第十五章 現(xiàn)代進(jìn)化學(xué)說的主要學(xué)派

1、第十五章第十五章 現(xiàn)代進(jìn)化學(xué)說的主要學(xué)派現(xiàn)代進(jìn)化學(xué)說的主要學(xué)派1 1 現(xiàn)代達(dá)爾文主義現(xiàn)代達(dá)爾文主義 現(xiàn)代達(dá)爾文主義也稱綜合進(jìn)化論，它是現(xiàn)代進(jìn)化論中現(xiàn)代達(dá)爾文主義也稱綜合進(jìn)化論，它是現(xiàn)代進(jìn)化論中最有影響的一個(gè)學(xué)派。這一學(xué)派有許多著名的學(xué)者，其中最有影響的一個(gè)學(xué)派。這一學(xué)派有許多著名的學(xué)者，其中最突出的是美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基。最突出的是美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基。 杜布贊斯基最重要的貢獻(xiàn)是在杜布贊斯基最重要的貢獻(xiàn)是在遺傳學(xué)和物種起源遺傳學(xué)和物種起源（19371937）中完成的對(duì)現(xiàn)代進(jìn)化理論的綜合，即對(duì)達(dá)爾文主）中完成的對(duì)現(xiàn)代進(jìn)化理論的綜合，即對(duì)達(dá)爾文主義選擇論和新達(dá)爾文主義基因論的綜合。此書被譽(yù)為是

2、義選擇論和新達(dá)爾文主義基因論的綜合。此書被譽(yù)為是2020世紀(jì)的世紀(jì)的物種起源物種起源。他的。他的進(jìn)化過程的遺傳學(xué)進(jìn)化過程的遺傳學(xué)（19701970）一書，又為新綜合理論奠定了基礎(chǔ)。一書，又為新綜合理論奠定了基礎(chǔ)。 n 杜布贊斯基杜布贊斯基（1900190019751975） ，俄國出生的美國生物，俄國出生的美國生物學(xué)家，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的奠基學(xué)家，現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的奠基人之一。人之一。 19211921年畢業(yè)于蘇聯(lián)基輔大年畢業(yè)于蘇聯(lián)基輔大學(xué)。學(xué)。 19281928年，他跟隨摩爾根在年，他跟隨摩爾根在美國馬省理工學(xué)院工作，美國馬省理工學(xué)院工作，19361936年任遺傳學(xué)教授。他也是實(shí)驗(yàn)?zāi)耆芜z傳學(xué)教授

3、。他也是實(shí)驗(yàn)群體遺傳學(xué)的奠基人。群體遺傳學(xué)的奠基人。 綜合理論的主要內(nèi)容有以下兩個(gè)方面：綜合理論的主要內(nèi)容有以下兩個(gè)方面：認(rèn)為認(rèn)為群體群體是生物進(jìn)化的基本單位，是生物進(jìn)化的基本單位，個(gè)體個(gè)體不是生物進(jìn)不是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬于化的基本單位，進(jìn)化機(jī)制的研究屬于群體遺傳學(xué)群體遺傳學(xué)的范圍。的范圍。所謂所謂群體群體是指一定地區(qū)一群可以進(jìn)行交配的個(gè)體，這些個(gè)是指一定地區(qū)一群可以進(jìn)行交配的個(gè)體，這些個(gè)體是享有一個(gè)共同的基因庫的繁殖集團(tuán)。體是享有一個(gè)共同的基因庫的繁殖集團(tuán)。 突變、選擇、隔離突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。突變突變是生物進(jìn)化的材料，通

4、過是生物進(jìn)化的材料，通過自然選擇自然選擇保留適應(yīng)性變異，保留適應(yīng)性變異，通過通過隔離隔離鞏固和擴(kuò)大這些變異，從而形成鞏固和擴(kuò)大這些變異，從而形成新種新種。突變過程。突變過程是所有遺傳變異性的來源，是進(jìn)化的主要關(guān)鍵，因?yàn)橥蛔兪撬羞z傳變異性的來源，是進(jìn)化的主要關(guān)鍵，因?yàn)橥蛔児┙o著產(chǎn)生進(jìn)化改變的原始材料。綜合進(jìn)化論還認(rèn)為，供給著產(chǎn)生進(jìn)化改變的原始材料。綜合進(jìn)化論還認(rèn)為，自自然選擇然選擇的本質(zhì)實(shí)際上就是一個(gè)群體中的不同基因型攜帶者的本質(zhì)實(shí)際上就是一個(gè)群體中的不同基因型攜帶者對(duì)后代的基因庫作出不同的貢獻(xiàn)。對(duì)后代的基因庫作出不同的貢獻(xiàn)。自然選擇自然選擇下群體基因庫下群體基因庫中基因頻率的改變，并不意味著

