水域生態(tài)學：03 水環(huán)境--光-溫度

1、3. 水體的物理和化學環(huán)境The physico-chemical Environment What are the key physical and chemical parameters that influence life in the aquatic habitats?lighttemperaturesalinityoxygennutrientswater movements靜水水體中的物理、化學特性與生物過程的相互作用，粗箭頭表示有強烈影響物理特性(e.g., 湖盆形態(tài), 循環(huán)式型)化學特性(溶解氧, 離子, 營養(yǎng)鹽)生物過程(光合作用, 呼吸作用)Guiding question

2、s水如何限制光合作用所需光的可得性?光對水生生物有何影響?生物和環(huán)境間熱傳遞的4種途徑是什么?恒溫動物和變溫動物、內(nèi)溫動物和外溫動物有什么區(qū)別？ 生物怎樣適應在極端高溫和極端低溫條件下生活?有機體如何忍受環(huán)境條件的大幅度變化?生物如何適應不同鹽度的水體？水體中主要營養(yǎng)元素及其作用如何？水體中影響生物的主要氣體及其作用如何？3.1 Light光譜Spectrum光強Intensity 光周期Photoperiod光是生物圈最重要的能量來源到達地球表面的太陽輻射:可見光Visible light：400 nm (紫) 700 nm (紅)紫外光ultraviolet (UV)：700 nm長波輻射

3、電磁光譜的一部分，示太陽輻射和熱輻射 光譜不規(guī)則地分成波長段. 紫外、可見光和 紅外光波僅占電磁光波的一小部分。紫外輻射左端的是X射線 (X rays) 和伽馬射線(gamma rays)光波和能量光波的能量與波長成反比:光波越短含能越高 波長 750 nm的紅光，含能 38.13 kcal/mole波長 380 nm的紫光，含能75.13 kcal/mole光合有效輻射(Photosynthetically active radiation, PAR) 輻射光譜中能被植物光合作用利用的那些波長的光 (i.e. 可見光， 400-700 nm)到達湖面的光到達湖面光的影響因子 云層和大氣的吸收

4、 灰塵、煙霧和其它顆粒的散射 海拔、緯度、季節(jié)水面下的光光在水下被吸收光照強度，指數(shù)級吸收光譜成分，按不同速率被吸收水對光的吸收和散射限制了植物在水環(huán)境中進行光合作用的深度光穿過水后的衰減情況水下可見光的穿透遵循比耳定律 “Beers law”負的指數(shù)關系吸收 RS=RSCe- a x RSC: 太陽常數(shù) RS: 深度x處的太陽輻射 a: 消光系數(shù) 消光系數(shù)Extinction coefficient：某深度處光強與表面光強的比總吸收系數(shù)是3個因子之和透入水中的光純水的吸收(KW) 溶解物質(zhì)的吸收 (KC)懸浮顆粒的吸收 (KC)吸收 光強和光合作用補償點(Compensation point

5、): 植物光合作用和呼吸作用相等時光的強度，真光層(euphotic zone)的下限補償深度(Compensation depth): 光照強度達到補償點的深度，粗略計算，補償深度在光強約為入射光1%的深度處飽和點(Saturation point): 光合作用達到最大速率時的光強光抑制(Photo-inhibition)：隨著光強超過飽和點，光合作用速率下降的現(xiàn)象光合作用活動對可得光的反應曲線根據(jù)光強對水體分層真(透)光層(Euphotic zone): 水面至補償深度處的水層/水面至光合作用與呼吸作用相等時的深度 允許光合作用進行的最小水下光強，人為武斷地確定為水面入射光強的 1%真光層

6、深度，粗略等于 2-3 倍 Secchi 透明度.真光層深度，或多或少與入射光無關.無光層(Aphotic zone): 光不能穿透的深水層 (100 米左右以下)光的吸收和傳播(Transmittance)光的吸收不同波長的光，吸收不同 純水中，紅光和紅外光最先被吸收，然后為黃光、綠光和紫色光綠色光是受影響最少但也是對植物光合作用最沒有價值的，植物反射綠光，因此看上去是綠色的光的傳播光的傳播隨波長而異，藍光對水的穿透力強天然水總的有機顆粒顯著影響藍光的穿透在某些嚴重污染的水體中，橙光穿透最深特定波長光在蒸餾水中的垂直變化，示不同的穿透(自 Wetzel 1983) 隨深度變化的光波組成: (

