)勢；不同自交系組合間的雜種優(yōu)勢，也品種間的雜種優(yōu)勢；不同自交系組合間的雜種優(yōu)勢，也有很大差異。有很大差異。 從性狀看也是不一致的，在一些綜合性狀上往往表現(xiàn)為從性狀看也是不一致的，在一些綜合性狀上往往表現(xiàn)為較強的雜種優(yōu)勢，而在一些單一性狀上個別組合的果重較強的雜種優(yōu)勢，而在一些單一性狀上個別組合的果重還存在負(fù)向優(yōu)勢。還存在負(fù)向優(yōu)勢。（一）復(fù)雜性（一）復(fù)雜性20（二）雜種優(yōu)勢強弱與親本性狀的差異及純度關(guān)系密切（二）雜種優(yōu)

10、勢強弱與親本性狀的差異及純度關(guān)系密切 一般來說，當(dāng)親本自然雜交親和前提下，親本間的親緣關(guān)一般來說，當(dāng)親本自然雜交親和前提下，親本間的親緣關(guān)系、生態(tài)類型、地理距離及性狀上系、生態(tài)類型、地理距離及性狀上差異大且性狀具有互補差異大且性狀具有互補性性時，其時，其F F1 1優(yōu)勢往往較強。優(yōu)勢往往較強。21（三）（三）F F2 2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退 F F1 1群體間基因型的高度雜合及表現(xiàn)型的整齊一致性是群體間基因型的高度雜合及表現(xiàn)型的整齊一致性是構(gòu)成強雜種優(yōu)勢的基本條件。構(gòu)成強雜種優(yōu)勢的基本條件。 F F2 2及以后世代的基因分離重組則破壞了這個基本條件。及以后世代的基因

11、分離重組則破壞了這個基本條件?；虻姆蛛x也導(dǎo)致了表現(xiàn)型的不一致?；虻姆蛛x也導(dǎo)致了表現(xiàn)型的不一致。22五、雜種優(yōu)勢的利用原則五、雜種優(yōu)勢的利用原則要選擇優(yōu)良的雜交組合（雜交種）；要選擇優(yōu)良的雜交組合（雜交種）；要采用嚴(yán)格而規(guī)范的雜交制種技術(shù)；要采用嚴(yán)格而規(guī)范的雜交制種技術(shù)；要提高和保持親本純度和種性。要提高和保持親本純度和種性。 雜交制種：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用雜種優(yōu)勢年年配制雜交雜交制種：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用雜種優(yōu)勢年年配制雜交1代代種子供生產(chǎn)上應(yīng)用的過程，稱為雜交制種，簡稱制種。種子供生產(chǎn)上應(yīng)用的過程，稱為雜交制種，簡稱制種。制種應(yīng)注意以下原則：制種應(yīng)注意以下原則：23利用化學(xué)去雄劑的制種法利用化學(xué)

12、去雄劑的制種法人工去雄法制種人工去雄法制種六、雜交種子的生產(chǎn)六、雜交種子的生產(chǎn)利用苗期標(biāo)記性狀的的制種法利用苗期標(biāo)記性狀的的制種法利用自交不親和系制種利用自交不親和系制種利用雄性不育系制種利用雄性不育系制種1 1、人工去雄制種、人工去雄制種 把母本行的雄株拔掉（雌雄把母本行的雄株拔掉（雌雄異異株）株） 把母株上的雄花去掉（雌雄同株把母株上的雄花去掉（雌雄同株異異花）花） 人工去掉雄蕊（完全花）人工去掉雄蕊（完全花） 對對于花器于花器較較大，授粉一大，授粉一朵朵花，所花，所結(jié)種結(jié)種子子數(shù)數(shù)比比較較多多的茄科、葫蘆科的茄科、葫蘆科園藝園藝作物作物, , 人工去雄完全可以采用。人工去雄完全可以采用。

