器官系統(tǒng)發(fā)生奠定

1、關(guān)于器官系統(tǒng)發(fā)生的奠定第一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月主要內(nèi)容脊椎動物器官系統(tǒng)發(fā)生的奠定節(jié)肢動物體節(jié)的形成與分化第二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類都具有相同的器官發(fā)生模式： 外胚層：神經(jīng)系統(tǒng)和皮膚； 中胚層：結(jié)締組織、血細(xì)胞、心臟、泌尿系統(tǒng)、大部分內(nèi)臟器官。 內(nèi)胚層：呼吸系統(tǒng)和消化管。(圖4.1.1 哺乳動物三胚層發(fā)育命運(yùn)圖)Hox基因和胚胎前后軸向上的進(jìn)一步分化胚胎背腹與左右方向上的分化第三張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）表皮和皮膚結(jié)構(gòu)起源表皮細(xì)胞的起源：表皮細(xì)胞胎皮（胚胎的臨時性保護(hù)結(jié)構(gòu)，最終脫落）基底層（生發(fā)層）

2、棘層馬爾皮基層顆粒層色素細(xì)胞角質(zhì)細(xì)胞第四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月表皮發(fā)育與兩種生長因子密切相關(guān)。一種是轉(zhuǎn)化生長因子（TGF）。是一種自分泌生長因子，由基底層細(xì)胞自身合成分泌并作用于基底層細(xì)胞。能促進(jìn)基底層細(xì)胞的自身分裂。 在馬爾皮基層形成的角質(zhì)細(xì)胞和色素細(xì)胞大約需8周到達(dá)角質(zhì)層，并可以再角質(zhì)層存活約2周時間。 銀屑?。捍婊?天，TGF過度表達(dá)。第五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月與表皮發(fā)育有關(guān)的另一種生長因子是角質(zhì)細(xì)胞生長因子（KGF），也稱為成纖維細(xì)胞生長因子-7（FGF-7）。由成纖維細(xì)胞產(chǎn)生，是一種外分泌生長因子，能調(diào)節(jié)基底層細(xì)胞增殖。第六張，PPT共六十八頁

3、，創(chuàng)作于2022年6月 （二） 中胚層脊椎動物中胚層的分化對于器官和系統(tǒng)的發(fā)生起著主導(dǎo)和奠基的作用。其中脊索是這一階段發(fā)育的啟動和組織者，而在脊索和神經(jīng)管的作用下，中胚層分化深入。脊椎動物中胚層的分化發(fā)育與神經(jīng)胚的形成幾乎是同時進(jìn)行，相互促進(jìn)的，而神經(jīng)胚發(fā)育的完成又為中胚層的進(jìn)一步發(fā)育奠定了形態(tài)結(jié)構(gòu)以及誘導(dǎo)控制環(huán)境的基礎(chǔ)。中胚層發(fā)育的主要特征：區(qū)域化和集約化。第七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)胚期，中胚層分為5部分脊索中胚層：脊索背部體節(jié)中胚層：近軸中胚層，體節(jié)和神經(jīng)管兩側(cè)的中胚層細(xì)胞；背部結(jié)締組織（骨、肌肉、軟骨、真皮）中間中胚層：泌尿器官、生殖器官側(cè)中胚層：體腔上皮、心臟、

4、血管、血細(xì)胞、胚胎外膜，除肌肉外四肢所有中胚層成分。頭部中胚層：面部結(jié)締組織及肌肉（P83 圖4.2.1 雞胚胎發(fā)育中的中胚層分化）第八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月1. 近軸中胚層和體節(jié)分化：（1）近軸中胚層 體節(jié)近軸中胚層：脊索兩側(cè)加厚的中胚層體節(jié)：體節(jié)的作用：當(dāng)原條退化時，神經(jīng)褶開始向胚胎中央合攏時，軸旁中胚層被分隔成一團(tuán)團(tuán)細(xì)胞塊。決定神經(jīng)嵴細(xì)胞和脊神經(jīng)軸突的遷移途徑體節(jié)數(shù)目通常是發(fā)育進(jìn)程的最佳指標(biāo)當(dāng)原條退化時，神經(jīng)褶開始向胚胎中央合攏時，軸旁中胚層被分隔成一團(tuán)團(tuán)細(xì)胞塊。第九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十一張，PP

