不同年限沙柳沙障沙埋部腐化特性及真菌群落特征

1、應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào) Chin J Appl Environ Biol Doi: 10.19675/ki.1006-687x.2020.11037收稿日期 Received: 2020-11-15 接受日期 Accepted: 2021-01-22國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41861044）和國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018YFC0507101）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China (41861044) and the National Key Research and Development of China

2、 (2018YFC0507101)*通訊作者 Corresponding author (E-mail: )不同年限沙柳沙障沙埋部腐化特性及真菌群落特征梁鈺鎂1 高 永1* 黨曉宏1, 2 楊 霞1 王瑞東1 管雪薇11內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院 呼和浩特 0100202內(nèi)蒙古杭錦荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 鄂爾多斯 017400摘 要 為探究沙柳（Salix psammophila）沙障腐化程度與真菌群落組成之間的關(guān)系，采用Illumina MiSeq測序技術(shù)與室內(nèi)試驗(yàn)測定法，以鋪設(shè)1、3、5、7年的沙柳沙障為研究對象，新鋪設(shè)的沙柳沙障作為對照（CK），結(jié)合RDA多元數(shù)據(jù)排序手段，分析影

3、響真菌群落組成的主要驅(qū)動因子，為沙漠地區(qū)沙柳沙障資源合理利用提供參考。結(jié)果顯示，沙柳沙障腐化過程中基本密度與抗彎強(qiáng)度呈下降趨勢，而含水率與濕脹性呈上升趨勢，鋪設(shè)7a后，沙障纖維素、半纖維素和木質(zhì)素分別下降了48.07%、43.99%和44.51%；真菌群落優(yōu)勢菌群以糞殼菌綱（55.83%）和散囊菌綱（23.87%）為主，隨腐化程度的加劇，Shannon多樣性指數(shù)、Ace豐富度指數(shù)與Heip均勻度指數(shù)均增大，真菌群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化；RDA分析結(jié)果表明，障體腐化特性對真菌優(yōu)勢菌群影響的大小順序依次為木質(zhì)素含水率抗彎強(qiáng)度纖維素濕脹性半纖維素基本密度。本研究表明隨鋪設(shè)年限的增加，障體沙埋部腐化程度加劇

4、，真菌群落多樣性與豐富度增加，菌群分布受多種環(huán)境因子綜合影響，木質(zhì)素與含水率是影響其豐度的主要因子；涵蓋的腐化特性指標(biāo)并不能完全解釋真菌群落分布的差異，建議結(jié)合障體周際土壤理化因子進(jìn)一步探討。（表2 圖7）關(guān)鍵詞：沙柳沙障；腐化特性；腐生真菌；物種組成；真菌多樣性 Decaying characteristics and fungal communities characteristics of the sand-buried section of Salix psammophila sand barriers at different agesLIANG Yumei1, GAO Yong1*

5、, DANG Xiaohong1, 2, YANG Xia1, WANG Ruidong 1 & GUAN Xuewei11 Desert Science and Engineering College, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010020, China2 Inner Mongolia Hangjin Desert Ecological Position Research Station, Ordos 017400, ChinaAbstract This paper deals with the relationship

6、between fungal community composition and decaying stages of Salix psammophila sand barriers. The research methods include Illumina MiSeq sequencing technology and laboratory test. The freshly laid sand barriers were used as a control, and the fungal community composition was explored in the sand bur

7、ial parts of S. psammophila sand barriers after being laid for one, three, five, and seven years. The main drivers were analyzed by using the RDA multivariate data ranking method, affecting the composition of fungal communities in S. psammophila sand barriers, and it provides a theoretical reference

8、 for rational utilization of sand barriers resources in desert fixing. Cellulose, hemicellulose and lignin of the S. psammophila sand barriers decreased by 48.07%, 43.99% and 44.51% respectively after 7 years. The fungal community during the decaying courses of S. psammophila sand barriers is predom