5、新物種的形成。因?yàn)榛蛑谢蝾l率的改變，并不意味著新物種的形成。因?yàn)榛虻慕涣魅栽谶M(jìn)行，群體分化還未超出種的界限。通過的交流仍在進(jìn)行，群體分化還未超出種的界限。通過隔離隔離將可最終出現(xiàn)新種。將可最終出現(xiàn)新種。隔離隔離的機(jī)制：首先是的機(jī)制：首先是地理隔離地理隔離，它在，它在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用，它是物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用，它是先決條件先決條件，結(jié)結(jié)果果是是生殖隔離生殖隔離，所以說，所以說生殖隔離生殖隔離是物種形成的是物種形成的重要步驟重要步驟。 在在綜合進(jìn)化論綜合進(jìn)化論看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)看來，自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶?；虻耐蛔兪桥既坏囊蛩?，它與

6、環(huán)境沒有必然境的紐帶?；虻耐蛔兪桥既坏囊蛩?，它與環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。而選擇是反偶然的因素，它自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變和環(huán)的聯(lián)系。而選擇是反偶然的因素，它自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變和環(huán)境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適境的相互關(guān)系，把偶然性納入必然的軌道，由此產(chǎn)生了適應(yīng)和上升的進(jìn)化。應(yīng)和上升的進(jìn)化。 現(xiàn)代達(dá)爾文主義現(xiàn)代達(dá)爾文主義重申了重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說達(dá)爾文自然選擇學(xué)說在生物進(jìn)在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并用化中的主導(dǎo)地位，并用選擇的新概念選擇的新概念解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中的許多難點(diǎn)，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等流行的許多難點(diǎn)，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等流行很久的假說，

7、使生物進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)的行列。很久的假說，使生物進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)的行列。 n 上上世紀(jì)世紀(jì)7070年代初，在年代初，在原來綜合理論原來綜合理論的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)了的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)了現(xiàn)代達(dá)爾文主義的現(xiàn)代達(dá)爾文主義的新綜合理論新綜合理論。它又稱為。它又稱為分子水平的綜合分子水平的綜合理論理論。人們發(fā)現(xiàn)具有有害基因的個(gè)體并不一定在自然選擇。人們發(fā)現(xiàn)具有有害基因的個(gè)體并不一定在自然選擇中被淘汰，中被淘汰，老綜合理論老綜合理論難以對(duì)這個(gè)問題作出合理的解釋，難以對(duì)這個(gè)問題作出合理的解釋，而而新綜合理論新綜合理論認(rèn)為在大多數(shù)生物中，自然選擇都不單純起認(rèn)為在大多數(shù)生物中，自然選擇都不單純起著篩子的作用，即從有利

8、的等位基因中挑出較少有價(jià)值的著篩子的作用，即從有利的等位基因中挑出較少有價(jià)值的等位基因，生物之所以在雜合狀態(tài)中會(huì)保留許多有害的、等位基因，生物之所以在雜合狀態(tài)中會(huì)保留許多有害的、致死的基因。因?yàn)樵谧匀唤缰写嬖谥滤赖幕?。因?yàn)樵谧匀唤缰写嬖谥喾N選擇模式多種選擇模式，其中，其中有消除有害等位基因的有消除有害等位基因的“正常化的選擇正?；倪x擇”，在位點(diǎn)上保留，在位點(diǎn)上保留不同等位基因的不同等位基因的“平衡選擇平衡選擇”，促使有利突變等位基因頻，促使有利突變等位基因頻率增加的率增加的“定向選擇定向選擇”。 不足：不足：這一學(xué)說的實(shí)驗(yàn)性工作基本上限于這一學(xué)說的實(shí)驗(yàn)性工作基本上限于小進(jìn)化小進(jìn)化（種（

