龜類(lèi)溫度依賴(lài)型性別決定的保護(hù)生物學(xué)意義

1、介紹一個(gè)未出現(xiàn)精斑前判斷蛋是否受精的方法摘要龜類(lèi)的性別決定方式有基因型性別決定(GSD)和溫度依賴(lài)型性別決定(TSD)兩種類(lèi)型許多龜類(lèi)都為 TSD 型性別決定：研究龜類(lèi) TSD 不但在揭示動(dòng)物性別決定的進(jìn)化規(guī)律方面具有深遠(yuǎn)意義，而且在瀕危物種保護(hù)方面也具有重要的應(yīng)用價(jià)值主要對(duì)龜類(lèi) TSD 理論在保護(hù)生物學(xué)上的重要應(yīng)用進(jìn)行了介紹和探討。龜類(lèi)是具有約兩億年進(jìn)化史的一支古老的爬行動(dòng)物。自 2O 世紀(jì) 7O 年代以來(lái)，龜類(lèi)的性別決定問(wèn)題一直是生物學(xué)家感興趣的研究課題?，F(xiàn)在已經(jīng)明確龜類(lèi)的性別決定有兩種類(lèi)型：一種是具有性染色體的種類(lèi)，由異型性染色體決定性別，即基因型性別決定(genotypicSexdet

2、erminationGSD)：另一種是不具有性染色體的種類(lèi)，性別由環(huán)境溫度決定，即 溫 度 依 賴(lài) 型 性 別 決 定 (tempera ture dependentsexdetermination，TSD)，許多龜類(lèi)動(dòng)物都缺乏性染色體的分化，性別決定受環(huán)境溫度的影響；迄今在龜類(lèi) TSD 的模式和特點(diǎn)的宏觀父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)方面的研究已經(jīng)取得可喜的進(jìn)展在探索龜類(lèi) TSD型性別決定機(jī)理方面，學(xué)者們圍繞著溫度如何能夠影響龜類(lèi)胚胎性別分化的問(wèn)題，從基因、性激素、及 HY 抗原等多方面人手做了大量的探索研究，但由于溫度對(duì)性別分化的影響涉及多方面的

3、因素，目前還不能夠清楚地解釋龜類(lèi) TSD 的分子機(jī)理問(wèn)題。盡管對(duì)龜類(lèi) TSD 的分子機(jī)理還不夠清楚，但只要從宏觀上了解龜類(lèi) TSD 的模式和特點(diǎn)，同樣可以指導(dǎo)保護(hù)生物學(xué)實(shí)踐。國(guó)外已經(jīng)初步應(yīng)用龜類(lèi) TSD 理論來(lái)尋求瀕危龜類(lèi)物種保護(hù)的新途徑，而國(guó)內(nèi)關(guān)于 TSD 的理論在瀕危物種保護(hù)方面的應(yīng)用研究尚未見(jiàn)報(bào)道：1 龜類(lèi) TSD 的模式和特點(diǎn)溫度對(duì) TSD 型龜類(lèi)性別分化方向的影響存在多種模式： Ewert 等將 TSD 模式總結(jié)為 3 種： <U第 1 種為 MF 模式(Ia)，即在低溫下產(chǎn)生雄性，在高溫下產(chǎn)生雌性；第 2 種為 FM 模式(Ib)，即在低溫下產(chǎn)生雌性，在高溫下產(chǎn)生雄性

4、；第 3 種為 FMF 模式(II)，即在低溫和高溫下均產(chǎn)生雌性，在中間溫度下產(chǎn)生雄性；事實(shí)上不是所有的 TSD龜類(lèi)都有嚴(yán)格的某個(gè)模式一溫度決定性別(TSD)父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)曲線(xiàn)顯示，往往是在某一溫度區(qū)域孵化出的個(gè)體全部為雄性或雌性，曲線(xiàn)中有一由全雄轉(zhuǎn)變?yōu)槿频姆趸瘻囟乳摲Q(chēng)為臨界溫度，按此孵化溫度進(jìn)行孵化，產(chǎn)生的雌雄比率接近 1：1；臨界溫度閾的區(qū)間一般為 l3，當(dāng)孵化溫度離臨界溫度時(shí)，其性比即偏向雄性或雌性。模式 Ia 的臨界溫度可被稱(chēng)為 MF 臨界溫度；模式 Ib 的被稱(chēng)為 MF臨界溫度：模式 II 具兩個(gè)臨界溫度，分別被稱(chēng)為 MF