5、T共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月2.體節(jié)小體和體節(jié)形成過程過程和纖連蛋白（fibronectin）和N-細(xì)胞選擇蛋白（N-cadherin）有關(guān)蛋白受notch1和paraxis的調(diào)控從軸旁中胚層的前端依次形成輪狀的體節(jié)小體，松散的間充質(zhì)變成致密的上皮性結(jié)構(gòu)，體節(jié)小體轉(zhuǎn)變成體節(jié)。第十三張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月缺陷型第十四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月3.體節(jié)細(xì)胞的分化在體節(jié)最初形成時，各部位的細(xì)胞在發(fā)育潛能上是等同的，隨著體節(jié)成熟，各區(qū)定型。體節(jié)腹中部細(xì)胞：生骨節(jié)脊椎骨軟骨細(xì)胞脊椎、肋骨、軟骨、韌帶體節(jié)側(cè)面細(xì)胞 生

6、皮肌節(jié) 生皮節(jié)：背部皮膚真皮 受NT-3誘導(dǎo)。生肌節(jié)：椎骨肌肉軸上肌受wnt誘導(dǎo)軸下肌受Wnt和BMP-4聯(lián)合誘導(dǎo)四肢和體壁肌肉的前體細(xì)胞第十五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十六張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第十八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月生皮節(jié)第十九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月影響體節(jié)分化的因子由脊索和神經(jīng)管底板分泌SHH（Sonic hedgehog）蛋白誘導(dǎo)生骨節(jié)來自神經(jīng)管頂端和背部外胚層分泌產(chǎn)生的Wnt 、BMP4誘導(dǎo)產(chǎn)生MyoD、Myf5等基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子誘導(dǎo)生肌節(jié)皮節(jié)的分化因子是

7、神經(jīng)管的分泌產(chǎn)物NT-3。第二十張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)管生骨節(jié)脊索側(cè)中胚層真皮背大動脈體壁肌軸上肌體壁肌真皮軸上肌背部外胚層側(cè)中胚層第二十一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)管軸上肌肉細(xì)胞中央背中胚層生皮肌節(jié)真皮側(cè)面四肢肌肉側(cè)中胚層生骨節(jié)生骨節(jié)第二十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月二、側(cè)中胚層的分化與心臟發(fā)生的決定位置：中間中胚層的外側(cè)水平劃分：背側(cè)的體中胚層腹側(cè)的內(nèi)臟中胚層在胚胎發(fā)育的后期，左邊和右邊體腔融合，并從體中胚層伸出皺褶，將體腔分成分離的胸腔、腹腔。第二十三張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)管神經(jīng)板脊索內(nèi)胚層中腸體節(jié)體節(jié)中

8、胚層臟壁中胚層側(cè)中胚層神經(jīng)嵴體腔第二十四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月神經(jīng)管體節(jié)體腔原腸卵黃切割取下胚胎原腸卵黃第二十五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月心臟內(nèi)臟中胚層對胚胎發(fā)育的最大貢獻(xiàn)之一是形成循環(huán)系統(tǒng)，心臟是第一個發(fā)揮功能的器官。形成過程亨氏節(jié)后方細(xì)胞預(yù)定心臟細(xì)胞向前遷移到前腸兩側(cè)兩個原基融合（融合時，心臟開始搏動）成直管狀心臟扭曲成S形產(chǎn)生隔膜，形成四室結(jié)構(gòu)第二十六張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第二十八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月三、內(nèi)胚層 1、咽 消化管道及消化器官內(nèi)胚層原腸咽 呼吸器官中

9、胚層消化管肌肉第二十九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月咽囊水生動物的咽囊鰓哺乳類4對咽囊：第一對：中耳室、咽鼓管第二對：扁桃體、甲狀腺第三對：胸腺、一對甲狀旁腺第四對：另一對甲狀旁腺第三十張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月2、消化管咽后部，消化管緊縮成食管、胃、小腸、大腸前腸伸出一管狀肝盲囊肝臟；一個分支膽囊胃后腸管產(chǎn)生背部盲囊、腹部盲囊胰腺肝、胰的發(fā)育受間充質(zhì)的誘導(dǎo)作用第三十一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月3、呼吸管道的分化第四對咽囊之間的喉氣管溝向腹面延伸、分支兩個支氣管、肺的內(nèi)表皮（和中胚層的相互作用）第三十