9、種內(nèi)進(jìn)化）的領(lǐng)域，對(duì)于內(nèi)進(jìn)化）的領(lǐng)域，對(duì)于大進(jìn)化大進(jìn)化（種間進(jìn)化）基本上未超出（種間進(jìn)化）基本上未超出類推的范圍。同時(shí)，對(duì)一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)類推的范圍。同時(shí)，對(duì)一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成等等）還不能作出有說服力的解釋。構(gòu)、新器官的形成等等）還不能作出有說服力的解釋。 2 新達(dá)爾文主義新達(dá)爾文主義 在新達(dá)爾文主義學(xué)派中，在新達(dá)爾文主義學(xué)派中，1919世紀(jì)主要代表的世紀(jì)主要代表的魏斯曼、魏斯曼、孟德爾、德弗里斯孟德爾、德弗里斯外，外，2020世紀(jì)的主要代表是世紀(jì)的主要代表是約翰森和摩爾約翰森和摩爾根根。2020世紀(jì)，這個(gè)學(xué)派的成就集中在以下兩個(gè)方面：世紀(jì)，這個(gè)學(xué)派的

10、成就集中在以下兩個(gè)方面： 約翰森的約翰森的“純系說純系說” 摩爾根的摩爾根的“基因論基因論” 約翰森的約翰森的“純系說純系說” 約翰森約翰森是丹麥學(xué)者，曾留學(xué)德國，并從事植物生理學(xué)的研是丹麥學(xué)者，曾留學(xué)德國，并從事植物生理學(xué)的研究工作，回國后任大學(xué)教授。究工作，回國后任大學(xué)教授。1901年約翰森開始研究遺傳學(xué)。年約翰森開始研究遺傳學(xué)。在在1909年發(fā)表了年發(fā)表了“純系說純系說”。在這一學(xué)說中，他首先提出了。在這一學(xué)說中，他首先提出了基基因型和表現(xiàn)型因型和表現(xiàn)型的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為的概念，并明確把孟德爾的遺傳因子稱為“基基因因”。 純系純系是指從一個(gè)基因型純合的個(gè)體自交產(chǎn)生所得到

11、的后代，是指從一個(gè)基因型純合的個(gè)體自交產(chǎn)生所得到的后代，其后代群體的基因型也是純一的。約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種其后代群體的基因型也是純一的。約翰森根據(jù)菜豆的粒重選種試驗(yàn)結(jié)果在試驗(yàn)結(jié)果在1901年提出的年提出的純系說純系說。 這一學(xué)說認(rèn)為，生物的變異可以區(qū)分為遺傳的變異這一學(xué)說認(rèn)為，生物的變異可以區(qū)分為遺傳的變異基基因型因型，和不遺傳的變異，和不遺傳的變異表現(xiàn)型表現(xiàn)型，在基因型混雜的自花授粉，在基因型混雜的自花授粉植物的群體中，可以分離出許多基因型純合的植物的群體中，可以分離出許多基因型純合的純系純系，因此，各，因此，各純系純系間的差異是遺傳的差異，是穩(wěn)定遺傳的，在一個(gè)混雜的群間的差異是遺傳的差

12、異，是穩(wěn)定遺傳的，在一個(gè)混雜的群體中選擇是有效的。但是，在體中選擇是有效的。但是，在純系純系內(nèi)，不同個(gè)體所表現(xiàn)的差異內(nèi)，不同個(gè)體所表現(xiàn)的差異是表現(xiàn)型的，是由于是表現(xiàn)型的，是由于環(huán)境環(huán)境的影響而引起的，它不能遺傳，所以，的影響而引起的，它不能遺傳，所以，在在純系純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效果的。內(nèi)繼續(xù)選擇是無效果的。 摩爾根的摩爾根的“基因論基因論” 摩爾根摩爾根是細(xì)胞遺傳學(xué)家。他年輕時(shí)進(jìn)入肯塔基州立學(xué)是細(xì)胞遺傳學(xué)家。他年輕時(shí)進(jìn)入肯塔基州立學(xué)院學(xué)習(xí)，后在霍帕基斯大學(xué)當(dāng)研究生。摩爾根早年對(duì)實(shí)驗(yàn)院學(xué)習(xí)，后在霍帕基斯大學(xué)當(dāng)研究生。摩爾根早年對(duì)實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)有興趣，后才開始研究遺傳學(xué)。他先后當(dāng)過哥倫比胚胎學(xué)有興趣，