9、inated by Sordariomycetes (55.83%) and Eurotiomycetes (23.87%) of Ascomycota. With the decay proceeding of S. psammophila sand barriers, the fungal community in sand burial parts increases in indices of Shannon, Ace and Heip, and their fungal community structure became more complicated. The densitie

10、s of physical and mechanical properties of S. psammophila sand barriers show a downward trend in bending strength. However, their physical properties of moisture content and swelling were gradually increased. The RDA analysis results show that the following sequences were the major factors affecting

11、 fungal community in S. psammophila sand barriers as ligninmoisture contentflexural strengthcellulosewet distentionhemicellulosedensity. With the time growing after set up of S. psammophila sand barriers in deserts, the sand-buried section of the S. psammophila sand barriers gradually become decayed

12、, and their fungal community structure and amounts turn to be more diverse and much rich. During the decaying process of S. psammophila sand barriers, the fungal communities are comprehensively affected by various environmental factors. Lignin and moisture content are the main environmental factors

13、influencing their fungal community composition and structure. The decaying characteristics of S. psammophila sand barriers are not enough to fully explain the differences in the distribution of fungal communities. It remains to be further explored in context of the physical and chemical factors of t

14、he soil around the sand barrier.Keywords Salix psammophila sand barrier; corrosive properties; saprophytic fungi; species composition; fungal diversity機(jī)械沙障是荒漠化防治工程技術(shù)中的主要措施，是植物治沙的先決條件1-2。沙柳（Salix psammophila）作為沙漠地區(qū)機(jī)械沙障的天然材料，固沙成本低廉3-4，且有利于提高沙丘表層土壤的細(xì)顆粒物質(zhì)和土壤有機(jī)碳5-6。沙柳沙障的防沙治沙效果顯著，能夠有效固定流動沙丘3，防治穿沙鐵路公路沿線沙害7

15、-8，并加快沙地植被恢復(fù)9，被廣泛應(yīng)用于我國風(fēng)沙荒漠區(qū)。然而，障體沙埋部因長期布設(shè)于沙土環(huán)境中，多頻次地吸濕-解吸交替過程加速沙障腐化10，致使沙柳沙障抗彎強(qiáng)度降低、倒伏破損率增加11，嚴(yán)重影響防風(fēng)固沙效果。沙漠中微生物群落已形成抵御極端環(huán)境的生存適應(yīng)策略，在生物群落形成過程中非生物條件較群落競爭性更為重要12。腐生真菌是沙柳沙障沙埋部腐化障體的主要腐解微生物13，其能夠在適宜的陰暗環(huán)境中廣泛生長，產(chǎn)生多種復(fù)合酶分解木質(zhì)纖維素，促使障體細(xì)胞壁腐朽和解體14。隨腐化程度加劇，障體機(jī)械性能降低，外部呈現(xiàn)開裂、翹曲變形和顏色變暗等特征，內(nèi)部結(jié)構(gòu)及化學(xué)成分發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的變化15-16。腐生真菌的生長及

16、其物種組成與障體內(nèi)微環(huán)境的化學(xué)成分和物理特性直接相關(guān)17-18。因此，明確不同腐朽程度的沙柳沙障障體腐化特性與真菌群落組成的相互關(guān)系，對研究沙柳沙障真菌群落的生理生態(tài)功能、腐生真菌與荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境關(guān)系、障體真菌群落演變等均有重要意義。目前，沙柳沙障腐化的相關(guān)科學(xué)研究多集中于障體沙埋部腐化對沙土的改良作用5, 19、障邊的倒伏破損度20、障體的土壤腐蝕因子21以及防腐性能研究22等方面。雖然已有部分學(xué)者關(guān)注沙柳沙障障體的腐化特性10-11、腐朽過程中微生物的作用機(jī)制11，但關(guān)于這兩者之間關(guān)系的研究尚顯不足。鑒于此，本研究選取鋪設(shè)1a、3a、5a、7a的沙柳沙障為研究對象，采用Illumina M

