遺傳學(xué)講義8PPT課件

1、2022-7-21第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀有二個特征： 第一、數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。 例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長短、產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體都有廣泛的變異類型，不能明確地劃分為不同的組，統(tǒng)計每組的個體數(shù)，求出分離比例。第1頁/共121頁2022-7-22第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀有二個特征： 第二、數(shù)量性狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的。例如：玉米果穗長度不同的兩個品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的穗長介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結(jié)的穗子長度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異（表8-1）。其立體柱形圖如表8-2

2、第2頁/共121頁2022-7-23第3頁/共121頁2022-7-24 由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。第4頁/共121頁2022-7-25 由于環(huán)境的影響，使基因型純合的兩個親本和基因型雜合一致的雜種第一代(F1)，各個個體的穗長也呈現(xiàn)連續(xù)的分布。第5頁/共121頁2022-7-26 F2群體既有由于基因分離所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異，所以，F(xiàn)2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛。第6頁/共121頁2022-7-27第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 1908年尼爾遜埃爾（ Nil

3、son-Ehle ）提出多基因假說對數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋。 按照他的解釋，數(shù)量性狀是許多彼此獨立的基因作用的結(jié)果，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。而且還假定：(1)各基因的效應(yīng)相等。(2)各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用。(3)各基因的作用是累加的。第7頁/共121頁2022-7-28第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 最簡單的數(shù)量性狀，可以假定是由二對或三對基因共同決定的。 例如，小麥的紅色子粒品種與白粒子粒品種雜交，F(xiàn)2子?？煞譃榧t色子粒和白色子粒兩組。有的表現(xiàn)151分離，有的為631分離，這兩種分離都反映了基因的重疊作用

4、。下面將二對和三對基因的遺傳動態(tài)圖示如下：第8頁/共121頁2022-7-29 (1)小麥子粒顏色受兩對重疊基因決定的遺傳動態(tài)第9頁/共121頁2022-7-210 (2)小麥子粒顏色受三對重疊基因決定的遺傳動態(tài)第10頁/共121頁2022-7-211 上面兩個雜交試驗都表明，當(dāng)基因的作用為累加時，即每增加一個紅粒有效基因(R)，子粒的顏色就要更紅一些。由于各個基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型子粒。第11頁/共121頁2022-7-212 在進(jìn)行植物雜交時，雜種后代往往出現(xiàn)一種超親遺傳的現(xiàn)象。這個現(xiàn)象可用多基因假說予以解釋。 例如，兩個水稻品種一個早熟、一個晚

5、熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟的植株，這就是超親遺傳。第12頁/共121頁2022-7-213 假如某作物生育期是由三對獨立基因決定的，早熟親本的基因型為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因 型 為 A1A1A2A2a3a3， 則 F 1 的 基 因 型 為 A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。 F 2 群 體 的 基 因 型 有 2 7 種 ， 其 中 基 因 型 為A1A1A2A2A3A3的個體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1a1a2a2a3a3的個體，將比早熟親本更早熟。

6、第13頁/共121頁2022-7-214第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法 對數(shù)量性狀要用度量單位進(jìn)行測量，然后進(jìn)行統(tǒng)計分析，下面介紹幾個最常用的統(tǒng)計參數(shù)的計算方法。第14頁/共121頁2022-7-215第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法 一、平均數(shù) 是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過把全部資料中各個觀察的數(shù)據(jù)總加起來，然后用觀察總個數(shù)除之。 公式如下：niinxnnxxxx1211第15頁/共121頁2022-7-216第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法 二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差 方差是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重

7、要參數(shù)，計算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個數(shù)n，在小樣本時，除以n1。 公式如下：1)(2nxxs第16頁/共121頁2022-7-217第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳率的概念 遺傳率是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。 若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示表現(xiàn)型值與基因型值之差，即環(huán)境條件引起的變異。則有： PGE VP(表現(xiàn)型方差)VG(基因型方差) + VE(環(huán)境方差)第17頁/共121頁2022-7-218第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳率的概念 遺傳率可以分為兩種

8、：廣義遺傳率和狹義遺傳率。 遺傳方差占總方差的比值，稱為廣義遺傳率。%100%1002EGGPGBVVVVVh第18頁/共121頁2022-7-219第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳率的概念 基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率。 從基因作用分析 VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(顯性方差)VI(上位性方差) VP(VAVDVI)VE 狹義遺傳率的公式為：%100)(%1002EDAAPANVVVVVVh第19頁/共121頁2022-7-220第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳率的概念 植物和動物育種家通常對個體所攜基因的育種值（加性效應(yīng)）較之個體自身的表現(xiàn)更感興趣

