3-2植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

1、第三章 植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)“有收無(wú)收在于水，收多收少在于肥?！?.1 植物必需的礦質(zhì)元素 (上周)3.2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物必需的礦質(zhì)元素的標(biāo)準(zhǔn)：1、若缺少，植物發(fā)育受障礙，不能完成生活史。2、若缺乏，表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏癥可以預(yù)防并恢復(fù)。3、該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上表現(xiàn)直接的效果。Review:植物必需的礦質(zhì)元素的生理功能：1、植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)的組成成分；2、電化學(xué)作用，維持離子濃度平衡，使膠體不沉淀；3、參與植物體內(nèi)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)化。講義P30P32 - N- NCKCKCKCK- N- N 缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。CK- N白菜缺磷油菜缺磷 CK -B大 豆甘藍(lán)

2、型油菜缺硼“花而不實(shí)”、棉花缺硼出現(xiàn)“蕾而不花”，黑龍江省小麥不結(jié)實(shí)多由缺硼引起的?；?椰 菜 -BCK缺氯時(shí)葉的生長(zhǎng)變緩，葉尖萎蔫，葉片逐漸缺綠，壞死。缺氯的植株根生長(zhǎng)受阻，根尖附近變粗。植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)的方式:被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收（主要方式）胞飲作用簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散3.2 植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、被動(dòng)吸收定義：細(xì)胞不需消耗代謝能量，而是依賴于電化學(xué)勢(shì)的物理作用對(duì)離子的吸收過(guò)程。主要有簡(jiǎn)單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散等類型。 被動(dòng)吸收特點(diǎn): 順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，不需提供能量。（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散 分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。擴(kuò)散的動(dòng)力：對(duì)于分子來(lái)說(shuō)濃度梯度（concentrati

3、on gradient）即化學(xué)勢(shì)梯度是決定被動(dòng)吸收的主要因素。離子的擴(kuò)散決定于濃度梯度和電勢(shì)梯度，即電化學(xué)勢(shì)梯度。（二）協(xié)助擴(kuò)散 溶質(zhì)分子經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)。通道蛋白、載體蛋白、離子泵（ATP酶）。1、離子通道通道運(yùn)輸：講義P34 細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)。 離子通道是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白組成的孔道，可通過(guò)化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子順電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)細(xì)胞膜。離子通道特點(diǎn):內(nèi)在蛋白;具門控特性；對(duì)離子具有選擇性；控制離子順電化學(xué)勢(shì)梯度跨膜運(yùn)輸;沒(méi)有明顯的飽和現(xiàn)象。膜片鉗（patch clamp,PC)技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)在質(zhì)膜和液泡膜中皆存在

4、離子通道?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜中存在K+ 、 CI-、 Ca2+ 通道，在保衛(wèi)細(xì)胞中鑒定出兩種K通道，一種是允許K外流的通道，另一種是K吸收的內(nèi)流通道。用膜片鉗（PC）測(cè)定膜上離子通道活性原生質(zhì)體（細(xì)胞器）微電極使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，將跨膜電壓保持恒定，測(cè)量通過(guò)膜的離子電流的大小。 Ion channel transport solutes processes : 離子通道運(yùn)輸 高低電化學(xué)勢(shì)梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式 K+、-、Ca2+、NO3- 每秒可運(yùn)輸107-108個(gè)離子, 比載體運(yùn)輸快1000倍 2、載體膜上的內(nèi)在蛋白。載體上有專一的結(jié)合部位，被運(yùn)轉(zhuǎn)的物

5、質(zhì)必需與結(jié)合部位結(jié)合，載體才能將其運(yùn)到膜的另一側(cè)，所以載體也叫透過(guò)酶。 Uniport carrier transport solutes processesUniport carrier transport solutes processes 載體運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)的特點(diǎn)：1）專一性；2）可逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)也可順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)轉(zhuǎn)；3）飽和性；4）競(jìng)爭(zhēng)抑制性。 載體的動(dòng)力學(xué)飽和效應(yīng)載體運(yùn)輸離子通過(guò)質(zhì)膜示意圖 關(guān)于載體的作用方式，這里介紹擴(kuò)散方式和變構(gòu)方式：1.擴(kuò)散方式線粒體ATPADPPi外內(nèi)膜CICPICACP磷酸激酶磷酸脂酶細(xì)胞質(zhì)離子CIC攜帶離子的載體P磷酸基團(tuán)IC未活化載體