5、 和 FM 臨界溫度；具同一 TSD 模式的不同物種之問(wèn)的基準(zhǔn)溫度也表現(xiàn)出明顯的差異：在同一物種內(nèi)有些動(dòng)物因地理位置不同而臨界溫度也有所變化；如美洲滑龜(Trachemysscripta)在美洲阿托巴馬的孵化溫度為 275時(shí)，100為雄性個(gè)體，3O為 100雌性個(gè)體：而在墨西哥，在 275時(shí)，其性比約為 1：1，在 295時(shí)，1OO為雌性.在波動(dòng)溫度條件下孵化能夠產(chǎn)生兩種性別的個(gè)體，并且在孵化后期溫度對(duì)性別分化無(wú)影響作用，這說(shuō)明溫度是在一定發(fā)育階段對(duì)性別有控制作用的一研究發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)龜類(lèi)的性別分化影響有 1 個(gè)溫度敏感期：溫度敏感期是指動(dòng)物胚胎發(fā)育的某一特定階段，只有在該階段內(nèi)孵化溫度才能對(duì)胚

6、胎的性別分化起決定作用。例父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)如歐洲池龜(Emysorbicularis)在 25與 3O孵化時(shí)，其發(fā)育成全部雄性與全部雌性，而這種孵化溫度的影響時(shí)間僅僅在孵化的第 ll12 天階段；不同的種類(lèi)胚胎發(fā)育速度不同，溫度敏感期有一定的差異2 龜類(lèi) TSD 的保護(hù)生物學(xué)意義在自然界中環(huán)境氣候因素對(duì) TSD 型性別決定的龜類(lèi)物種的分布和繁殖有著比非 TSD 型物種更為嚴(yán)格的限制；?溫度決定性別對(duì) 1 個(gè)物種生存的有利一面是：1 個(gè) TSD 型物種的性比不一定象GSD 型物種那樣是 1：1，TSD 型性別決定方式有可能增加雌性個(gè)體的比

7、例，雌性個(gè)體較多可以促進(jìn)種群增長(zhǎng)，不利的一面是：如果雌雄比例太懸殊，雄性過(guò)少會(huì)導(dǎo)致繁殖失?。毫硗猓琓SD 型性別決定方式使得物種得以生存的溫度范同變得狹窄了，當(dāng)局部或全球的氣溫變暖時(shí)，就可能造成物種在某個(gè)地區(qū)滅絕，因?yàn)樵谀欠N溫度下只可能孵化出一種性別的個(gè)體，使得種群?jiǎn)适г鲩L(zhǎng)能力。有人曾經(jīng)推測(cè)恐龍也許是溫度依賴(lài)型性別決定，恐龍的滅絕可能是岡為地球溫度的變化造成恐龍卵只能孵化出一種性別所導(dǎo)致的性比失調(diào)父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)可能導(dǎo)致動(dòng)物種群的衰落或滅亡，對(duì)于保護(hù)瀕危野生動(dòng)物而言，研究種群性比及其影響因素具有特別重要的意義：在保護(hù)生物學(xué)實(shí)踐中，龜類(lèi)

8、TSD理論已經(jīng)應(yīng)用于種群性比預(yù)測(cè)、生境保護(hù)管理以及人工繁育等方面。蛋龜交流讓螺殼見(jiàn)證苦逼的“巨頭夢(mèng)”吧21TSD 與種群性比預(yù)測(cè)在生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)生物學(xué)實(shí)踐中，通常需要鑒定龜?shù)男詣e或了解種群性比。而事實(shí)上，許多龜類(lèi)的仔龜兩性形態(tài)無(wú)明顯區(qū)別，性別鑒定是非常困難的。一般是通過(guò)解剖觀察性腺或檢測(cè)血液中的性激素來(lái)判定，而這種方法往往對(duì)龜造成傷害或?qū)斨滤?，而龜?lèi)的 TSD 性別決定方式卻為性別鑒定和種群性比預(yù)測(cè)提供了新的方法。如果明確了某種龜?shù)?TSD 的模式和特點(diǎn)，就可以通過(guò)觀測(cè)記錄孵化溫度來(lái)間接判定仔龜性別，這種方法在實(shí)踐中已經(jīng)得到初步的應(yīng)用。例如，Mrosovsky 等依據(jù)溫度和孵化期與性比的關(guān)

9、系對(duì)螭龜(Carettacaretta)的仔龜性比進(jìn)行預(yù)測(cè)，預(yù)測(cè)偏差為 10，說(shuō)明該方法比較有效。Godfrey父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)等利用孵化溫度和孵化期特點(diǎn)對(duì)巴西的玳瑁(Eretmochelyimbricata)在 6 個(gè)不同繁殖季節(jié)的仔龜性比進(jìn)行了預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)從 1991 年到 1992 年，總體上 90以上是雌性個(gè)體，原因是巢穴的溫度高于臨界溫度，處于雌性孵化溫度范圍內(nèi)， <U過(guò)度偏雌性的種群中，由于雄性親龜對(duì)子代的投入少，而且雄性個(gè)體太少會(huì)影響交配質(zhì)量，導(dǎo)致繁殖成效降低，容易導(dǎo)致不同種間的雜交雌性可能因?yàn)樵诮慌淦诤茈y找到