9、，因為育種值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上。 基因加性方差是可固定的遺傳變異量，而顯性方差和上位性方差是不能固定的遺傳變量。第20頁/共121頁2022-7-221第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 二、廣義遺傳率的估算方法 利用基因型純合的(如自交系)或基因型一致的雜合群體(F1)估計環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。 VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1%100)(%10021222FFFFGBVVVVVh第21頁/共121頁2022-7-222第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 二、廣義遺傳率的估算方法 也可以用下面方法計算： VE1/2(V

10、P1VP2) %100)(21%100)(2212222FPPFFEFBVVVVVVVh第22頁/共121頁2022-7-223第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 三、狹義遺傳率的估算方法 狹義遺傳率的估算從基因效應(yīng)的分析著手 設(shè)某性狀僅由一對等位基因A-a控制，其中A對a為顯性，且純合體AA（親本1，簡記為P1）和aa（親本2，簡記為P2）的平均值（中親值）為m。則AA和aa的基因型值可分別記為P1 = m + a和P2 = m a，雜合體Aa（F1）的基因型值可記為F1 = m + d。這里，a = (P1 P2)/2，是純合情況下以等位基因A替代a的平均效應(yīng)，稱為加性效應(yīng)；d = F1 m，是

11、雜合體Aa的基因型值對m的離差，它表示了等位基因A和a的交互作用，稱為顯性效應(yīng)。第23頁/共121頁2022-7-224第四節(jié) 遺傳率的估算及其應(yīng)用 三、狹義遺傳率的估算方法 為簡化表達(dá)，可以m為原點記各基因型值，即AAa，Aad和aa-a。這樣顯然可得： （1）若d=0或d/a=0（即AA=m+a，Aa=m，aa=m-a），不存在顯性。 （2）若d0a或0d/a1即mAad-a或0d/a-1即(m-a)Aaa或d/a1即Aam+a或50%高； =2050%中； a1a1；a1a2a2a2。 上述假說得到了許多試驗資料的支持，同時也能夠從生物化學(xué)和生化遺傳水平得到一些支持。但是它否認(rèn)等位基因間

12、的顯隱性關(guān)系，忽視了顯性基因的作用。第82頁/共121頁2022-7-283(三)、兩種假說比較 兩者的相似之處： 都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因間的相互關(guān)系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。 都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。 兩者的不同之處： 顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補(bǔ)； 超顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。 事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。第83頁/共121頁2022-7-284三、雜種優(yōu)勢利用 由于雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是廣泛而綜

13、合的，因而，將雜交后代(F1)作為生產(chǎn)品種(雜交種)種植成為栽培植物特別是農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)提高的重要因素。我國的雜種優(yōu)勢利用走在世界的前列。雜交水稻對我國乃至全世界的糧食問題起了不可估量的作用， 農(nóng)作物利用雜種優(yōu)勢的方法和難易程度也因其繁殖方式和授粉方式而異。 無性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用最為容易，只要通過有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過無性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢。第84頁/共121頁2022-7-285有性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用 有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢利用必須具備兩個重要的條件： 雜種優(yōu)勢要明顯，增產(chǎn)效果明顯； 制種的成本要低，用種量要小。 這是一個投入產(chǎn)出的問題，即種植雜交種所增加的收益必須高于為此

14、所增加的投入，所以在雜種優(yōu)勢利用時必須注意三個問題： 1.雜交親本的純合度和典型性； 2.選配強(qiáng)優(yōu)勢組合(互補(bǔ)性及其它)； 3.制種技術(shù)與播種技術(shù)。第85頁/共121頁2022-7-286第八章 數(shù)量性狀的遺傳補(bǔ)充：近交和近交系數(shù)第86頁/共121頁2022-7-287近交 近交（inbreeding）指的是具有共同祖先的個體彼此交配，這對后代的基因型分布具有影響。 若不考慮連鎖的作用，為了考察近交效應(yīng)，只需討論一個位點的情況就夠了。 第87頁/共121頁2022-7-288近交 血統(tǒng)相同 ： 有親屬關(guān)系的親本可能攜帶其共同祖先同一等位基因的復(fù)制品，從而就有把該等位基因傳遞給后代的特定概率。在