17、iSeq高通量測序技術(shù)與室內(nèi)試驗(yàn)測定法，分析沙柳沙障腐朽過程中障體腐化的基本特性與真菌群落組成變化及其相互關(guān)系，運(yùn)用微生物生態(tài)學(xué)多元數(shù)據(jù)排序手段，結(jié)合菌群生長的障體內(nèi)微環(huán)境因子，揭示沙柳沙障腐化特性與菌群生長的關(guān)系，為沙柳沙障資源合理利用提供理論依據(jù)。1 材料與方法1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯獨(dú)貴塔拉鎮(zhèn)境內(nèi)庫布齊沙漠中的S24興巴高速穿沙公路兩側(cè)（4036N，10842E）（圖1，圖2）。該地區(qū)屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，高空常年受西風(fēng)環(huán)流控制，近地面受季風(fēng)環(huán)流的影響，隨季節(jié)更替氣候變化。夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年均降水量258.3 mm，集中于7-8月，年均日照時(shí)數(shù)為319

18、3 h，潛在蒸發(fā)量2400 mm，年均氣溫6.1 ，平均風(fēng)速4.4 m/s，年風(fēng)沙活動天數(shù)為45-75 d，主要集中在3-5月。地貌類型為流動沙丘、半流動沙丘與固定沙丘。該地區(qū)以西北風(fēng)為主，流動沙丘由西北向東南擺動式前進(jìn)，主要沙丘植被類型包括：沙柳（Salix psammophila）、油蒿（Artemisia ordosica）、檸條（Caragana korshinskii）、沙米（Agriophyllum squarrosum）、蟲實(shí)（Corispermum hyssopifolium）等8。為保證穿沙公路的安全通行，兩側(cè)均采用半隱蔽式方格沙柳沙障以固定過境流沙。圖1 半隱蔽式沙柳沙障公

19、路防護(hù)體系. Fig. 1 The highway protection system with semi-hidden Salix psammophila sand barriers. 圖2 沙柳沙障沙埋部障體嚴(yán)重遭受真菌侵害.Fig. 2 The sand burial part of the Salix psammophila sand barriers suffered from severe fungal infection.1.2 樣品采集與處理樣品采集于2019年11月3日，試驗(yàn)區(qū)為穿沙公路兩側(cè)已鋪設(shè)1、3、5、7年的沙柳沙障1 m 1 m規(guī)格樣地，每塊樣地中部、同一等高線上選取

20、間距為2 m的3個障格，與主風(fēng)向垂直的2條緯向障邊采集6根（如圖3-所示）直徑為1.8 0.02 cm、沙埋深度為20 cm的沙柳沙障樣品，取出后使用已滅菌刷將覆土進(jìn)行清刷處理。采用經(jīng)滅菌處理后的枝剪剪取底部5 cm的樣品裝入無菌密封袋中并標(biāo)記，以相同取樣方式采集新鋪設(shè)的沙柳沙障樣品作為對照（CK），低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在超凈工作臺上將同一障格內(nèi)的3根各自等分為2份（試樣a、試樣b）粉碎處理后對應(yīng)混合均勻?yàn)?個樣品（圖3-），將試樣a裝入15 mL CORNING CentriStarTM無菌離心管中，80 保存，用于沙柳沙障真菌DNA提??；試樣b用于沙柳沙障纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量的測定

21、。此外，取自同一障格內(nèi)的其余3根試樣c（圖3-）用于含水率、濕脹性、基本密度及抗彎強(qiáng)度的測定，同一障格內(nèi)各指標(biāo)測定值對應(yīng)取均值，每組共計(jì)3個重復(fù)。圖3 沙柳沙障樣地及采樣示意圖.Fig. 3 Diagram for sample plots and sampling of Salix psammophila sand barriers.1.3 沙柳沙障障體腐化特性測定運(yùn)用ANKOM 200i半自動纖維分析儀，采用Van Soest等23的濾袋技術(shù)測定中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、酸性洗滌木質(zhì)素（ADL）的方法，分別計(jì)算得出沙柳沙障障體纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量：NDF=m2