7、a) 淺水珊瑚礁豐富的色彩; (b) 藍色的深海珊瑚礁.藻類和光譜成分水強烈吸收紅色光和紅外輻射，散射紫色光和藍色光，在深處留下綠色光光譜成分與海洋等水下的光合作用適應有關:生活在表層的綠藻具有與陸地植物相似的色素(pigments) (葉綠素 Chlorophyll a & b，它們吸收紅光和紫光，反射綠光和藍光)生活在深處的紅藻具有特殊的色素，以使其能更有效地利用綠光具有葉綠素a, c和類胡蘿卜素(carotenoid) 的褐藻生活于中間水層光和生命活動繁殖: 主要是光照長度洄游 (晝夜, 季節(jié)): 光照強度、光周期生長: 光照強度，顏色（光波成分）發(fā)育: 光照強度，顏色（光波成分）行為:

8、趨光性(phototaxis)(正趨光性 & 負趨光性) 晝行性（diurnal）、夜行性(nocturnal)、 晨昏性（crepuscular）.不耐陰種(Shade-intolerant)(喜陽種): 在強光下生長和繁殖良好、弱光條件下生長差且不能繁殖的種類耐陰種(Shade-tolerant): 在較低光照條件下能生長和繁殖的種類光周期(Photoperiod)臨界日照長度(Critical daylength): 對于任何特定種類，誘發(fā)長日照或短日照行為反應的白天時間長度長日照生物(Long-day organism) : 需要長日照時間（超過最低限度）才能開花或繁殖的動植物短日照生

9、物(short-day organisms ) ：需要短日照時間(低于最長時間)才開花或繁殖的動植物 3.2 溫度Temperature 熱能環(huán)境能量 可通過各種途徑獲得或散失:輻射Radiation：溫度在絕對 0 以上的任何物體都會向環(huán)境發(fā)出電磁輻射，并從陽光和其他物體接收輻射傳導Conduction：從彼此接觸的物體上直接轉(zhuǎn)移熱動能kinetic energy 對流Convection：通過氣流和水流直接傳送熱動能蒸發(fā)Evaporation：當水從有機體表面蒸發(fā)時的熱能損失 (2.43 kJ/g at 30 ) 熱量變化= 代謝 蒸發(fā) + 輻射+ 傳導 + 對流The pathways

10、of an animals heat gain from and heat loss to its environment.維持穩(wěn)定內(nèi)部環(huán)境的有機體有機體面對變化的環(huán)境，維持內(nèi)部條件的恒定，稱為體內(nèi)平衡homeostasis體內(nèi)平衡系統(tǒng)由感受器sensors、效應器effectors和維持恒定的調(diào)節(jié)器condition組成所有體內(nèi)平衡系統(tǒng)均采用負反饋negative feedback 當系統(tǒng)偏離穩(wěn)定點 set point時，各種 應答機制被激活而使系統(tǒng)返回穩(wěn)定點溫度調(diào)節(jié)：體內(nèi)平衡(Homeostasis)的例子溫度調(diào)節(jié)的主要類型：恒溫動物(Homeotherms) (暖血動物)：維持相對恒定的

11、內(nèi)部溫度變溫動物(Poikilotherms)(冷血動物) ：體內(nèi)溫度傾向于與外部環(huán)境溫度保持一致某些變溫動物可通過行為來調(diào)節(jié)內(nèi)部溫度，稱為外溫動物(ectotherms) ，而恒溫動物則稱為內(nèi)溫動物(endotherms)與體溫相關的術語恒溫Homeothermy 維持體溫恒定，通常高于環(huán)境溫度 (因此 “暖血的”)內(nèi)溫Endothermy對體溫下降等，采用提高代謝來維持恒溫性外溫Ecotothermy依賴外部熱源 (太陽輻射、溫暖表面的熱傳導等) 來維持較高的體溫變溫Poikilothermy不能調(diào)節(jié)體溫，因此，與環(huán)境溫度保持一致 (“冷血的”)異溫Heterothermy內(nèi)溫動物兼性采用

12、的降溫兼性內(nèi)溫Facultative endothermy外溫動物通過某些生理過程提高體溫恒溫的局限性恒溫動物能維持自身與外界環(huán)境不同的程度是有限的內(nèi)部溫度與環(huán)境溫度差異過大，將超過有機體恢復內(nèi)部溫度正常的能力可利用的能量可能成為限制，因為調(diào)節(jié)需要消耗大量的能量部分恒溫(Partial Homeostasis)某些動物 (和植物!) 僅在特定時期或特定組織中維持恒溫巨蟒(Pythons)：孵卵的時候維持高的體溫大型魚類(如金槍魚tuna) 可能維持肌肉或腦的恒溫某些蛾(moths)和蜜蜂能進行飛行前升溫 (pre-flight warm-up)蜂鳥(Hummingbirds)在夜間降低體溫 (

