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文檔簡介

1、海馬是哺乳類動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的腦的部分(大腦皮質(zhì))中被最為詳細(xì)研究過的一個部位。在解剖學(xué)以及組織學(xué)上,海馬具有一目了然的明確構(gòu)造。海馬內(nèi)部有形成形態(tài)美觀的層面。也就是神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體與其神經(jīng)網(wǎng)區(qū)域呈層狀排列。海馬,是被稱作“海馬區(qū)”(hippocampal region)的大腦邊緣系統(tǒng)的一部分。海馬區(qū)可分為:齒狀回(dentate gyrus)、海馬、下托(subiculum)、前下托(presubiculum)、傍下托(parasubiculum)、內(nèi)嗅皮質(zhì)(entorhinal cortex)。這之中齒狀回、海馬、下托的細(xì)胞層為單層,合稱“海馬結(jié)構(gòu)(hippocampal format

2、ion)”,其上下夾有低細(xì)胞密度層和無細(xì)胞層。此外的部位有復(fù)數(shù)的層面構(gòu)成。齒狀回與海馬的單層構(gòu)造對神經(jīng)解剖學(xué)以及電生理學(xué)的研究進(jìn)步作出了貢獻(xiàn)。20世紀(jì)初,開始有科學(xué)家認(rèn)識海馬是哺乳類動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的腦的部分(大腦皮質(zhì))中被最為詳細(xì)研究過的一個部位。在解剖學(xué)以及組織學(xué)上,海馬具有一目了然的明確構(gòu)造。海馬內(nèi)部有形成形態(tài)美觀的層面。也就是神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體與其神經(jīng)網(wǎng)區(qū)域呈層狀排列。海馬,是被稱作“海馬區(qū)”(hippocampal region)的大腦邊緣系統(tǒng)的一部分。海馬區(qū)可分為:齒狀回(dentate gyrus)、海馬(hippocampal)、下托(subiculum)、前下托(presu

3、biculum)、傍下托(parasubiculum)、內(nèi)嗅皮質(zhì)(entorhinal cortex)。這之中齒狀回、海馬、下托的細(xì)胞層為單層,合稱“海馬結(jié)構(gòu)(hippocampal formation)”,其上下夾有低細(xì)胞密度層和無細(xì)胞層。此外的部位有復(fù)數(shù)的層面構(gòu)成。齒狀回與海馬的單層構(gòu)造對神經(jīng)解剖學(xué)以及電生理學(xué)的研究進(jìn)步作出了貢獻(xiàn)。20世紀(jì)初,開始有科學(xué)家認(rèn)識到海馬對于某些記憶以及學(xué)習(xí)有著基本的作用。特別是1957年Scoville和Milner報告了神經(jīng)心理學(xué)中很重要的一個病例。這是來自一位被稱為H.M.的病者的報告,H.M.要算是神經(jīng)心理學(xué)的領(lǐng)域之中被檢查得最詳細(xì)的人物。由于長期的癲癇

4、癥狀,醫(yī)生決定為他進(jìn)行手術(shù),切除了顳葉皮層下一部份的邊緣系統(tǒng)組織,其中包括了兩側(cè)的海馬區(qū),手術(shù)后癲癇的癥狀被有效控制,但自此以后H.M.失去了形成新的陳述性長時記憶的能力。這個發(fā)現(xiàn)變成了讓許多人想了解海馬區(qū)在記憶及學(xué)習(xí)機(jī)制的契機(jī),而成為一種流行,無論在神經(jīng)解剖學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)等等各種不同領(lǐng)域,都對海馬區(qū)做了相當(dāng)豐富的研究?,F(xiàn)在,海馬區(qū)與記憶的關(guān)系已經(jīng)為人所了解。許多人對海馬區(qū)與癲癇發(fā)作的關(guān)系也有很濃厚的興趣。海馬區(qū)在腦中為發(fā)作閾值低的部位。因為幾乎所有癲癇患者的發(fā)作皆由海馬區(qū)所起始,像這類以海馬區(qū)為主的發(fā)作,有許多的情形是很難以藥物治療的。而且,海馬區(qū)中有一部分,尤其是內(nèi)嗅皮質(zhì),為阿爾茲海默

5、氏癥最先產(chǎn)生病變的地方,海馬區(qū)也顯示出容易因貧血、缺氧狀態(tài)而受傷害。海馬區(qū)在解剖學(xué)解剖學(xué)以及機(jī)能構(gòu)造上都是其它大腦皮質(zhì)系統(tǒng)的研究樣本。大腦皮質(zhì)在最近開始被關(guān)注與研究,現(xiàn)在已知的關(guān)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的突觸傳導(dǎo)的見解多受益于海馬區(qū)的研究。而海馬區(qū)的相關(guān)知識則多源于齒狀回與海馬的標(biāo)本。解剖盡管關(guān)于海馬與其向鄰近的大腦皮層的表述尚缺乏一致的觀點,通常情況下術(shù)語上的“海馬結(jié)構(gòu)”指的是齒狀回,CA1-CA3部位(或CA4,常稱為hilus區(qū)并被認(rèn)為是齒狀回的一部分),以及腦下腳(另見阿蒙神之角)。 CA1與 CA3 部位構(gòu)成嚴(yán)格意義上的海馬。DG: 齒狀回。信息進(jìn)入海馬時由齒狀回流入CA3到CA1再到腦下腳,