13、24252 2、化學(xué)去雄劑的制種法、化學(xué)去雄劑的制種法26它是不經(jīng)人工去雄, 選用某種化學(xué)藥劑, 在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本, 直接殺傷或抑制雄性器官, 造成生理不育, 以達(dá)到去雄的目的27化學(xué)殺雄劑：二氯乙酸、二氯丙酸（達(dá)拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（TIBA）、乙烯利、順丁烯二酸聯(lián)胺（MH）、2，4-D、核酸鈉、萘乙酸（NAA）、矮壯素等具有一定的殺雄效果。28所謂適宜的施用時期，是指能誘導(dǎo)最大的雄性不育度，而對雌蕊育性無影響或影響甚小，并不產(chǎn)生或極少產(chǎn)生其他不良效應(yīng)的施用時期。選擇適合的去雄劑；選擇適宜的時期；選擇濃度和劑量。293 3、利用苗期標(biāo)記性狀制種、利用苗期標(biāo)記性狀制種

14、苗期標(biāo)記性狀苗期標(biāo)記性狀在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測辨認(rèn)母本具有苗期母本具有苗期隱隱性性性性狀狀，父本具有相，父本具有相對應(yīng)對應(yīng)的的顯顯性性性性狀狀。3031 選用具有苗期隱性性狀的品系作母本（如番茄的薯選用具有苗期隱性性狀的品系作母本（如番茄的薯葉、大白菜的無毛等）與具有顯性性狀的父本進行葉、大白菜的無毛等）與具有顯性性狀的父本進行不去雄不去雄的人工雜交或自然雜交，在雜種幼苗中通過的人工雜交或自然雜交，在雜種幼苗中通過間苗淘汰那些表現(xiàn)隱性性狀的假雜種。間苗淘汰那些表現(xiàn)隱性性狀的假雜種。 例如大白菜有毛、無毛是一對質(zhì)量性狀，有毛是顯

15、性，無毛是隱性。 有毛純合親本與無毛純合親本F1全部有毛， 若用無毛系統(tǒng)作母本時，F(xiàn)1F1中有毛株是雜種，無毛株是假雜種，應(yīng)予淘汰。32母母本本繁繁殖殖圃圃父父本本繁繁殖殖圃圃F F1 1種種子子 F F1 1制制種種田：在制田：在制種區(qū)內(nèi)種區(qū)內(nèi)，父母本按，父母本按1 1：2 23 3的行比的行比種種植，任其自植，任其自由授粉。在母本上所收由授粉。在母本上所收獲獲的的種種子子為雜種為雜種一代一代種種子。子。種種植植F F1 1時時，在苗床，在苗床中中將將具有母本具有母本隱隱性性性性狀狀的假的假雜種雜種拔除。拔除。生生產(chǎn)產(chǎn)田田334 4、利用自交不親和性制種、利用自交不親和性制種指兩性花植物，雌

16、雄性器官，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是結(jié)籽或結(jié)籽率的特性通過連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點，且能穩(wěn)定遺傳的自交系3435二二) ) 利用自交不親和的意義利用自交不親和的意義 自交不親和在十字花科作物中普遍存在。自交不親和在十字花科作物中普遍存在。 利用自交不親和系，可省去人工去雄操作用工，獲得高利用自交不親和系，可省去人工去雄操作用工，獲得高質(zhì)量質(zhì)量F F1 1種子。同時，正確選育正反交一致的組合，還可種子。同時，正確選育正反交一致的組合，還可獲得比采用雄性不育系更高的獲得比采用雄性不育系更高的F F1 1種子產(chǎn)量，降低成本。種子產(chǎn)量，降低成本。3637異型不親和示意圖