22、-m1C1100%mADF=m2-m1C1100%mADL=m2-m1C1-m4-m3100%m半纖維素 =（NDFADF）100%纖維素=（ADF經(jīng)72%硫酸處理后的殘?jiān)?00%其中：m1為空袋質(zhì)量，g；m為樣品質(zhì)量，g；m2為提取處理后樣品殘?jiān)?濾袋質(zhì)量，g；m3為坩堝質(zhì)量，g；m4為坩堝+灰分質(zhì)量；C1為空白袋子校正系數(shù)（烘干后質(zhì)量/原來質(zhì)量）采用國家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)（LY/T 2369-2014）沙生灌木物理力學(xué)性能測試方法，計(jì)算沙柳沙障障體含水率（W）、濕脹性（vs）、基本密度（）及抗彎強(qiáng)度（bw），公式如下：W=m1-m0m0100%VS=(Vs-V0)V0100%=m0Vsbw=3

23、Pmaxl2bh2其中：W為含水率，%；m1為試驗(yàn)時(shí)的質(zhì)量，g；m0為全干時(shí)的質(zhì)量，g；vs為障體從全干到吸水至尺寸穩(wěn)定時(shí)的體積膨脹率，%；VS為障體吸水至尺寸穩(wěn)定時(shí)的體積，mm3；V0為障體全干時(shí)的體積，mm3；為基本密度，g/cm3；VS為水分飽和時(shí)的體積，cm3；bw為障體含水率為W%時(shí)的抗彎強(qiáng)度，MPa；Pmax為破壞荷載，N；l為兩支座間的跨距，mm；b為障體寬度，mm；h為障體高度，mm1.4 高通量測序與生物信息學(xué)分析采用DNA提取試劑盒Fast DNA SPIN Kit for Soil（MP Biomedicals, Solon, USA)對沙柳沙障腐化障體真菌DNA進(jìn)行抽提

24、。利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA提取質(zhì)量。使用ABI GeneAmp 9700型PCR儀對真菌ITS區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。每組沙柳沙障樣本設(shè)置3個重復(fù)，使用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR產(chǎn)物，Axy Prep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences，Union City，CA，USA）凝膠回收PCR產(chǎn)物進(jìn)行純化。使用藍(lán)色熒光定量系統(tǒng)Quanti Fluor-ST檢測定量。利用Illumina公司的Miseq PE300平臺進(jìn)行高通量測序，委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司協(xié)助進(jìn)行，采用生物云平臺進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。利用Usearch軟件將相似度大于97%的非

25、重復(fù)序列進(jìn)行OTU（Operational Taxonomic Units，OTU）聚類，去除嵌合體，獲得OTU的代表序列。將代表序列與真菌ITS數(shù)據(jù)庫Unite（Release 7.2 http:/unite.ut.ee/index.php）相比對，獲得對應(yīng)的分類學(xué)信息。采用RDP classifier貝葉斯算法進(jìn)行分類學(xué)分析，在各分類學(xué)水平上統(tǒng)計(jì)各樣本的真菌群落物種組成。1.5 數(shù)據(jù)處理使用Mothur軟件計(jì)算沙柳沙障沙埋腐化部真菌Alpha多樣性指數(shù)；采用R語言繪制真菌群落Venn圖；使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并利用Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；使用Origin

26、2018軟件繪制不同年限沙柳沙障障體各指標(biāo)變化的折線圖；利用Canoco 5.0軟件進(jìn)行障體腐化特性與真菌群落組成的RDA分析。2 結(jié)果與分析2.1 不同年限沙柳沙障沙埋部腐化障體基本特性沙柳沙障物理及機(jī)械性能隨鋪設(shè)時(shí)間的延長而降低，因此明確各性能指標(biāo)的大小對評估沙障使用壽命尤為重要15。由圖4可知，不同年限沙柳沙障纖維素含量存在顯著性差異（P 0.05）。鋪設(shè)7a后，纖維素、半纖維素和木質(zhì)素分別下降了初始含量的48.07%、43.99%和44.51%，基本密度由0.54 g/cm下降至0.19 g/cm（圖5），下降了64.81%，而濕脹性增加了82.22%。濕脹性在CK、1a、3a、5a中