15、這種情況下，后代就會具有兩個相同的等位基因，亦即該共同祖先同一等位基因的復(fù)制品 ， 那 么 ， 這 兩 個 等 位 基 因 就 是 血 統(tǒng) 相 同 的（identical by descent）。比如，這樣產(chǎn)生的后代具有基因型BB，那么，這兩個等位基因B就屬于血統(tǒng)相同的。 第88頁/共121頁2022-7-289近交 狀態(tài)相似 ： 群體中可能還有另外一類具有BB基因型的個體，其中的兩個等位基因B不是血統(tǒng)相同的，而僅是狀態(tài)相似的（alike in state）。 第89頁/共121頁2022-7-290近交 群體內(nèi)個體所具有的可能的祖先數(shù)。取決于向回追溯的世代數(shù)。每向回追溯一代，祖先數(shù)就增加一倍

16、。向回追溯10代，每個個體就有210 = 1024個祖先，向回追溯20代，則有大約106個祖先。由此可見，每個個體必然具有彼此有親屬關(guān)系的祖先。在這種情況下，只有定義一個基礎(chǔ)群體，其中的任何一個個體都不具有血統(tǒng)相同的等位基因，而且，所有純合基因型的等位基因都可以認(rèn)為是狀態(tài)相似的。這時，上述的一些定義才有意義。 第90頁/共121頁2022-7-291近交系數(shù) 近交的作用可通過近交系數(shù)（inbreeding coefficient）F加以衡量。 近交系數(shù)F是個體一個位點上的兩個等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率（Malecot，1948）。 近交系數(shù)的大小取決于交配體系。在動物中親屬個體間可進(jìn)行交配；大

17、多數(shù)植物都能進(jìn)行自花授粉，這是近交的最有力形式。第91頁/共121頁2022-7-292近交系數(shù) 還有一種與近交系數(shù)密切相關(guān)的度量值，這就是兩個個體在一個位點上攜帶血統(tǒng)相同等位基因的概率。Malecot（1948）把這個概率叫做“親緣系數(shù)”（coefficient de parente）；Kempthorne（1957）稱其為“ 血 統(tǒng) 系 數(shù) ” （ c o e f f i c i e n t o f parentage）；Falconer（1981）則采用術(shù)語“共祖度”（coancestry）表示這個意思。下面通過例子說明兩者之間的關(guān)系。 第92頁/共121頁2022-7-293近交系數(shù)

18、假定個體X具有等位基因x1和x2，個體Y具有等位基因y1和y2，現(xiàn)計算概率P(xi = yj) ，其中xi可能是x1或x2，yj則可能是y1或y2，從而得到： 上式中x y是共祖系數(shù)（coefficient of coancestry）。 )()()()(4122122111yxPyxPyxPyxPxy第93頁/共121頁2022-7-294近交系數(shù) 近交系數(shù)F與共祖系數(shù)之間的關(guān)系如下：)()(個體的親本間個體F第94頁/共121頁2022-7-295近交系數(shù) 一般情況下，計算個體近交系數(shù)的方法有兩種，第一種方法應(yīng)用系譜中的徑路系數(shù)（path coefficient）；另一種方法則是應(yīng)用共祖系

19、數(shù)，通過t 1代的共祖系數(shù)說明t代個體的近交系數(shù)。下面通過例子說明這兩種方法。 第95頁/共121頁2022-7-296系譜中的徑路系數(shù) 假如要計算親本A和B的后代個體Z的近交系數(shù)，這時必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過程中的所有徑路。圖1提供一個假定系譜，其中I是A和B的一個共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對個體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是： 第96頁/共121頁2022-7-297系譜中的徑路系數(shù) 假如要計算親本A和B的后代個體Z的近交系數(shù)，這時必須考慮由A到A與B的共同祖先再到B的這一過程中的所有徑路。第97頁/共121頁2022-7-298系譜中的徑路系數(shù) 圖1提

20、供一個假定系譜，其中I是A和B的一個共同祖先，與其有關(guān)的一條徑路是ACEIGDB，這條徑路對個體Z近交系數(shù)的貢獻(xiàn)是： 其中n是該徑路中的基因型數(shù)。 72121n第98頁/共121頁2022-7-299系譜中的徑路系數(shù) 圖1 系譜圖 IKEGHCAZDB 第99頁/共121頁2022-7-2100系譜中的徑路系數(shù) 假定I是非近交的，那么，I傳遞同一等位基因給E和G的概率都是1/2，E再將來自I的基因傳遞給C的概率也是1/2，依此類推。 個體Z的近交系數(shù)則是所有徑路的貢獻(xiàn)之和。 第100頁/共121頁2022-7-2101系譜中的徑路系數(shù) 由圖上看出共有3條可能的徑路，即：ACEIGDB，ACEI