10、三張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月四、Hox基因和胚胎前后軸向上的進(jìn)一步分化爪蟾尾芽期胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸（中側(cè)軸），互成垂直角度。第三十四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月1、Hox基因簇的組織方式 同一染色體上的不同的Hox基因構(gòu)成一個同源異形基因簇。 同一號數(shù)位于不同染色體上的基因合稱為平行進(jìn)化同源異形基因組，與果蠅一樣，不同Hox基因在染色體上的排列順序與它們在體軸上表達(dá)的前后順序是一致的，但與果蠅不同的是，在結(jié)構(gòu)上各Hox基因之間不組成復(fù)合體。 第三十五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月2、Hox基因在胚胎神經(jīng)系統(tǒng)和軀體中的表達(dá)圖案Hox基因的順序表

11、達(dá)Hox基因在小鼠體節(jié)中的表達(dá)前后枕椎 頸椎 胸椎 腰椎 骶椎 尾椎第三十六張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月3、對脊椎動物Hox基因功能的研究同一Hox基因簇中的不同基因組成一組，它們的協(xié)同作用對于完成個體前后軸向上的區(qū)域分化是必須的。處在同一排列位置上的不同Hox平行進(jìn)化同源異形基因組成另一組，負(fù)責(zé)同一區(qū)域中的側(cè)向分化。第三十七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月4、Hox基因的表達(dá)調(diào)控作用最顯著的成分視黃酸（RA）第三十八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月5、Hox基因?qū)ι镞M(jìn)化的啟示不同物種在解剖上相去甚遠(yuǎn)，但Hox基因指導(dǎo)身體各區(qū)段脊椎的分化上高度一致。 如頸-

12、胸分化都發(fā)生在Hox5-Hox6基因差異表達(dá)的界面上。P92 圖4.2.16P93 圖4.2.17 果蠅和小鼠沿體軸方向上Hox基因表達(dá)對照。第三十九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月五、胚胎背-腹與左-右方向上的分化背-腹：鳥類：分化源于胚胎發(fā)育早期下胚層細(xì)胞的定位哺乳類：分化源于內(nèi)細(xì)胞團(tuán)在囊胚腔的定位。以后脊索和神經(jīng)管的形成進(jìn)一步發(fā)展了背腹軸的分化。左-右（小鼠）方向：iv：心臟定位（leftynodal基因表達(dá)兩側(cè)或停止）inv：左右不對稱定位 （leftynodal基因表達(dá)錯位）雞： shh：開始對稱表達(dá)于原節(jié)，數(shù)小時后表達(dá)左側(cè)。24h后停止，左側(cè)出現(xiàn)nodal基因表達(dá)。Act

13、RIIa：表達(dá)右側(cè) （雞 P94 圖4.2.19 P95.圖4.2.20）（P93 圖 4.2.18）第四十張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月爪蟾的nodal-相關(guān)基因-1（Xnr-1）的表達(dá)區(qū)域僅限于原腸胚左側(cè)，Xnr-1激活pitx-2在胚胎左側(cè)專一性表達(dá)。VG1蛋白可以增加胚胎左右對稱的特化，異位表達(dá)VG1可導(dǎo)致胚胎左右逆轉(zhuǎn)。第四十一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月節(jié)肢動物體節(jié)的形成與分化果蠅體節(jié)的形成與分化受3組基因的控制：間隙基因；成對規(guī)則基因；體節(jié)極化基因。3組基因調(diào)控逐級進(jìn)行。體節(jié)：14條ftz基因和eve基因條帶相間表達(dá)。每一條帶進(jìn)一步區(qū)分前后兩個部分，前一條

14、帶后半部分與后一條帶前半部分組成一個體節(jié)。第四十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月果蠅沿前后軸、背腹軸和中側(cè)軸建立形體模式。頭節(jié) 胸節(jié) 腹節(jié) 尾部原頭尾節(jié)羊漿膜 背側(cè)外胚層腹側(cè)外胚層中胚層預(yù)定后端腸道內(nèi)胚層預(yù)定前端腸道內(nèi)胚層胸第四十三張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月1、體節(jié)的形成間隙基因（gap gene）成對規(guī)則基因（pair-rule gene）體節(jié)極化基因（segment polarity gene）P96頁 表4.3.1 控制果蠅體節(jié)分化的基因第四十四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月母體效應(yīng)基因控制間隙基因的活化，不同濃度間隙基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對規(guī)則基