13、蟄伏torpor)生物的分類根據(jù)對溫度的忍耐性廣溫性生物(Eurytherm):e.g. 溫帶暖水性魚類狹溫性生物(Stenotherm): 熱帶: e.g. 熱帶魚類，羅非魚tilapia北極Arctic和南極Antarctic地區(qū): 冷水性魚類:e.g.鮭鱒魚類salmonids、杜父魚sculpins一些魚類的特征溫度(F). a. 最適或平均產(chǎn)卵溫度 b. 成功孵化的上限溫度 c. 產(chǎn)卵的上限溫度ab熱耐受能力動植物典型的耐受上限為45某些藍藻可以在 75 下存活，一些古細菌則可在 110 下存活斑鳉Cyprinodon mascularis 可在高達 52下存活鱘卵如果 20 、大麻

14、哈魚卵如果10.6 即停止發(fā)育高溫的影響:蛋白質(zhì)變性加速化學進程影響脂類性質(zhì) (包括膜的功能)脫水 冰凍破壞生命過程，冰晶可摧毀精細的細胞結(jié)構(gòu)有機體的適應是多樣的：維持內(nèi)部溫度遠高于冰點激活抗凍機制甘油Glycerol或糖蛋白glycoproteins能有效降低冰點 (“抗凝” 溶液)glycoproteins 能阻礙冰晶的形成，從而允許 “過冷 (supercooling)” (爬行類可到 -8，無脊椎動物則可達到 -18) 激活耐凍機制對冰凍的耐受力生活于不同環(huán)境的生物，在它們各自的限制條件下都做(function)得一樣好:極地和熱帶的魚類都在積極游泳!適應，是理解生物之成功的關鍵致死溫

15、度依賴于馴化Accliamtion溫度金魚的熱適應在25 下馴化，放置于25 30水中時游泳最快在 5 下馴化，在15 水中游泳最快，喪失了在25 快速游泳的能力對一個極限的耐受能力增強，同時導致對另一個極限之耐受力的下降馴化提高有機體對溫度的耐受力恒溫動物擺脫環(huán)境的熱限制 constraints ：遷徙遲鈍/蟄伏Torpor , 幫助某些動物節(jié)約能量動物利用小氣候 microclimates 調(diào)節(jié)溫度 隔熱Insulation 減少熱交換(e.g.豚dolphin)動物中重要的蒸發(fā)冷卻 Evaporative cooling某些動物有獨一無二的維持熱平衡的生理學方法：過冷Supercooli

16、ng逆流循環(huán)Countercurrent circulation, 保存熱（減少熱損失）一些動物的適應性特征對極端溫度的適應夏眠Aestivation：夏季出現(xiàn)的休眠dormancy和代謝減退hypometabolism狀態(tài)，通常是度過干旱和/或高溫的一種方法滯育Diapause：昆蟲生活史中季節(jié)性的一段休眠，期間昆蟲的生長和發(fā)育停滯，代謝顯著降低休眠Dormancy：生長停滯、生物學活動中止但生命仍在持續(xù)的狀態(tài)冬眠Hibernation：冬季某些動物的不活動狀態(tài)，以體溫和代謝速率的顯著下降為標志American lungfish entering aestivation過冷現(xiàn)象Superco

17、oling：外溫動物通過體液中的溶質(zhì)特別是甘油等使體溫下降到冰點以下而體組織不凍結(jié)的現(xiàn)象過高熱Hyperthermia：提高體溫以減少動物體和高溫環(huán)境間的溫差， 從而減少熱輻射進入體內(nèi)的速率遲鈍/蟄伏Torpor：動物呼吸作用暫時性的顯著降低，伴隨著運動和感覺能力的喪失，以減少在不良環(huán)境如熱或冷環(huán)境中的能量指出溫度的影響水溫對生長、發(fā)育和行為模式有重要影響代謝Metabolism溫度系數(shù)temperature coefficient (Q10) 溫度每升高10引起代謝速率增加的倍數(shù)，通常為 2 (van Hoffs rule).GrowthDevelopment & Reproduction生

18、物學零度biological zero (發(fā)育溫度閾developmental threshold temperature)生理時間physiological time (timetemperature) ; Behavior：遷移、小氣候等 Life-spanDistribution溫度變化對生物群落的影響藻類的優(yōu)勢種類隨水溫的升高而改變20 , 硅藻diatom (Bacillariophyta)30 , 綠藻green algae (Chlorophyta)35 , 藍藻blue algae (Cyanophyta)因此，隨水溫升高，容易消化的浮游植物種類 (e.g. diatom) 減少，導致次級生產(chǎn)力的下降來自寒冷環(huán)境的內(nèi)溫動物比之于來自溫暖環(huán)境的，具有更短末端（耳朵、四肢） (Allens rule). Widespread applicability.寒冷地區(qū)的鳥和哺乳動物個體更大 (Bergm