13、后才開始研究遺傳學(xué)。他先后當(dāng)過哥倫比亞和加州理工學(xué)院的遺傳學(xué)教授。亞和加州理工學(xué)院的遺傳學(xué)教授。19261926年他發(fā)表了名著年他發(fā)表了名著基因論基因論。 19331933年，摩爾年，摩爾根由于創(chuàng)立了根由于創(chuàng)立了基因理論基因理論，而，而榮獲諾貝爾獎(jiǎng)金。榮獲諾貝爾獎(jiǎng)金。 在這在這基因論基因論一書中，一書中，摩爾根摩爾根把孟德爾的把孟德爾的“遺傳遺傳因子因子”和約翰森的和約翰森的“基因基因”概念統(tǒng)一起來了。摩爾根認(rèn)為概念統(tǒng)一起來了。摩爾根認(rèn)為每個(gè)染色體都必須帶有許多基因，基因在染色體上具有一每個(gè)染色體都必須帶有許多基因，基因在染色體上具有一定的距離和次序，它們呈直線排列。他還認(rèn)為由雜交所引定的距離

14、和次序，它們呈直線排列。他還認(rèn)為由雜交所引起的起的基因重組基因重組，是使生物發(fā)生，是使生物發(fā)生變異的原因變異的原因。摩爾根通過。摩爾根通過連連鎖遺傳鎖遺傳的研究（對(duì)孟德爾定律的重大補(bǔ)充和發(fā)展），他發(fā)的研究（對(duì)孟德爾定律的重大補(bǔ)充和發(fā)展），他發(fā)現(xiàn)現(xiàn)連鎖遺傳連鎖遺傳是由于處在同一染色體上，鄰近基因的作用所是由于處在同一染色體上，鄰近基因的作用所引起，他還發(fā)現(xiàn)生物的引起，他還發(fā)現(xiàn)生物的連鎖遺傳連鎖遺傳常常是不完全的，總是一常常是不完全的，總是一定程度地存在著定程度地存在著交換交換現(xiàn)象?，F(xiàn)象。交換交換現(xiàn)象是由于現(xiàn)象是由于連鎖基因連鎖基因有時(shí)有時(shí)會(huì)分開，而使基因發(fā)生會(huì)分開，而使基因發(fā)生重組重組的結(jié)果。摩

15、爾根認(rèn)為，生物的的結(jié)果。摩爾根認(rèn)為，生物的基因重組是按照一定的頻率，必然要發(fā)生的；它的發(fā)生與基因重組是按照一定的頻率，必然要發(fā)生的；它的發(fā)生與外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。外界環(huán)境沒有必然的聯(lián)系。 新達(dá)爾文主義新達(dá)爾文主義在在 20 20 世紀(jì)對(duì)進(jìn)化論最有影響的工作是世紀(jì)對(duì)進(jìn)化論最有影響的工作是通過對(duì)基因的研究，揭示遺傳變異的機(jī)制，克服了達(dá)爾文通過對(duì)基因的研究，揭示遺傳變異的機(jī)制，克服了達(dá)爾文學(xué)說的主要缺陷；同時(shí)，又通過遺傳學(xué)的手段從事進(jìn)化論學(xué)說的主要缺陷；同時(shí)，又通過遺傳學(xué)的手段從事進(jìn)化論的研究，為進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列奠定了基礎(chǔ)。的研究，為進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)行列奠定了基礎(chǔ)。 不足不足：新達(dá)爾文主

16、義新達(dá)爾文主義是在是在個(gè)體個(gè)體水平上研究生物進(jìn)化的，水平上研究生物進(jìn)化的，而而進(jìn)化進(jìn)化是群體范疇的問題。因此，這一學(xué)說在解釋生物進(jìn)是群體范疇的問題。因此，這一學(xué)說在解釋生物進(jìn)化時(shí)，在總體上具有一定的局限性。同時(shí)，這一學(xué)派中的化時(shí)，在總體上具有一定的局限性。同時(shí)，這一學(xué)派中的多數(shù)學(xué)者，漠視自然選擇在進(jìn)化中的重要地位。因此，他多數(shù)學(xué)者，漠視自然選擇在進(jìn)化中的重要地位。因此，他們不可能正確地解釋進(jìn)化的過程。們不可能正確地解釋進(jìn)化的過程。 3 3 中性學(xué)說中性學(xué)說 3.1 3.1 概述概述 本世紀(jì)本世紀(jì)6060年代以來，開始分子進(jìn)化的研究，最早（即年代以來，開始分子進(jìn)化的研究，最早（即19681968