6、在每個區(qū)域輸入附加信息在最后的兩個區(qū)域輸出。CA2只占海馬的一個很小部分通常將其對海馬的功能忽略,值得注意的一點是這一小區(qū)域似乎能抵抗由于例如癲癇等造成的大規(guī)模的細(xì)胞破壞。人們普遍認(rèn)為這些區(qū)域的每一部分在海馬的信息處理過程中都扮演著一個具有獨特功能的角色,但迄今為止對每一區(qū)域功能的細(xì)節(jié)還不甚了解。一般記憶中的作用心理學(xué)家與神經(jīng)學(xué)家對海馬的作用存在爭論,但是都普遍認(rèn)同海馬的重要作用是將經(jīng)歷的事件形成新的記憶(情景記憶或自傳性記憶)。一些研究學(xué)者認(rèn)為應(yīng)該將海馬看作對一般的陳述性記憶起作用內(nèi)側(cè)顳葉記憶系統(tǒng)的一部分(陳述性記憶指的是那些可以被明確的描述的記憶,如“昨天晚飯吃了什么”這樣的關(guān)于經(jīng)歷過的事

7、情的情景記憶,以及“地球是圓的”這樣的關(guān)于知識的概念記憶)。有跡象顯示,雖然這些形式的記憶通常能終身持續(xù),在一系列的記憶強(qiáng)化以后海馬便中止對記憶的保持。海馬的損傷通常造成難以組織新的記憶(順行性失憶癥),而且造成難以搜索過去的記憶(逆行性失憶癥)。盡管這樣的逆行性效果通常在腦損傷的很多年之前就開始擴(kuò)展,一些情況下相對久遠(yuǎn)一些的記憶能夠維持下來。這表明海馬將鞏固以后的記憶轉(zhuǎn)入了腦的其他的部位。但是,舊的記憶是如何儲存的要用實驗來檢測的話存在一些難點。另外,在一些逆行性失憶癥案例中,在海馬遭受損傷的數(shù)十年前的記憶也受到了影響,導(dǎo)致了這一關(guān)于舊的記憶的觀點的爭議。海馬的損傷不會影響某一些記憶,例如學(xué)

8、習(xí)新的技能的能力(如學(xué)習(xí)一種樂器),將設(shè)這樣的能力依靠的是另外一種記憶(程序記憶)和不同的腦區(qū)域。有跡象表明著名的病人HM(作為治療癲癇病的手段他的內(nèi)側(cè)顳葉被切除)有組織新的概念記憶的能力??臻g記憶以及方向定位中的作用有些證據(jù)提供以下的線索:空間訊息的儲存與處理牽涉到海馬體。老鼠實驗的研究顯示,海馬體的神經(jīng)元有空間放電區(qū),這些細(xì)胞稱為地點細(xì)胞(place cells)。如果老鼠發(fā)現(xiàn)自己處在某個地點,不論該老鼠移動的方向為何,有些細(xì)胞會發(fā)電,而大部分的細(xì)胞至少會對頭的方向、移動方向感到敏感。在老鼠身上,有些細(xì)胞稱為分野細(xì)胞(splitter cells),該種細(xì)胞的發(fā)電取決于動物的近期經(jīng)驗(回顧

9、記憶;retrospective memory)、或是期待即將的為來(前瞻記憶;prospective memory)。根據(jù)不同的身處地點,不同的細(xì)胞會發(fā)電;因此,只要觀察細(xì)胞的發(fā)電情形,就可能指出動物身處的地點。在人類身上,當(dāng)人們在虛擬世界的城鎮(zhèn)里在尋找方向時,就會牽涉到“地點細(xì)胞”。 這樣的發(fā)現(xiàn)是源于如下的研究:在嚴(yán)重癲癇患者的大腦里面植入電極,當(dāng)作是患者在手術(shù)過程中診斷的方式。發(fā)現(xiàn)了“地點細(xì)胞”,讓世人覺得海馬體可能扮演“認(rèn)知地圖”(cognitive map)的角色,而認(rèn)知地圖就是環(huán)境格局的神經(jīng)重現(xiàn)。然而,針對這樣的觀點,近期的證據(jù)提出懷疑,并且指出海馬體對于“尋找方向”(naviga

10、tion來源請求)更根本的過程非常重要。盡管如此,動物實驗顯示,即使要完成簡單的空間記憶活動,健全的海馬體是必要的(譬如把目的地藏住,要動物找路回去)。若海馬體不健全,人類可能就無法記住曾經(jīng)去過的地方、以及如何前往想去的地點。研究人員相信,若要在熟悉環(huán)境之間找出捷徑、以及新的路線,海馬體扮演極重要的角色。針對這樣尋找方向的能力,有些人比其他人能力強(qiáng);此外,大腦顯影研究顯示,這些尋找方向能力比較好的人,在尋找方向時,他們的海馬體比較活躍。倫敦出租車司機(jī)必須要記住很多地點,并且知道這些地點之間最直接的路線(他們必須通過嚴(yán)格的考試,該考試名為“知識”,英文名是The Knowledge,才能得到倫敦著名的黑色出

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