10、配偶而與異種雄性交配，產(chǎn)生雜交后代。在保護(hù)生物學(xué)上，對(duì)于那些由于環(huán)境變化而引起瀕危種群性比失調(diào)的情況，可以通過(guò)人工改造局部環(huán)境來(lái)調(diào)節(jié)種群性比。Mrosovsky 等對(duì)美國(guó)東南部地區(qū)的？龜季節(jié)性性比的變化研究表明，在 5 月末孵化的龜中幾乎沒(méi)有雌性個(gè)體，而到 7 月初則有 80左右的雌性，到 8 月初雌性的比例下降 10，這種季節(jié)性比變化是由于氣候的季節(jié)性變化引起的，在種群監(jiān)測(cè)中，如果積累了某一地區(qū)長(zhǎng)期的氣候變化數(shù)據(jù)。就有可能結(jié)合該地區(qū)龜類(lèi)的 TSD 特點(diǎn)來(lái)預(yù)測(cè)種群的性比，評(píng)估環(huán)境氣候變化對(duì)種群性比的影響。父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)22TSD 與柄

11、息地保護(hù)管理自然界中 TSD 型龜類(lèi)往往通過(guò)一些行為(如棲息地選擇)來(lái)適應(yīng)不同的氣候環(huán)境調(diào)節(jié)種群性比。這樣的物種一般要求有適宜的可供選擇利用的棲息地。研究這些物種的棲息和巢址選擇及其 TSD 特點(diǎn)，將對(duì)物種的保護(hù)和棲息地管理具有重要的指導(dǎo)意義。研究發(fā)現(xiàn)，不同繁殖生境地和巢址的選擇能在很大程度上影響卵的孵化環(huán)境溫度，從而影響仔龜?shù)男员?。TSD 型龜類(lèi)可以通過(guò)對(duì)繁殖生境和巢址的選擇在一定程度上主動(dòng)調(diào) 節(jié) 種 群 性 比 。 Vogt 等 對(duì) 圖 龜(Graptemysgeographica)性比生態(tài)學(xué)研究表明，仔龜?shù)男詣e受到母龜營(yíng)巢場(chǎng)所的影響。如營(yíng)巢于遮蔭處的圖龜，孵化的仔龜幾乎全部是雄性。如果營(yíng)

12、巢在直接受太陽(yáng)輻射的沙丘中則孵化的仔龜幾乎全部為雌雄。 Janzen 等對(duì)巢址植被覆蓋情況與錦龜仔龜性比關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)。雌龜可能以植被覆蓋特征為線(xiàn)索對(duì)巢址進(jìn)行選擇因?yàn)橹脖桓采w情況比較穩(wěn)定，而且和巢穴環(huán)境熱量高度相關(guān)，雌龜通過(guò)對(duì)巢址植被的選擇來(lái)決定環(huán)境熱量狀況進(jìn)而決定仔龜性比。錦龜?shù)拇讫斣诔仓愤x父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)擇過(guò)程中對(duì)某種植被特征有偏好，這是在長(zhǎng)期的對(duì)環(huán)境性別決定反應(yīng)的過(guò)程中產(chǎn)生的進(jìn)化適應(yīng)特點(diǎn)?？梢?jiàn)生境植被條件可以調(diào)節(jié)局部小氣候，從而影響巢址的溫度，對(duì)孵化性比進(jìn)行調(diào)節(jié)、因此，如果繁殖生境遭到破壞，無(wú)適宜的生境和巢址可供選擇那么就可能導(dǎo)致

13、種群性比失調(diào)：在瀕危物種保護(hù)中研究龜類(lèi)的 TSD 特點(diǎn)和對(duì)繁殖生境的選擇，對(duì)合理保護(hù)管理柄息地具有重要的指導(dǎo)意義。23TSD 與瀕危物種人工繁育人工繁育擴(kuò)大種群數(shù)量是瀕危物種保護(hù)的重要手段之一，但是如果操作不當(dāng)反而會(huì)破壞瀕危種群。對(duì)于瀕危龜類(lèi)物種的人工繁育而言，研究其 TSD 特點(diǎn)顯得尤其重要，因?yàn)槿绻麥囟瓤刂撇划?dāng)就可能只獲得單一性別的仔龜，從而影響瀕危物種的保護(hù)。例如，在海龜保護(hù)過(guò)程中，通常將卵收集起來(lái)人工孵化，由于溫度控制不當(dāng)而產(chǎn)生大量雄性個(gè)體、在明確了瀕危龜類(lèi)的 TSD 特點(diǎn)的情況下就可以通過(guò)溫度控制來(lái)得到需要的性比。對(duì)于十分瀕危的物種、可通過(guò)將人工繁育的個(gè)體在適宜的棲息地釋放以補(bǔ)充過(guò)度稀少的自父親，把那個(gè)帶有父親生肖的吊墜戴在了她的脖子上，然后，提著行李離開(kāi)了。那時(shí)然種群，從而促進(jìn)野生種群的恢復(fù)。對(duì)龜類(lèi) TSD 的研究為生物多樣性保護(hù)提供新途徑和方法