水域生態(tài)學(xué)：03 水環(huán)境--光-溫度

1、3. 水體的物理和化學(xué)環(huán)境The physico-chemical Environment What are the key physical and chemical parameters that influence life in the aquatic habitats?lighttemperaturesalinityoxygennutrientswater movements靜水水體中的物理、化學(xué)特性與生物過(guò)程的相互作用，粗箭頭表示有強(qiáng)烈影響物理特性(e.g., 湖盆形態(tài), 循環(huán)式型)化學(xué)特性(溶解氧, 離子, 營(yíng)養(yǎng)鹽)生物過(guò)程(光合作用, 呼吸作用)Guiding question

2、s水如何限制光合作用所需光的可得性?光對(duì)水生生物有何影響?生物和環(huán)境間熱傳遞的4種途徑是什么?恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物、內(nèi)溫動(dòng)物和外溫動(dòng)物有什么區(qū)別？ 生物怎樣適應(yīng)在極端高溫和極端低溫條件下生活?有機(jī)體如何忍受環(huán)境條件的大幅度變化?生物如何適應(yīng)不同鹽度的水體？水體中主要營(yíng)養(yǎng)元素及其作用如何？水體中影響生物的主要?dú)怏w及其作用如何？3.1 Light光譜Spectrum光強(qiáng)Intensity 光周期Photoperiod光是生物圈最重要的能量來(lái)源到達(dá)地球表面的太陽(yáng)輻射:可見(jiàn)光Visible light：400 nm (紫) 700 nm (紅)紫外光ultraviolet (UV)：700 nm長(zhǎng)波輻射

3、電磁光譜的一部分，示太陽(yáng)輻射和熱輻射 光譜不規(guī)則地分成波長(zhǎng)段. 紫外、可見(jiàn)光和 紅外光波僅占電磁光波的一小部分。紫外輻射左端的是X射線 (X rays) 和伽馬射線(gamma rays)光波和能量光波的能量與波長(zhǎng)成反比:光波越短含能越高 波長(zhǎng) 750 nm的紅光，含能 38.13 kcal/mole波長(zhǎng) 380 nm的紫光，含能75.13 kcal/mole光合有效輻射(Photosynthetically active radiation, PAR) 輻射光譜中能被植物光合作用利用的那些波長(zhǎng)的光 (i.e. 可見(jiàn)光， 400-700 nm)到達(dá)湖面的光到達(dá)湖面光的影響因子 云層和大氣的吸收

4、 灰塵、煙霧和其它顆粒的散射 海拔、緯度、季節(jié)水面下的光光在水下被吸收光照強(qiáng)度，指數(shù)級(jí)吸收光譜成分，按不同速率被吸收水對(duì)光的吸收和散射限制了植物在水環(huán)境中進(jìn)行光合作用的深度光穿過(guò)水后的衰減情況水下可見(jiàn)光的穿透遵循比耳定律 “Beers law”負(fù)的指數(shù)關(guān)系吸收 RS=RSCe- a x RSC: 太陽(yáng)常數(shù) RS: 深度x處的太陽(yáng)輻射 a: 消光系數(shù) 消光系數(shù)Extinction coefficient：某深度處光強(qiáng)與表面光強(qiáng)的比總吸收系數(shù)是3個(gè)因子之和透入水中的光純水的吸收(KW) 溶解物質(zhì)的吸收 (KC)懸浮顆粒的吸收 (KC)吸收 光強(qiáng)和光合作用補(bǔ)償點(diǎn)(Compensation point

5、): 植物光合作用和呼吸作用相等時(shí)光的強(qiáng)度，真光層(euphotic zone)的下限補(bǔ)償深度(Compensation depth): 光照強(qiáng)度達(dá)到補(bǔ)償點(diǎn)的深度，粗略計(jì)算，補(bǔ)償深度在光強(qiáng)約為入射光1%的深度處飽和點(diǎn)(Saturation point): 光合作用達(dá)到最大速率時(shí)的光強(qiáng)光抑制(Photo-inhibition)：隨著光強(qiáng)超過(guò)飽和點(diǎn)，光合作用速率下降的現(xiàn)象光合作用活動(dòng)對(duì)可得光的反應(yīng)曲線根據(jù)光強(qiáng)對(duì)水體分層真(透)光層(Euphotic zone): 水面至補(bǔ)償深度處的水層/水面至光合作用與呼吸作用相等時(shí)的深度 允許光合作用進(jìn)行的最小水下光強(qiáng)，人為武斷地確定為水面入射光強(qiáng)的 1%真光層