6、AC活化載體 A.ATP和底物靠近變構(gòu)酶； B.ATP和底物與變構(gòu)酶結(jié)合； C.由于ATP效應(yīng)物的作用，構(gòu)象轉(zhuǎn)換，變構(gòu)酶由狀態(tài)1轉(zhuǎn)變?yōu)闋顟B(tài)2，底物就被運(yùn)送到膜另一側(cè)；D.ATP轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP；E.ADP不適于變構(gòu)部位，脫離變構(gòu)酶，底物也釋放出來(lái)，變構(gòu)酶就恢復(fù)為狀態(tài)1。2.變構(gòu)方式底物通過(guò)變構(gòu)轉(zhuǎn)換從外運(yùn)到膜內(nèi)示意圖通過(guò)動(dòng)力學(xué)分析，可以區(qū)分溶質(zhì)是通過(guò)離子通道還是經(jīng)載體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，經(jīng)過(guò)通道的轉(zhuǎn)運(yùn)是一種簡(jiǎn)單的擴(kuò)散過(guò)程，沒(méi)有飽和現(xiàn)象，而經(jīng)過(guò)載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因?yàn)榻Y(jié)合部位有限，所以有飽和現(xiàn)象。經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析 二、主動(dòng)吸收 主動(dòng)吸收亦稱主動(dòng)運(yùn)輸，是指細(xì)胞利用呼吸代謝釋

7、放的能量逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦物質(zhì)的過(guò)程，又稱代謝性吸收。特點(diǎn)：消耗能量可以逆濃度梯度進(jìn)行吸收具有選擇性又稱為ATP磷酸水解酶。一、ATP酶（ATPase) 關(guān)于主動(dòng)吸收的機(jī)理化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) R+R+R+ R+R+R+R+ATP酶(ATPase，也叫離子泵)利用ATP水解釋放的能量把某種離子逆濃度梯度由膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的另一側(cè)，由于這種運(yùn)輸造成了膜兩側(cè)電位的不平衡，所以這種現(xiàn)象稱為“致電”，由于這種運(yùn)輸是逆電化學(xué)勢(shì)梯度，所以ATPase又稱為“致電泵”。電致離子泵把陽(yáng)離子（M）逆著化學(xué)梯度運(yùn)送出細(xì)胞外的假設(shè)步驟A.離子泵與陽(yáng)離子和ATP結(jié)合；B.ATP水解，蛋白質(zhì)磷酸化；C.蛋白質(zhì)構(gòu)象變

8、化，開(kāi)口向外；D.排出離子后又恢復(fù)原狀。分子量：100,000，底物是Mg-ATP最適pH為6.5，最適溫度3040常用抑制劑為礬酸鈉是植物生命活動(dòng)中的主宰酶，對(duì)植物許多生命活動(dòng)起重要的調(diào)控作用。（1）質(zhì)膜H-ATPase1、 H-ATPase（質(zhì)子泵）質(zhì)外體中通常含有較高濃度的Ca2+，而細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學(xué)梯度將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。 植物細(xì)胞可以通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+-ATPase的活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物為Ca2+ATP，最適pH為7.07.5之間，Ca2+-ATPase可能只轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+。（2）Ca

9、2+-ATPase（鈣泵）二、化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容 1、初始主動(dòng)運(yùn)輸 H+ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H，膜外H濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學(xué)勢(shì)梯度，為其他物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)UH ?；瘜W(xué)滲透學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容1、初始主動(dòng)運(yùn)輸 H+ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H，膜外H濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學(xué)勢(shì)梯度，為其他物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)UH 。H+ATP酶

10、水解ATP泵出H+的過(guò)程稱為初始主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)，在能量形式上的變化是ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)镠+的滲透能。質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+ 泵將H+ 泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽(yáng)離子） 經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運(yùn)輸進(jìn)入 I - I - I - I - I - I - I - H+ H+ H+ H+ H+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ H+ H+ H+ H+ H+ PADP +PATP I -(2)反向運(yùn)輸： H和另一物質(zhì)(如陽(yáng)離子 Na+、K+）通過(guò)反向傳遞體向相反方向運(yùn)輸；(1）共同運(yùn)輸： H和另一物質(zhì)(如陰離子Cl、SO42或中性溶質(zhì)糖、氨基酸)通過(guò)同向傳遞體向同一方向運(yùn)輸; 膜上的傳遞體能

11、把物質(zhì)逆著電化學(xué)勢(shì)梯度與H+協(xié)同運(yùn)輸。膜上的傳遞體有同向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體三類。（3）單向運(yùn)輸膜外的陽(yáng)離子如K+順H+ATP酶活動(dòng)產(chǎn)生的跨膜電勢(shì)差通過(guò)單向傳遞體擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)。次級(jí)共運(yùn) 轉(zhuǎn) 協(xié)同運(yùn)輸：共向運(yùn)輸和反向運(yùn)輸S溶質(zhì)分子或離子傳遞體逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)運(yùn)輸（104-105個(gè)s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖 H+ -Pump transport solutes processesFigure 2-5 H+ -Pump transport solutes processesH+ATP酶活動(dòng)產(chǎn)生跨膜電勢(shì)梯度，膜外陽(yáng)離子如K+順電勢(shì)梯度通過(guò)單向傳遞體進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)三、胞飲作用 物質(zhì)吸附在質(zhì)