27、組間均無顯著性差異（P 0.05），但均與7a的沙障存在顯著性差異（P 0.05）?？箯潖?qiáng)度由59.83Mpa降至12.82Mpa，降低了78.57%。隨腐朽程度的加劇，沙障沙埋部機(jī)械強(qiáng)度下降，抗風(fēng)蝕能力降低，沙障倒伏破損率增加，降低了沙障的防風(fēng)固沙效益。圖4 不同年限沙柳沙障主要組成成分含量變化特征。不同小寫字母表示同一組成成分不同年限之間存在顯著性差異（P 0.05）。Fig. 4 The changes of main constituents of Salix psammophila sand barriers at different ages. Different lowercas

28、e letters indicate significant differences between different ages of the same constituent (P 0.05).圖5 不同年限沙柳沙障物理力學(xué)特性。不同小寫字母表示同一特性指標(biāo)不同年限之間存在顯著性差異（P 0.05）。Fig. 5 Physical and mechanical properties of Salix psammophila sand barriers at different ages. Different lowercase letters indicate significant di

29、fferences between different ages for the same indicators (P 5a 3a 1a CK，沙柳沙障鋪設(shè)7a多樣性指數(shù)由1.02增至1.96，增長了92.16%；Ace豐富度指數(shù)變化規(guī)律：7a 5a 3a CK 1a，CK多為沙柳內(nèi)生真菌，鋪設(shè)1a后沙柳沙障真菌豐富度降低，隨后開始增加，7a后豐富度指數(shù)由75.23增至104.95，增長了39.51%。沙柳沙障真菌多樣性、豐富度及物種均勻程度均隨沙障鋪設(shè)時(shí)間的延長而增大。不同年限沙柳沙障真菌群落多樣性組間均無顯著性差異（P 0.05）。由Coverage指數(shù)可知，真菌群落覆蓋度均大于99.99

30、%，進(jìn)一步證實(shí)本試驗(yàn)結(jié)果能夠反映不同腐朽程度沙柳沙障真菌群落組成情況。表2 不同年限沙柳沙障真菌Alpha多樣性指數(shù)Table 2 Alpha diversity of Salix psammophila sand barriers fungal community in different ages at OTU level樣地SampleShannon指數(shù)Shannon indexSimpson指數(shù)Simpson indexAce指數(shù)Ace indexHeip指數(shù)Heip index覆蓋度CoverageCK1.02 1.15a0.60 0.41a76.12 13.16a0.04 0.04

31、a0.9997 0.00023a1a1.10 0.26a0.40 0.13a75.23 15.38a0.05 0.02a0.9997 0.00005a3a1.26 0.57a0.49 0.23a78.97 26.56a0.07 0.01a0.9996 0.00015a5a1.71 0.50a0.27 0.19a83.45 38.34a0.08 0.03a0.9997 0.00021a7a1.96 0.64a0.30 0.18a104.95 46.40a0.11 0.01a0.9995 0.00021a同一列相同小寫字母表示組間無顯著性差異（P 0.05）Same lowercase lette

32、rs in the same column indicating no significant differences（P 0.05）2.3 沙柳沙障真菌優(yōu)勢菌群與障體腐化特性的關(guān)系為探究不同年限沙柳沙障障體中微環(huán)境特征對真菌綱水平優(yōu)勢菌群的影響，采用冗余分析方法（Redundancy Analysis，RDA），結(jié)果顯示（表4），所選擇的障體微環(huán)境特征因子可累積解釋與真菌群落變化間關(guān)系的99.37%，4個排序軸特征值總和為0.7167，典范特征值總和為0.7477。蒙特卡洛檢驗(yàn)結(jié)果表明，二者顯著相關(guān)（P 0.05），即存在空間上的有序關(guān)系。因此，可使用二維排序分析來表示不同腐朽程度的沙柳沙障