17、異型不親和示意圖-二形花柱二形花柱38異型不親和示意圖異型不親和示意圖-三形花柱三形花柱39四）四） 將親本隔行種植采種，花期放蜂及不良天將親本隔行種植采種，花期放蜂及不良天氣人工輔助授粉。種子混收或分收。氣人工輔助授粉。種子混收或分收。40父本繁殖區(qū)制 種 區(qū)：2-4：1蕾期自交留種蕾期自交留種其余株成熟后其余株成熟后去雜去劣混留去雜去劣混留嚴(yán)選去劣嚴(yán)選去劣優(yōu)株套袋姊妹交優(yōu)株套袋姊妹交花期雜交得花期雜交得F1下年從從SI上收獲雜種一代種子上收獲雜種一代種子41 優(yōu)點：僅需一種自交不親和系，父本選擇范圍廣，易選出優(yōu)點：僅需一種自交不親和系，父本選擇范圍廣，易選出配合力高的組合。配合力高的組合。

18、 缺點：父本上收獲的種子不能用于生產(chǎn)。缺點：父本上收獲的種子不能用于生產(chǎn)。 每年至少需設(shè)兩個隔離區(qū)：每年至少需設(shè)兩個隔離區(qū)： 制種區(qū)制種區(qū): : 花前花前2-42-4天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁殖自交不親和系。殖自交不親和系。 父本繁殖區(qū)父本繁殖區(qū): :典型單株間姊妹交、套袋，供下年繁殖父典型單株間姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余單株種子，供下年制種的父本用。本用。其余單株種子，供下年制種的父本用。 42注：共同的特點是父母本上都可收F143 優(yōu)點：可同時從父、母本上收獲種子。優(yōu)點：可同時從父、母本上收獲種子。 缺點：需同時選育兩種不同基因型的自交不親和

19、系，使經(jīng)濟缺點：需同時選育兩種不同基因型的自交不親和系，使經(jīng)濟性狀的選擇和配合力的組合受到很大限制。性狀的選擇和配合力的組合受到很大限制。 隔離區(qū)設(shè)置隔離區(qū)設(shè)置 1 1個時，從父、母本上分別收獲蕾期自交種子，供繁殖自交個時，從父、母本上分別收獲蕾期自交種子，供繁殖自交系用；系用； 2 2個時，父本另設(shè)繁殖區(qū)；個時，父本另設(shè)繁殖區(qū)； 3 3個時，為制種區(qū)、母本繁殖區(qū)、父本繁殖區(qū)。個時，為制種區(qū)、母本繁殖區(qū)、父本繁殖區(qū)。 44兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象。功能的現(xiàn)象。對于可遺傳的雄性不育，經(jīng)過選育可育成不育性對于可遺傳的雄性不育，經(jīng)

20、過選育可育成不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡稱不育系穩(wěn)定的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡稱不育系或或A A系。系。5 5、利用雄性不育系制種、利用雄性不育系制種45核不育型核不育型 (Genetic male sterility, GMS)(Genetic male sterility, GMS) 核質(zhì)互作不育型核質(zhì)互作不育型 (Cytoplasmic-genic male sterility,CMS(Cytoplasmic-genic male sterility,CMS）細(xì)胞質(zhì)不育型細(xì)胞質(zhì)不育型 (cytoplasmic male sterility)(cytoplasmic mal

21、e sterility)46省去了人工去雄省去了人工去雄提高雜種一代種子質(zhì)量提高雜種一代種子質(zhì)量為一些因花器小，人工去雄困難的十字為一些因花器小，人工去雄困難的十字花科、百合科、傘形科等園藝植物的雜花科、百合科、傘形科等園藝植物的雜種優(yōu)勢利用開辟了新途徑種優(yōu)勢利用開辟了新途徑47 既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)“三系三系”配套，是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的不育類型。配套，是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的不育類型。 當(dāng)蔬菜的產(chǎn)品器官是營養(yǎng)體時，無需篩選恢復(fù)系。當(dāng)蔬菜的產(chǎn)品器官是營養(yǎng)體時，無需篩選恢復(fù)系。481 1）概）概 念念 雄