17、年）提出分子進(jìn)化學(xué)說的是日本群體遺傳學(xué)家木村資生，年）提出分子進(jìn)化學(xué)說的是日本群體遺傳學(xué)家木村資生，他的學(xué)說全名是他的學(xué)說全名是“中性突變漂變假說中性突變漂變假說” ” ，簡稱為，簡稱為“中性學(xué)中性學(xué)說說”。此后，即。此后，即19691969年，美國學(xué)者金和朱克斯也發(fā)表了主張年，美國學(xué)者金和朱克斯也發(fā)表了主張中性學(xué)說的論文，名為中性學(xué)說的論文，名為非達(dá)爾文主義進(jìn)化非達(dá)爾文主義進(jìn)化說。所以稱說。所以稱“中性學(xué)說中性學(xué)說”或或“非達(dá)爾文主義非達(dá)爾文主義”進(jìn)化進(jìn)化”。 木村等的研究表明，決定分子進(jìn)化的主導(dǎo)因素是那些對(duì)木村等的研究表明，決定分子進(jìn)化的主導(dǎo)因素是那些對(duì)生物生存既不有利、也不有害的生物生存

18、既不有利、也不有害的“中性中性”基因，這種基因，這種中性中性基基因突變?cè)诜N內(nèi)的積累是由于隨機(jī)的遺傳漂變導(dǎo)致的偶然固定。因突變?cè)诜N內(nèi)的積累是由于隨機(jī)的遺傳漂變導(dǎo)致的偶然固定。中性中性突變與環(huán)境變化、群體大小無關(guān)。突變與環(huán)境變化、群體大小無關(guān)。3.2 3.2 中性學(xué)說的主要內(nèi)容中性學(xué)說的主要內(nèi)容 突變大多是突變大多是“中性中性”的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，的，它不影響核酸和蛋白質(zhì)的功能，對(duì)生物個(gè)體的生存既無害處，也無好處。這類突變有對(duì)生物個(gè)體的生存既無害處，也無好處。這類突變有“同義同義”突變、突變、“非功能性非功能性”DNA順序中發(fā)生的突變以及結(jié)構(gòu)基因中的順序中發(fā)生的突變以及結(jié)構(gòu)基因中的一些

19、突變。一些突變。 例如，在例如，在三聯(lián)密碼三聯(lián)密碼中，一個(gè)核苷酸發(fā)生置換，往往不會(huì)造中，一個(gè)核苷酸發(fā)生置換，往往不會(huì)造成氨基酸的改變。如成氨基酸的改變。如 UUU和和 UUC都是苯丙氨酸的密碼子，都是苯丙氨酸的密碼子， C和和U之間相互置換，不改變密碼子的功能，這兩個(gè)密碼子好比之間相互置換，不改變密碼子的功能，這兩個(gè)密碼子好比是是“同義詞同義詞”，因此，因此“同義突變同義突變”是中性的。是中性的。 木村資生曾把決定木村資生曾把決定組蛋白組蛋白的氨基酸排列的兩組海膽的的氨基酸排列的兩組海膽的mRNA進(jìn)行某些比較，發(fā)現(xiàn)其中五個(gè)地方有變化，但氨基酸則進(jìn)行某些比較，發(fā)現(xiàn)其中五個(gè)地方有變化，但氨基酸則完

20、全一樣。堿基變化了，氨基酸不變，就可以認(rèn)為是中性。完全一樣。堿基變化了，氨基酸不變，就可以認(rèn)為是中性。 中性突變中性突變”通過隨機(jī)的通過隨機(jī)的“遺傳漂變遺傳漂變”在群體里固定在群體里固定下來，在分子水平進(jìn)化上自然選擇不起作用。下來，在分子水平進(jìn)化上自然選擇不起作用。中性學(xué)說中性學(xué)說認(rèn)為，當(dāng)一個(gè)生物體的認(rèn)為，當(dāng)一個(gè)生物體的DNA分子出現(xiàn)中性突分子出現(xiàn)中性突變，既不提高也不降低它在生活環(huán)境中的生存適合度，它變，既不提高也不降低它在生活環(huán)境中的生存適合度，它是通過群體中的隨機(jī)交配，使這些突變?cè)谌后w里得到固定、是通過群體中的隨機(jī)交配，使這些突變?cè)谌后w里得到固定、發(fā)展或者消失。發(fā)展或者消失。 例如，許多