6、深度，粗略等于 2-3 倍 Secchi 透明度.真光層深度，或多或少與入射光無(wú)關(guān).無(wú)光層(Aphotic zone): 光不能穿透的深水層 (100 米左右以下)光的吸收和傳播(Transmittance)光的吸收不同波長(zhǎng)的光，吸收不同 純水中，紅光和紅外光最先被吸收，然后為黃光、綠光和紫色光綠色光是受影響最少但也是對(duì)植物光合作用最沒(méi)有價(jià)值的，植物反射綠光，因此看上去是綠色的光的傳播光的傳播隨波長(zhǎng)而異，藍(lán)光對(duì)水的穿透力強(qiáng)天然水總的有機(jī)顆粒顯著影響藍(lán)光的穿透在某些嚴(yán)重污染的水體中，橙光穿透最深特定波長(zhǎng)光在蒸餾水中的垂直變化，示不同的穿透(自 Wetzel 1983) 隨深度變化的光波組成: (

7、a) 淺水珊瑚礁豐富的色彩; (b) 藍(lán)色的深海珊瑚礁.藻類和光譜成分水強(qiáng)烈吸收紅色光和紅外輻射，散射紫色光和藍(lán)色光，在深處留下綠色光光譜成分與海洋等水下的光合作用適應(yīng)有關(guān):生活在表層的綠藻具有與陸地植物相似的色素(pigments) (葉綠素 Chlorophyll a & b，它們吸收紅光和紫光，反射綠光和藍(lán)光)生活在深處的紅藻具有特殊的色素，以使其能更有效地利用綠光具有葉綠素a, c和類胡蘿卜素(carotenoid) 的褐藻生活于中間水層光和生命活動(dòng)繁殖: 主要是光照長(zhǎng)度洄游 (晝夜, 季節(jié)): 光照強(qiáng)度、光周期生長(zhǎng): 光照強(qiáng)度，顏色（光波成分）發(fā)育: 光照強(qiáng)度，顏色（光波成分）行為:

8、趨光性(phototaxis)(正趨光性 & 負(fù)趨光性) 晝行性（diurnal）、夜行性(nocturnal)、 晨昏性（crepuscular）.不耐陰種(Shade-intolerant)(喜陽(yáng)種): 在強(qiáng)光下生長(zhǎng)和繁殖良好、弱光條件下生長(zhǎng)差且不能繁殖的種類耐陰種(Shade-tolerant): 在較低光照條件下能生長(zhǎng)和繁殖的種類光周期(Photoperiod)臨界日照長(zhǎng)度(Critical daylength): 對(duì)于任何特定種類，誘發(fā)長(zhǎng)日照或短日照行為反應(yīng)的白天時(shí)間長(zhǎng)度長(zhǎng)日照生物(Long-day organism) : 需要長(zhǎng)日照時(shí)間（超過(guò)最低限度）才能開(kāi)花或繁殖的動(dòng)植物短日照生

9、物(short-day organisms ) ：需要短日照時(shí)間(低于最長(zhǎng)時(shí)間)才開(kāi)花或繁殖的動(dòng)植物 3.2 溫度Temperature 熱能環(huán)境能量 可通過(guò)各種途徑獲得或散失:輻射Radiation：溫度在絕對(duì) 0 以上的任何物體都會(huì)向環(huán)境發(fā)出電磁輻射，并從陽(yáng)光和其他物體接收輻射傳導(dǎo)Conduction：從彼此接觸的物體上直接轉(zhuǎn)移熱動(dòng)能kinetic energy 對(duì)流Convection：通過(guò)氣流和水流直接傳送熱動(dòng)能蒸發(fā)Evaporation：當(dāng)水從有機(jī)體表面蒸發(fā)時(shí)的熱能損失 (2.43 kJ/g at 30 ) 熱量變化= 代謝 蒸發(fā) + 輻射+ 傳導(dǎo) + 對(duì)流The pathways