33、優(yōu)勢菌群與微環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系。由圖7可知，纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、基本密度、抗彎強(qiáng)度與RDA1軸呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，含水率、濕脹性與RDA1軸呈負(fù)相關(guān)。即濕脹性對糞殼菌綱的物種分布為主要負(fù)相關(guān)影響，但對散囊菌綱正相關(guān)作用最大；木質(zhì)素對糞殼菌綱的正相關(guān)作用最大，但對散囊菌綱為主要負(fù)相關(guān)影響；星裂菌綱主要受纖維素與半纖維素的正相關(guān)影響最大。由表3可知，障體微環(huán)境因子對真菌優(yōu)勢菌群影響的大小順序?yàn)槟举|(zhì)素含水率抗彎強(qiáng)度纖維素濕脹性半纖維素基本密度。由此可見，沙柳沙障真菌群落分布受多種環(huán)境因子的綜合影響，木質(zhì)素與含水率是影響沙柳沙障真菌群落組成的主要環(huán)境因子。圖7 沙柳沙障障體微環(huán)境特征與真菌在綱水平

34、優(yōu)勢菌群的RDA分析。Cel：纖維素；Hem：半纖維素；Lig：木質(zhì)素；MC：含水率；WD：濕脹性；Den：基本密度；FS：抗彎強(qiáng)度；Sor.: 糞殼菌綱；Eur.：散囊菌綱；Amy.：傘菌綱；Dot.：座囊菌綱；Unc.：未分類綱；Leo.：錘舌菌綱；Art.：星裂菌綱；Mor.：被孢霉綱；Ast.：傘型束梗孢菌綱。Fig. 7 RDA analysis of the relationship between the properties of Salix psammophila sand barriers and the dominant fungi at class level. Cel

35、: Cellulose; Hem: Hemicellulose; Lig: Lignin; MC: Moisture Content; WD: Wet Distention; Den: Density; FS: Flexural Strength; Sor.: Sordariomycetes; Eur.: Eurotiomycetes; Amy.: Agaricomycetes; Dot.: Dothideomycetes; Unc.: Unclassified; Leo.: Leotiomycetes; Art.: Arthoniomycetes; Mor.: Mortierellomyce

36、tes; Ast.: Agaricostilbomycetes.表3 沙柳沙障障體微環(huán)境變量解釋的重要性排序與顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 The importance ranking of interpretation of environment variables in Salix psammophila sand barriers and their significance test results環(huán)境因子Environment factors解釋量Interpretive degree (r/%)貢獻(xiàn)量Contribution (r/%)pseudo-FP重要性排序Importan

37、ce ranking木質(zhì)素 Lignin0.0141含水率 Moisture Content17.924.04.20.0222抗彎強(qiáng)度F lexural Strength0.1823纖維素 Cellulose6.79.01.20.3204濕脹性 Wet Distention0.2045半纖維素 Hemicellulose4.56.01.10.3386基本密度 Density0.3627表4 沙柳沙障障體微環(huán)境特征與真菌優(yōu)勢菌群的RDA分析結(jié)果Table 4 RDA analysis results of the rel

38、ationship between the microenvironment properties of Salix psammophila sand barriers and the dominant fungi解釋參數(shù) Interpretation parameterRDA1RDA2RDA3RDA4特征值 Eigenvalues0.61520.10150.01620.0101累積方差解釋度 Cumulative variance explained (r/%)61.5271.6873.3074.30物種-環(huán)境關(guān)系累積比例Cumulative percentage variance of s