21、不同物種的功能相同的蛋白質(zhì)，如血紅蛋例如，許多不同物種的功能相同的蛋白質(zhì)，如血紅蛋白、細(xì)胞色素白、細(xì)胞色素c、核酸酶、胰島素、免疫球蛋白，血纖維、核酸酶、胰島素、免疫球蛋白，血纖維蛋白肽等，它們的氨基酸組成是有很大區(qū)別的。蛋白肽等，它們的氨基酸組成是有很大區(qū)別的。 又如，兩種可以交配并產(chǎn)生子代的蛙，它們的又如，兩種可以交配并產(chǎn)生子代的蛙，它們的DNA中中的一些重復(fù)順序的相差程度可達(dá)的一些重復(fù)順序的相差程度可達(dá)10倍到倍到100倍之多。倍之多。 進(jìn)化的進(jìn)化的速率速率由由中性突變中性突變的的速率速率所決定，也就是所決定，也就是由核苷酸和氨基酸的置換率所決定。它對(duì)于所有的生物，由核苷酸和氨基酸的置換

22、率所決定。它對(duì)于所有的生物，幾乎都是恒定的。分子種類不同，分子的幾乎都是恒定的。分子種類不同，分子的置換率置換率不同，進(jìn)不同，進(jìn)化的化的速度速度也不同。但是，同一分子的進(jìn)化也不同。但是，同一分子的進(jìn)化速度速度在不同物種在不同物種中卻是相同的，而且與世代的時(shí)間長短無關(guān)。中卻是相同的，而且與世代的時(shí)間長短無關(guān)。 達(dá)爾文主義、現(xiàn)代達(dá)爾文主義達(dá)爾文主義、現(xiàn)代達(dá)爾文主義和和中性學(xué)說中性學(xué)說在生物進(jìn)化在生物進(jìn)化問題上研究的層次是不同的。問題上研究的層次是不同的。前者前者是從個(gè)體或群體的層次是從個(gè)體或群體的層次出發(fā)，出發(fā)，后者后者則是從分子水平的層次出發(fā)。兩者之間的主要?jiǎng)t是從分子水平的層次出發(fā)。兩者之間的主

23、要區(qū)別是：區(qū)別是：前者前者認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素是自然選擇，認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素是自然選擇，后者后者則認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是則認(rèn)為生物進(jìn)化的主導(dǎo)因素不是自然選擇，而是中性突變中性突變本身；本身；前者前者認(rèn)為生物進(jìn)化的方向與環(huán)境有必然的聯(lián)系，認(rèn)為生物進(jìn)化的方向與環(huán)境有必然的聯(lián)系，后后者者則認(rèn)為生物進(jìn)化的方向與環(huán)境無關(guān)，純粹是生物分子隨則認(rèn)為生物進(jìn)化的方向與環(huán)境無關(guān)，純粹是生物分子隨機(jī)的自由組合；機(jī)的自由組合；前者前者認(rèn)為生物進(jìn)化的速率受環(huán)境和生物世認(rèn)為生物進(jìn)化的速率受環(huán)境和生物世代等因素的制約，代等因素的制約，后者后者則把生物進(jìn)化速率的一致性、恒定則把生物進(jìn)化速率的一致性、恒

24、定性作為分子進(jìn)化的主要特征。由于性作為分子進(jìn)化的主要特征。由于中性突變中性突變不受自然選擇不受自然選擇的作用，的作用，中性突變中性突變的速率就等于分子進(jìn)化的速率。的速率就等于分子進(jìn)化的速率。 中性說學(xué)者中性說學(xué)者認(rèn)為，即使在認(rèn)為，即使在表現(xiàn)型表現(xiàn)型水平上，也不能完全水平上，也不能完全否定否定中性說中性說的作用，不能完全肯定達(dá)爾文學(xué)說的正確。木的作用，不能完全肯定達(dá)爾文學(xué)說的正確。木村認(rèn)為假如分子水平村認(rèn)為假如分子水平中性說中性說是正確學(xué)說的話，那么是正確學(xué)說的話，那么表現(xiàn)型表現(xiàn)型水平就也有中性了。例如，對(duì)人類來說，雖然有鼻子高或水平就也有中性了。例如，對(duì)人類來說，雖然有鼻子高或鼻子低的，這樣的