10、of an animals heat gain from and heat loss to its environment.維持穩(wěn)定內(nèi)部環(huán)境的有機(jī)體有機(jī)體面對(duì)變化的環(huán)境，維持內(nèi)部條件的恒定，稱為體內(nèi)平衡homeostasis體內(nèi)平衡系統(tǒng)由感受器sensors、效應(yīng)器effectors和維持恒定的調(diào)節(jié)器condition組成所有體內(nèi)平衡系統(tǒng)均采用負(fù)反饋negative feedback 當(dāng)系統(tǒng)偏離穩(wěn)定點(diǎn) set point時(shí)，各種 應(yīng)答機(jī)制被激活而使系統(tǒng)返回穩(wěn)定點(diǎn)溫度調(diào)節(jié)：體內(nèi)平衡(Homeostasis)的例子溫度調(diào)節(jié)的主要類型：恒溫動(dòng)物(Homeotherms) (暖血?jiǎng)游?：維持相對(duì)恒定的

11、內(nèi)部溫度變溫動(dòng)物(Poikilotherms)(冷血?jiǎng)游? ：體內(nèi)溫度傾向于與外部環(huán)境溫度保持一致某些變溫動(dòng)物可通過(guò)行為來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)部溫度，稱為外溫動(dòng)物(ectotherms) ，而恒溫動(dòng)物則稱為內(nèi)溫動(dòng)物(endotherms)與體溫相關(guān)的術(shù)語(yǔ)恒溫Homeothermy 維持體溫恒定，通常高于環(huán)境溫度 (因此 “暖血的”)內(nèi)溫Endothermy對(duì)體溫下降等，采用提高代謝來(lái)維持恒溫性外溫Ecotothermy依賴外部熱源 (太陽(yáng)輻射、溫暖表面的熱傳導(dǎo)等) 來(lái)維持較高的體溫變溫Poikilothermy不能調(diào)節(jié)體溫，因此，與環(huán)境溫度保持一致 (“冷血的”)異溫Heterothermy內(nèi)溫動(dòng)物兼性采用

12、的降溫兼性內(nèi)溫Facultative endothermy外溫動(dòng)物通過(guò)某些生理過(guò)程提高體溫恒溫的局限性恒溫動(dòng)物能維持自身與外界環(huán)境不同的程度是有限的內(nèi)部溫度與環(huán)境溫度差異過(guò)大，將超過(guò)有機(jī)體恢復(fù)內(nèi)部溫度正常的能力可利用的能量可能成為限制，因?yàn)檎{(diào)節(jié)需要消耗大量的能量部分恒溫(Partial Homeostasis)某些動(dòng)物 (和植物!) 僅在特定時(shí)期或特定組織中維持恒溫巨蟒(Pythons)：孵卵的時(shí)候維持高的體溫大型魚(yú)類(如金槍魚(yú)tuna) 可能維持肌肉或腦的恒溫某些蛾(moths)和蜜蜂能進(jìn)行飛行前升溫 (pre-flight warm-up)蜂鳥(niǎo)(Hummingbirds)在夜間降低體溫 (

13、蟄伏torpor)生物的分類根據(jù)對(duì)溫度的忍耐性廣溫性生物(Eurytherm):e.g. 溫帶暖水性魚(yú)類狹溫性生物(Stenotherm): 熱帶: e.g. 熱帶魚(yú)類，羅非魚(yú)tilapia北極Arctic和南極Antarctic地區(qū): 冷水性魚(yú)類:e.g.鮭鱒魚(yú)類salmonids、杜父魚(yú)sculpins一些魚(yú)類的特征溫度(F). a. 最適或平均產(chǎn)卵溫度 b. 成功孵化的上限溫度 c. 產(chǎn)卵的上限溫度ab熱耐受能力動(dòng)植物典型的耐受上限為45某些藍(lán)藻可以在 75 下存活，一些古細(xì)菌則可在 110 下存活斑鳉Cyprinodon mascularis 可在高達(dá) 52下存活鱘卵如果 20 、大麻