39、pecies-environment relation (r/%)82.2895.8698.0399.37Pseudo典范相關(guān)性 Pseudo-canonical correlations0.92820.79590.55330.4475典范特征值總和 Sum of all canonical eigenvalues0.7477特征值總和 Sun of all eigenvalues1.00003 討 論沙漠地區(qū)極端氣候條件下生物可利用的水分與養(yǎng)分有限，極端氣候變化與高強(qiáng)度紫外線輻射是影響生物生存的主要因素24。然而，微生物能夠抵御惡劣環(huán)境條件而生長，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色25。真菌是真核生

40、物中最耐受脅迫的有機(jī)體，能夠在水分缺乏的條件下生長，通過形成孢子等結(jié)構(gòu)來抵御干旱26。沙柳沙障障體始終遭受真菌侵害，即使是木質(zhì)碎片也含有真菌菌絲體27。采用Illumina MiSeq高通量測序技術(shù)，可用于環(huán)境微生物群落組成的準(zhǔn)確分析28。3.1 腐化程度對沙柳沙障障體基本特性的影響沙柳沙障能有效攔截過境風(fēng)沙流，改變風(fēng)沙流體狀態(tài)，發(fā)揮防風(fēng)固沙效益3, 8。隨鋪設(shè)后時(shí)間延長，經(jīng)歷沙物質(zhì)的吹蝕與堆積過程，沙柳沙障沙埋部因長期埋藏于沙土環(huán)境中腐化程度極為嚴(yán)重。本研究結(jié)果表明，沙柳沙障穩(wěn)定沙埋部障體的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的含量均隨鋪設(shè)后時(shí)間的延長而下降，7a后達(dá)最低值。與龔萍11研究結(jié)果略有不同，

41、這主要因?yàn)樵撗芯績H對比了5a與10a的沙障化學(xué)成分，未取中間遞增年份沙障樣本依次測定，以此來解釋5a至10a之間纖維素等含量變化略有局限性。隨沙障基本密度下降，其抗彎強(qiáng)度降低，5a后抗彎強(qiáng)度損失率達(dá)78.57%，倒伏破損率可達(dá)70%-80%11, 21，即抗彎強(qiáng)度損失是沙柳沙障發(fā)生倒伏破損的主要原因。沙柳沙障鋪設(shè)7a后，障體基本密度降低，濕脹性增加，這主要因?yàn)樯沉痴细^程中內(nèi)部結(jié)構(gòu)破壞、化學(xué)成分損失10，吸水性能增強(qiáng)，集聚了沙漠表層眾多水分，長期埋藏于陰暗沙土中蒸發(fā)速率減小，含水率上升，與那欽21研究沙柳沙障土壤致腐因子結(jié)果類似，其研究表明土壤含水率對沙障腐蝕程度具有顯著影響。3.2 腐化

42、程度對沙柳沙障真菌群落組成及多樣性的影響本研究發(fā)現(xiàn)不同鋪設(shè)年限沙柳沙障中的優(yōu)勢真菌類群為子囊菌和擔(dān)子菌，二者屬于腐生營養(yǎng)型真菌，且為自然環(huán)境中優(yōu)勢類群29，子囊菌較擔(dān)子菌占比更高，主要因?yàn)樽幽揖M(jìn)化速率快于擔(dān)子菌30，且抗逆性強(qiáng)，適于郁閉度低、較惡劣的沙漠環(huán)境31。子囊菌門中糞殼菌綱與座囊菌綱在自然界中普遍存在，前者在不同年限的沙柳沙障中占比均最高，該類群真菌包括許多重要的植物病原菌和腐生真菌32；后者是最具生態(tài)多樣性的一類真菌，能夠降解植物殘?bào)w，在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中扮演著重要角色33。本研究表明，在不同年限沙柳沙障中均檢測到了該類群真菌，但在對照中豐度最高，推測其可能亦與沙柳植株攜帶有病原菌或