22、性不育系（簡稱不育系或雄性不育系（簡稱不育系或A A系）系） 指具有雄性不育的特性且能穩(wěn)定遺傳的純合系統(tǒng)。指具有雄性不育的特性且能穩(wěn)定遺傳的純合系統(tǒng)。 雄性不育保持系（簡稱保持系或雄性不育保持系（簡稱保持系或B B系）系） 用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性不育特性的純合自交系。不育特性的純合自交系。 雄性不育恢復(fù)系（簡稱恢復(fù)系或雄性不育恢復(fù)系（簡稱恢復(fù)系或C C系）系） 用來給雄性不育系授粉，使雜種一代品種群體中每個植株用來給雄性不育系授粉，使雜種一代品種群體中每個植株恢復(fù)雄性繁殖能力的純合自交系。恢復(fù)雄性繁殖能力的純合自交系

23、。492 2）CMSCMS系不育系和保持系的選育系不育系和保持系的選育A. 測交篩選保持系測交篩選保持系測交篩選保持系的程序測交篩選保持系的程序: : 在獲得原始雄性不育株的品種群體在獲得原始雄性不育株的品種群體或其他品種群體中，選擇若干經(jīng)濟性狀良好的植株，分別作或其他品種群體中，選擇若干經(jīng)濟性狀良好的植株，分別作兩種交配，一是兩種交配，一是測交測交，測定各個父本株對雄性不育性的保持，測定各個父本株對雄性不育性的保持能力，二是各個父本株能力，二是各個父本株自交自交，繁殖后代。，繁殖后代。50測交篩選保持系示意圖測交篩選保持系示意圖 父父 本本母本母本自交后代育性分離自交后代育性分離 父本株（父

24、本株（S0代）代）原始不育株原始不育株 S (msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs） 2S(Msms) 1S(msms) (1)S (msms)全是不育株（該全是不育株（該F1為雄性不育系。為雄性不育系。父本為保持系）。父本為保持系）。（3）1S (Msms) 1S (msms)育性分離織育性分離織(繼繼續(xù)篩選）續(xù)篩選）（2）S (Msms)全部是可育全部是可育株 的 組 合株 的 組 合（淘汰）（淘汰）S1代群體代群體N（msms） N（MsMs）S（MsMs） (BC1代代) S (msms)不育系不育系N (msms)保持系保持系 S (M

25、sms) 全可育全可育 N (MsMs)全可育全可育全可育全可育育性分離育性分離 S S1 1全可育全可育S (msms)N (msms)S (msms)N (MsMs)S (msms)N (Msms)N（Msms） S（Msms）選雜交育性分離的不育株與選雜交育性分離的不育株與自交后代全可育的可育株雜交自交后代全可育的可育株雜交自交后代全部可育，雜交后代不育，保持系自交后代全部可育，雜交后代不育，保持系自交和雜交后代全部是可育株，自交和雜交后代全部是可育株，淘汰淘汰自交后代全部是可育株自交后代全部是可育株恢復(fù)系恢復(fù)系N（MsMs）、）、S（MsMs）51B.人工合成保持系人工合成保持系 人工

26、合成保持系人工合成保持系: : 采用人工雜交的方法，把不育株采用人工雜交的方法，把不育株S(msmS(msms)s)的核基因轉(zhuǎn)移到恢復(fù)系的核基因轉(zhuǎn)移到恢復(fù)系N(MsMs)N(MsMs)的可育細(xì)胞質(zhì)中，即人的可育細(xì)胞質(zhì)中，即人工合成出保持系工合成出保持系N(msms)N(msms)。 52S1代群體代群體N（MsMs）S（Msms）S (Msms)全可育父本株（父本株（S0代）代）原始不育株原始不育株 S (msms)N（MsMs） N（MsMs）S (Msms)N（MsMs）N(Msms）S（Msms） S（msms）1S(msms）2S( (Msms)1S( (MsMs) )S (msms)不育系不育系1S (Msms) 1S (msms)N(msms)保持系保持系 N(MsMs） 1N（msms）2N( (Msms)1N( (MsMs) ) 全可育全可育恢復(fù)系恢復(fù)系N（MsMs）S(