15、因（pair-rule gene）的表達(dá)，形成與前后軸垂直的14條表達(dá)帶。成對控制基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物激活體節(jié)極化基因（segment polarity gene）的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)一步將胚胎劃分為14個體節(jié)。間隙基因、成對規(guī)則基因以及體節(jié)極化基因共同調(diào)節(jié)同源異形選擇者基因（homeotic gene）的表達(dá)，決定每個體節(jié)的發(fā)育命運(yùn)。果蠅體節(jié)的形成過程第四十五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月A，母源性轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控間隙基因的轉(zhuǎn)錄；B，母源性轉(zhuǎn)錄因子在確定間隙基因表達(dá)位置時發(fā)揮重要作用。第四十六張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月不同組的基因順序表達(dá)沿前后軸建立身體的模式。 母源性基因間隙基因合

16、子基因成對規(guī)則基因同源異形選擇者基因體節(jié)極化基因第四十七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月功能：（每一副體節(jié)包含前一體節(jié)的后半部和后一體節(jié)的前半部）表達(dá)特點(diǎn)：間隙基因（gap gene）表達(dá)區(qū)較寬，每個區(qū)域?qū)挾认喈?dāng)于3個體節(jié)，且有重疊編碼轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子將胚體由前向后劃分出14個副體節(jié)第四十八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月hunchback可開啟一些間隙基因如giant、krppel和knips等基因的表達(dá)。間隙基因按一定順序沿前后軸進(jìn)行表達(dá) 。第四十九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月krppel基因的活性受hunchback蛋白的控制。 母體的第五十張，PPT共六十

17、八頁，創(chuàng)作于2022年6月間隙基因的作用方式：既可以在一定的帶區(qū)活化基因表達(dá)，又可同時抑制其他表達(dá)帶區(qū)的形成。第五十一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月功能：表達(dá)特點(diǎn)：成對規(guī)則基因（pair-rule gene)將gap gene確定的區(qū)域進(jìn)一步分成體節(jié)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo)志囊胚期表達(dá)表達(dá)區(qū)域以兩個體節(jié)為單位且具有周期性，在相互間隔的一個副體節(jié)中表達(dá)。受gap gene調(diào)控第五十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月果蠅胚胎進(jìn)行細(xì)胞化之前 成對規(guī)則基因even-skipped （blue）和fushi tarazu（brown）的條紋狀表達(dá)模式。 第五十三張，PPT共六十八頁，

18、創(chuàng)作于2022年6月間隙基因蛋白對even-skipped基因表達(dá)的調(diào)控。第五十四張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月體節(jié)極化基因（segment polarity gene）功能：果蠅晚期胚胎和幼體的每個體節(jié)由前一副體節(jié)的后區(qū)和后一副體節(jié)的前區(qū)構(gòu)成表達(dá)特點(diǎn)：將體節(jié)再分成更小的條紋囊胚期表達(dá)在每一體節(jié)的特定區(qū)域表達(dá)： engrailed（en）、hedgehog （hh）在每一副體節(jié)最前端的一列細(xì)胞中表達(dá)， wingless（wg）基因在每一副體節(jié)的最后一列細(xì)胞中表達(dá)，表達(dá)界限正好確立了副體節(jié)的界線；受gap gene、pair-rule gene調(diào)控 第五十五張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作

19、于2022年6月Engrailed在每一副體節(jié)最前端的一列細(xì)胞中表達(dá)，確立了每一副體節(jié)的界限。第五十六張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月體節(jié)極性基因的表達(dá)區(qū)域 體節(jié)界限前區(qū)后區(qū)第五十七張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月果蠅成蟲和幼蟲體節(jié)的對照第五十八張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月果蠅幼蟲與成體分節(jié)的比較。第五十九張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月功能：絕大多數(shù)位于3號染色體上觸角足復(fù)合體和雙胸復(fù)合體（同源異型復(fù)合體Hom-C）表達(dá)特點(diǎn)：核心基因：同源異形選擇者基因（Honeotic selector gene ）使每個體節(jié)的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步特化8個基因構(gòu)成兩簇，在染色體上直線排列有的基因有多個啟動子和多個轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)都含有一段的保守序列，稱為同源異型框（homeobox）體節(jié)的進(jìn)一步分化第六十張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月觸角足復(fù)合體Antp-C和雙胸復(fù)合體BX-C同源異形框選擇者基因第六十一張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作于2022年6月Ubx的突變導(dǎo)致翅膀和平衡棒之間的同源轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。第六十二張，PPT共六十八頁，創(chuàng)作