12、膜上，然后通過(guò)膜的內(nèi)折將物質(zhì)及液體轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程，稱為胞飲作用（pinocytosis）。是非選擇性吸收。囊泡把物質(zhì)轉(zhuǎn)移給細(xì)胞的方式有兩種：（1）囊泡在移動(dòng)過(guò)程中，囊泡本身在細(xì)胞內(nèi)溶解消失，把物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；（2）囊泡一直向內(nèi)移動(dòng)，到液泡膜后便將物質(zhì)交給液泡。胞飲作用過(guò)程的示意圖 3.3根系對(duì)曠質(zhì)元素的吸收根部吸收曠質(zhì)元素的主要部位-根尖的根毛區(qū)。3.3.1 吸收特點(diǎn)1.對(duì)礦物質(zhì)和水分的相對(duì)吸收相關(guān)：曠質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收曠質(zhì)元素也越多。獨(dú)立：植物吸水與吸收曠質(zhì)元素并不呈比例，即植物對(duì)某些離子吸收多，而對(duì)另外一些離子卻吸收少。2.離子的選

13、擇性吸收離子的選擇性吸收(selective absorption)即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不呈比例的現(xiàn)象。植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。 例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。植物對(duì)同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同。3.3.2根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程1.離子在根細(xì)胞表面的吸附根細(xì)胞通過(guò)交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchange absorption)。3.3.3外部條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響1 土壤溫度 溫度從多方面影響植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，溫度主要影響酶的活性。在一定的溫度范圍內(nèi)，根

14、系吸收礦質(zhì)元素的速率隨溫度升高而增加。土壤溫度過(guò)高或過(guò)低，都會(huì)使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。溫度過(guò)高(如超過(guò)40)會(huì)使酶失活，影響根部呼吸作用等代謝活動(dòng)，也使細(xì)胞透性加大而引起礦物質(zhì)被動(dòng)外流。溫度過(guò)低時(shí)，酶鈍化代謝減弱，主動(dòng)吸收慢，細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難。同時(shí)，土壤中離子擴(kuò)散速率降低。只有當(dāng)土壤溫度在合適的范圍內(nèi)，才有利于根系對(duì)各種礦物質(zhì)的吸收，并且隨著溫度的升高，吸收速率也提高。離子吸收的最適溫度因物種不同而又一定的差異，對(duì)水稻來(lái)說(shuō)，最適溫度約為28-32。并且溫度變化對(duì)同一種營(yíng)養(yǎng)元素的不同形態(tài)離子的影響可能也不同。如16時(shí)，水稻幾乎不吸收NO3-，但能部分吸收NH4+。因此，在生產(chǎn)上

15、，單純?cè)鍪┓柿喜荒芙鉀Q因溫度不適而引起的營(yíng)養(yǎng)障礙。不適宜的溫度雖然會(huì)影響離子吸收的速率，但對(duì)不同的離子影響的程度可能也不同。2 土壤通氣狀況 土壤通氣狀況直接影響到根系對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。土壤通氣狀況好時(shí)，根系的呼吸代謝較為旺盛，土壤通氣好可加速氣體交換，從而增加O2，減少CO2的積累，增強(qiáng)了呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。當(dāng)土壤處于缺氧時(shí)，根系的代謝活動(dòng)受到抑制，植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收速率明顯減緩。因此，土壤通氣狀況能直接影響根系對(duì)礦物質(zhì)元素的吸收能力。3 土壤溶液的濃度 當(dāng)土壤溶液的濃度在一定范圍內(nèi)時(shí)，增加其濃度，根系對(duì)各種礦質(zhì)元素的吸收量也隨之增加。而當(dāng)土壤溶液濃度高出此范圍時(shí)，根系吸收離子的速率就不再與土壤溶液濃度成正相關(guān)。這是由于根細(xì)胞膜上的載體蛋白和通道蛋白對(duì)離子的吸收具有飽和效應(yīng)。而且，隨土壤溶液濃度增大，土壤水勢(shì)降低，對(duì)根系產(chǎn)生滲透脅迫，嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起根組織或整個(gè)植株失水 出現(xiàn)所謂的“燒苗”現(xiàn)象。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不宜施肥過(guò)量，否則，不僅造成肥料的浪費(fèi)，還會(huì)直接導(dǎo)致“燒苗”現(xiàn)象的發(fā)生。練習(xí)題1.植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)需要哪些礦質(zhì)元素?是用什么方法根據(jù)什么標(biāo)準(zhǔn)來(lái)確定的? 2.植物缺素病癥有的出現(xiàn)在頂端幼嫩