43、內(nèi)生菌有關(guān)32。沙柳沙障沙埋部真菌群落多樣性及豐富度隨腐化程度加劇而增大，與Mkip R等34研究結(jié)果一致。1a群落多樣性與豐富度最小，而7a的最大，主要因?yàn)樯痴祥L時(shí)間埋藏于沙土中，隨沙柳沙障基本密度降低吸水性能增大，含水率上升，陰暗、較潮濕的環(huán)境中更易于真菌生長，隨鋪設(shè)時(shí)間延長可能產(chǎn)生了一系列的真菌繁衍與演替現(xiàn)象35。沙柳沙障真菌物種數(shù)量隨鋪設(shè)時(shí)間的延長呈先降低后增加的趨勢，與Kwana等36研究結(jié)果略有不同，主要與3a沙柳沙障中真菌物種數(shù)量測定結(jié)果不同，這可能由于調(diào)查采樣的小環(huán)境與其他樣點(diǎn)存在差異所致。3.3 沙柳沙障真菌群落組成與障體微環(huán)境基本特性的響應(yīng)關(guān)系木腐真菌以子囊菌與擔(dān)子菌為主，

44、能夠分解障體中木質(zhì)素與纖維素，并利用其作為真菌生長的碳源和氮源14,35。多種環(huán)境因子的差異導(dǎo)致真菌菌群結(jié)構(gòu)和數(shù)量發(fā)生變化37。RDA分析結(jié)果表明，真菌群落組成受沙柳沙障障體微環(huán)境中各因素的綜合影響，其中木質(zhì)素與含水率對群落分布影響較大。水分作為真菌菌絲體的主要成分，亦是真菌分解木質(zhì)細(xì)胞壁所分泌出的復(fù)合酶的媒介16, 35，其含量的多少直接影響真菌孢子的萌發(fā)和菌絲體的生長。沙柳沙障鋪設(shè)7a后，障體木質(zhì)素含量下降了44.51%，這可能與擔(dān)子菌門中的傘菌綱與傘型束梗孢菌綱真菌的致腐作用直接相關(guān)，兩者屬于白腐菌，以分解障體細(xì)胞壁中的木質(zhì)素為主35。本研究揭示了沙柳沙障中真菌物種組成與腐化特性之間的關(guān)

45、系，為荒漠地區(qū)沙柳沙障鋪設(shè)后延長耐受性提供了理論指導(dǎo)。4 結(jié) 論隨鋪設(shè)年限的延長，沙柳沙障的主要組成成分纖維素、半纖維素和木質(zhì)素均遭受損失，基本密度與抗彎強(qiáng)度顯著降低，含水率與濕脹性急劇增加，致使其抗風(fēng)擊能力下降，倒伏破損率上升。隨腐化程度的加劇，真菌物種數(shù)量增加，菌群豐富度與多樣性加大，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化和多樣化。多種微環(huán)境因子影響著真菌群落的發(fā)生與分布，本研究表明木質(zhì)素與含水率是影響真菌群落豐度的主要驅(qū)動因子。此外，沙柳沙障腐化機(jī)制與微生物群落活動特征較為復(fù)雜，不同腐化程度的障體周際土壤理化因子亦可能導(dǎo)致真菌群落結(jié)構(gòu)存在差異，因此，還需進(jìn)一步探討周際土壤性質(zhì)對障體微生物群落分布的影響。深入

46、研究沙柳沙障腐化過程中周際土壤微生物群落與障體微生物間的響應(yīng)關(guān)系，可為荒漠干旱區(qū)沙柳沙障資源合理利用提供理論指導(dǎo)。參考文獻(xiàn) References李紅悅, 哈斯額爾敦. 機(jī)械沙障固沙效應(yīng)及生態(tài)效應(yīng)的研究綜述J. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2020, 56 (1): 63-67 Li HY, Ha SEED. Sand-fixing effect and ecological of mechanical sand barriers: a reviewJ. J Beijing Norm Univ (Nat Sci), 2020, 56 (1): 63-67王雨浩. 麥草、PLA及其混合沙障防

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