25、差異，對(duì)于生存是既不好也不壞的，應(yīng)鼻子低的，這樣的差異，對(duì)于生存是既不好也不壞的，應(yīng)該是該是中性中性的。的。但是，但是，中性學(xué)說中性學(xué)說盡管能說明分子進(jìn)化的某些現(xiàn)象，這盡管能說明分子進(jìn)化的某些現(xiàn)象，這只是對(duì)達(dá)爾文選擇學(xué)說的補(bǔ)充，更不能以此去否定選擇學(xué)只是對(duì)達(dá)爾文選擇學(xué)說的補(bǔ)充，更不能以此去否定選擇學(xué)說。凡是影響說。凡是影響表現(xiàn)型表現(xiàn)型的突變，并不一定是的突變，并不一定是中性中性的，如果不的，如果不是是中性中性的，也不能用的，也不能用中性中性理論理論去解釋，只能用達(dá)爾文去解釋，只能用達(dá)爾文自然自然選擇學(xué)說選擇學(xué)說來解釋。來解釋。4 4 新拉馬克主義新拉馬克主義 這一學(xué)派最早出現(xiàn)在拉馬克的故鄉(xiāng)（法

26、國），以后幾這一學(xué)派最早出現(xiàn)在拉馬克的故鄉(xiāng)（法國），以后幾乎遍及全世界。早期代表有乎遍及全世界。早期代表有帕卡德、科普、勒唐得克、艾帕卡德、科普、勒唐得克、艾默、奧斯本、耐格里默、奧斯本、耐格里等，后來又有等，后來又有居諾、汪德比爾特居諾、汪德比爾特等。等。我國著名生物學(xué)家我國著名生物學(xué)家朱洗、童第周朱洗、童第周等也持有這一學(xué)派的觀點(diǎn)。等也持有這一學(xué)派的觀點(diǎn)。40年代在蘇聯(lián)流行的年代在蘇聯(lián)流行的米丘林學(xué)派米丘林學(xué)派，也是拉馬克主義者。，也是拉馬克主義者。 新拉馬克主義新拉馬克主義的缺陷主要在于對(duì)變異缺少分析，不能的缺陷主要在于對(duì)變異缺少分析，不能區(qū)別區(qū)別基因型和表現(xiàn)型基因型和表現(xiàn)型，以為，以為

27、表現(xiàn)型表現(xiàn)型的變化就可以遺傳下去的變化就可以遺傳下去（即（即獲得性狀遺傳獲得性狀遺傳）。）。 這一學(xué)派的成員都認(rèn)為這一學(xué)派的成員都認(rèn)為用進(jìn)廢退、獲得性狀遺傳用進(jìn)廢退、獲得性狀遺傳似乎似乎比自然選擇更重要；環(huán)境與生物體本身相比，更多地強(qiáng)調(diào)比自然選擇更重要；環(huán)境與生物體本身相比，更多地強(qiáng)調(diào)環(huán)境的作用；在結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系上，認(rèn)為功能決定結(jié)構(gòu)。環(huán)境的作用；在結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系上，認(rèn)為功能決定結(jié)構(gòu)。在現(xiàn)代的新拉馬克主義學(xué)派中，在現(xiàn)代的新拉馬克主義學(xué)派中，汪德比爾特汪德比爾特有一定的代表有一定的代表性。他認(rèn)為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應(yīng)的結(jié)果，不能取性。他認(rèn)為，新種的創(chuàng)造是生物普遍反應(yīng)的結(jié)果，不能取決于局部的

28、基因突變。認(rèn)為用突變不能解釋進(jìn)化，突變也決于局部的基因突變。認(rèn)為用突變不能解釋進(jìn)化，突變也不能產(chǎn)生進(jìn)化，他認(rèn)為環(huán)境引起變異，生理先于形態(tài)。不能產(chǎn)生進(jìn)化，他認(rèn)為環(huán)境引起變異，生理先于形態(tài)。5 直生論直生論 直生論直生論主張生物進(jìn)化具有一種直線式的方向，這種方主張生物進(jìn)化具有一種直線式的方向，這種方向是由特定的內(nèi)在力量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，向是由特定的內(nèi)在力量預(yù)先決定的，它不受環(huán)境的影響，與自然選擇無關(guān)。與自然選擇無關(guān)。 馬和象馬和象的系統(tǒng)發(fā)育被認(rèn)為是典型的例子。如的系統(tǒng)發(fā)育被認(rèn)為是典型的例子。如馬馬的體軀由的體軀由小到大，腳由多趾到單趾；小到大，腳由多趾到單趾；象象從小型短鼻到大型長鼻等