14、哈魚(yú)卵如果10.6 即停止發(fā)育高溫的影響:蛋白質(zhì)變性加速化學(xué)進(jìn)程影響脂類性質(zhì) (包括膜的功能)脫水 冰凍破壞生命過(guò)程，冰晶可摧毀精細(xì)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)體的適應(yīng)是多樣的：維持內(nèi)部溫度遠(yuǎn)高于冰點(diǎn)激活抗凍機(jī)制甘油Glycerol或糖蛋白glycoproteins能有效降低冰點(diǎn) (“抗凝” 溶液)glycoproteins 能阻礙冰晶的形成，從而允許 “過(guò)冷 (supercooling)” (爬行類可到 -8，無(wú)脊椎動(dòng)物則可達(dá)到 -18) 激活耐凍機(jī)制對(duì)冰凍的耐受力生活于不同環(huán)境的生物，在它們各自的限制條件下都做(function)得一樣好:極地和熱帶的魚(yú)類都在積極游泳!適應(yīng)，是理解生物之成功的關(guān)鍵致死溫

15、度依賴于馴化Accliamtion溫度金魚(yú)的熱適應(yīng)在25 下馴化，放置于25 30水中時(shí)游泳最快在 5 下馴化，在15 水中游泳最快，喪失了在25 快速游泳的能力對(duì)一個(gè)極限的耐受能力增強(qiáng)，同時(shí)導(dǎo)致對(duì)另一個(gè)極限之耐受力的下降馴化提高有機(jī)體對(duì)溫度的耐受力恒溫動(dòng)物擺脫環(huán)境的熱限制 constraints ：遷徙遲鈍/蟄伏Torpor , 幫助某些動(dòng)物節(jié)約能量動(dòng)物利用小氣候 microclimates 調(diào)節(jié)溫度 隔熱Insulation 減少熱交換(e.g.豚dolphin)動(dòng)物中重要的蒸發(fā)冷卻 Evaporative cooling某些動(dòng)物有獨(dú)一無(wú)二的維持熱平衡的生理學(xué)方法：過(guò)冷Supercooli

16、ng逆流循環(huán)Countercurrent circulation, 保存熱（減少熱損失）一些動(dòng)物的適應(yīng)性特征對(duì)極端溫度的適應(yīng)夏眠Aestivation：夏季出現(xiàn)的休眠dormancy和代謝減退hypometabolism狀態(tài)，通常是度過(guò)干旱和/或高溫的一種方法滯育Diapause：昆蟲(chóng)生活史中季節(jié)性的一段休眠，期間昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)和發(fā)育停滯，代謝顯著降低休眠Dormancy：生長(zhǎng)停滯、生物學(xué)活動(dòng)中止但生命仍在持續(xù)的狀態(tài)冬眠Hibernation：冬季某些動(dòng)物的不活動(dòng)狀態(tài)，以體溫和代謝速率的顯著下降為標(biāo)志American lungfish entering aestivation過(guò)冷現(xiàn)象Superco

17、oling：外溫動(dòng)物通過(guò)體液中的溶質(zhì)特別是甘油等使體溫下降到冰點(diǎn)以下而體組織不凍結(jié)的現(xiàn)象過(guò)高熱Hyperthermia：提高體溫以減少動(dòng)物體和高溫環(huán)境間的溫差， 從而減少熱輻射進(jìn)入體內(nèi)的速率遲鈍/蟄伏Torpor：動(dòng)物呼吸作用暫時(shí)性的顯著降低，伴隨著運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)能力的喪失，以減少在不良環(huán)境如熱或冷環(huán)境中的能量指出溫度的影響水溫對(duì)生長(zhǎng)、發(fā)育和行為模式有重要影響代謝Metabolism溫度系數(shù)temperature coefficient (Q10) 溫度每升高10引起代謝速率增加的倍數(shù)，通常為 2 (van Hoffs rule).GrowthDevelopment & Reproduction生

18、物學(xué)零度biological zero (發(fā)育溫度閾developmental threshold temperature)生理時(shí)間physiological time (timetemperature) ; Behavior：遷移、小氣候等 Life-spanDistribution溫度變化對(duì)生物群落的影響藻類的優(yōu)勢(shì)種類隨水溫的升高而改變20 , 硅藻diatom (Bacillariophyta)30 , 綠藻green algae (Chlorophyta)35 , 藍(lán)藻blue algae (Cyanophyta)因此，隨水溫升高，容易消化的浮游植物種類 (e.g. diatom) 減少，導(dǎo)致次級(jí)生產(chǎn)力的下降來(lái)自寒冷環(huán)境的內(nèi)溫動(dòng)物比之于來(lái)自溫暖環(huán)境的，具有更短末端（耳朵、四肢） (Allens rule). Widespread applicability.寒冷地區(qū)的鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物個(gè)體更大 (Bergm