21、HB和ACEIKHB。 因此，Z的近交系數(shù)為：32112816411281212121767第101頁/共121頁2022-7-2102系譜中的徑路系數(shù) 如果共同祖先本身是近交的，那么，有關(guān)徑路對近交系數(shù)的貢獻(xiàn)增加。 第102頁/共121頁2022-7-2103系譜中的徑路系數(shù) 再來考察徑路ACEOGDB。 令個體I的近交系數(shù)是FI，個體I傳遞相同等位基因給E和G的概率仍各為1/2。如果I傳遞給E和G的等位基因不同（這個概率也是1/2），那么，這兩個不同的基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率則是FI，因而，I傳遞給E和G的等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的總概率則是 IF121第103頁/共121頁2022-7-210

22、4系譜中的徑路系數(shù) 該條徑路的貢獻(xiàn)則是： IF1217第104頁/共121頁2022-7-2105系譜中的徑路系數(shù) 同理可得，徑路ACEIHB的貢獻(xiàn)是： 徑路ACEIKHB的貢獻(xiàn)是： IF1216KF1217第105頁/共121頁2022-7-2106系譜中的徑路系數(shù) 在這種情況下，Z的近交系數(shù)為：KIIFFF121121121767第106頁/共121頁2022-7-2107系譜中的徑路系數(shù) 現(xiàn)將上述結(jié)果概括于表 1： 表1 通過徑路計算Z的近交系數(shù)（圖1，F(xiàn)I = 0） K 的近交系數(shù) 徑路 n 0 0.25 FK ACEIGDB 7 1281 1281 1281 ACEIHB 6 641

23、 641 641 ACEIKHB 7 1281 12825. 01 1281KF 總數(shù) 03125. 0321 03320. 012825. 0321 128321KF 第107頁/共121頁2022-7-2108共祖系數(shù) 通過圖2可以說明共祖系數(shù)。 圖2 共祖系數(shù)的系譜圖解 CDAXBYZ 第108頁/共121頁2022-7-2109共祖系數(shù) Z的近交系數(shù)等于X與Y的共祖系數(shù)x y 。X或Y二者都可按下述方式被其親本所取代： )(41)(21)(21BDBCADACXDXCBYAYXY第109頁/共121頁2022-7-2110共祖系數(shù) 現(xiàn)在考察X的一個等位基因，并想了解是否該等位基因與Y的

24、一個等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同。 X的這個等位基因來自親本A的概率是1/2，該等位基因來自親本B的概率也是1/2。也就是說，A和B的等位基因中都只有一半傳遞給X，因而， )(21BYAYXY第110頁/共121頁2022-7-2111共祖系數(shù) 按類似方式可推導(dǎo)出其他關(guān)系。 通過關(guān)系式： 可以把特定世代（X與Y）的共祖系數(shù)用其上代（A，B，C和D）的形式表示。 利用這種關(guān)系式可以構(gòu)成近交系數(shù)的類似公式。尤其是共祖系數(shù)XX和AX具有特殊意義。XX是特定基因型與其自身的共祖系數(shù)。)(41BDBCADACXY第111頁/共121頁2022-7-2112共祖系數(shù) XX是特定基因型與其自身的共祖系數(shù)。 現(xiàn)考慮一

25、個等位基因，而且想了解隨機(jī)抽取一個等位基因與該等位基因?qū)儆谘y(tǒng)相同的概率。抽取相同等位基因的概率是1/2，抽取另一個等位基因的概率也是1/2，二者屬于血統(tǒng)相同的概率是FX。因而， )1 (21XXXF第112頁/共121頁2022-7-2113共祖系數(shù) AX是一個基因型與其后代的共祖系數(shù)。根據(jù)圖2可將此系數(shù)表示為： )(21ABAAAX第113頁/共121頁2022-7-2114共祖系數(shù) 共祖系數(shù)可用于推導(dǎo)產(chǎn)生近交基因型的規(guī)則交配體系中近交系數(shù)的遞推公式。其中兩種最重要的交配體系是自體受精和全同胞交配。自體受精情況下近交系數(shù)增加較快，但是，這種交配體系只適用于不存在自交不親和等天然機(jī)制的植物（即自花授粉植物）。在這兩種交配體系中，近交系