29、。從小型短鼻到大型長鼻等。直生論者直生論者認(rèn)為，直線式進(jìn)化還可分為多種路線。如向增長認(rèn)為，直線式進(jìn)化還可分為多種路線。如向增長方向進(jìn)化、向過長方向進(jìn)化、向退化方向進(jìn)化，以及向創(chuàng)方向進(jìn)化、向過長方向進(jìn)化、向退化方向進(jìn)化，以及向創(chuàng)新的方向進(jìn)化。在進(jìn)化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即新的方向進(jìn)化。在進(jìn)化中，如某些器官只顧向前發(fā)展，即使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。使到了極限仍不回頭，最后還可能成為某種包袱。直生論直生論與拉馬克的與拉馬克的“內(nèi)在傾向內(nèi)在傾向”的觀點(diǎn)有些近似。的觀點(diǎn)有些近似。 對(duì)于所謂直線方向進(jìn)化的現(xiàn)象，許多學(xué)者與直生論者并對(duì)于所謂直線方向進(jìn)化的現(xiàn)象，許多學(xué)者與直生論者并不一

30、致不一致。 杜布贊斯基認(rèn)為，關(guān)于杜布贊斯基認(rèn)為，關(guān)于馬和象馬和象的進(jìn)化，是一定條件下定的進(jìn)化，是一定條件下定向選擇的結(jié)果。有的學(xué)者還認(rèn)為，馬的進(jìn)化也是多方向的。向選擇的結(jié)果。有的學(xué)者還認(rèn)為，馬的進(jìn)化也是多方向的。從始新馬到現(xiàn)代馬的進(jìn)化中也經(jīng)歷有曲折的過程。在它的系從始新馬到現(xiàn)代馬的進(jìn)化中也經(jīng)歷有曲折的過程。在它的系譜上，曾出現(xiàn)過不少分支，不能認(rèn)為馬的進(jìn)化是直線式的。譜上，曾出現(xiàn)過不少分支，不能認(rèn)為馬的進(jìn)化是直線式的。再比如再比如愛爾蘭鹿愛爾蘭鹿，它的角的最大寬度將近，它的角的最大寬度將近3 3米，對(duì)于頭和米，對(duì)于頭和頸部都有極大負(fù)擔(dān)，該是導(dǎo)致物種滅亡的一個(gè)重要原因，但頸部都有極大負(fù)擔(dān)，該是導(dǎo)致

31、物種滅亡的一個(gè)重要原因，但是巨角鹿的巨角，曾對(duì)性選擇有過積極作用，因此認(rèn)為它的是巨角鹿的巨角，曾對(duì)性選擇有過積極作用，因此認(rèn)為它的存在與自然選擇有關(guān)。存在與自然選擇有關(guān)。6 6 驟變論驟變論 拉馬克和達(dá)爾文都主張生物是在長期、連續(xù)的漸變中拉馬克和達(dá)爾文都主張生物是在長期、連續(xù)的漸變中進(jìn)化的。進(jìn)化的。驟變論者驟變論者認(rèn)為，生物是急驟變化產(chǎn)生的。認(rèn)為，生物是急驟變化產(chǎn)生的。達(dá)爾文達(dá)爾文不重視驟變的事實(shí)，但不重視驟變的事實(shí)，但赫胥黎赫胥黎認(rèn)為不應(yīng)當(dāng)忽視這種急進(jìn)的、認(rèn)為不應(yīng)當(dāng)忽視這種急進(jìn)的、明顯的變化。明顯的變化。達(dá)爾文達(dá)爾文同時(shí)代的同時(shí)代的米伐特米伐特認(rèn)為，物種的形成是認(rèn)為，物種的形成是驟然的、急變的，沒有過渡的形式。驟然的、急變的，沒有過渡的形式。驟變論者驟變論者的某些特點(diǎn)的某些特點(diǎn)是片面的，包括對(duì)是片面的，包括對(duì)自然選擇自然選擇的否定。但是，他們提出關(guān)于的否定。但是，他們提出關(guān)于物種形成的物種形成的驟變方式驟變方式無疑對(duì)無疑對(duì)達(dá)爾文學(xué)說達(dá)爾文學(xué)說是一個(gè)重要補(bǔ)充。是一個(gè)重要補(bǔ)充。 驟變論驟變論的系統(tǒng)提出者是的系統(tǒng)提出者是德弗里斯德弗里斯，他在，他在月見草月見草的研的研究中得到許多新的變異類型。其中有的植株特別粗，有的究中得到許多新的變異類型。其中有的植株特別粗，有的特別短，有的花柱很短，有的葉脈紅色。