南京地區(qū)梨種質(zhì)資源葉片特性及生長(zhǎng)習(xí)性調(diào)查分析

1、 南京地區(qū)梨種質(zhì)資源葉片特性及生長(zhǎng)習(xí)性調(diào)查分析 朱楊帆+劉倫+滕美貞+吳俊Summary：以品種資源圃保存的294份梨種質(zhì)資源為對(duì)象，調(diào)查其葉片形狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)等；選擇其中生長(zhǎng)優(yōu)良的278份梨種質(zhì)資源，調(diào)查其樹(shù)姿、樹(shù)勢(shì)、新梢生長(zhǎng)量、節(jié)間長(zhǎng)度等。結(jié)果表明，樹(shù)姿直立、半開(kāi)張、開(kāi)張、抱合的品種分別占44.96%、35.61%、17.63%、180%；不同類型梨種質(zhì)資源樹(shù)勢(shì)強(qiáng)弱關(guān)系為新疆梨種間雜交類型砂梨白梨未知種類秋子梨西洋梨砧木；梨新梢生長(zhǎng)量分布范圍為20.67195.00 cm，平均長(zhǎng)度為 110.88 cm，其中種間雜交類型的新梢生長(zhǎng)量相對(duì)最長(zhǎng)，砧木相對(duì)最短；節(jié)間長(zhǎng)度分布范圍

2、為2.007.39 cm，平均長(zhǎng)度為4.80 cm，其中砂梨的節(jié)間長(zhǎng)度相對(duì)最長(zhǎng)，砧木相對(duì)最短；葉片形狀對(duì)應(yīng)的品種數(shù)量由高到低排序?yàn)槁褕A形橢圓形圓形披針形；臨夏窩窩果、未知名A的葉緣為全緣，其他27個(gè)品種的葉緣為圓鈍鋸齒、265個(gè)為銳鋸齒；葉芽姿態(tài)離生的品種相對(duì)最多，其次是貼生，斜生相對(duì)最少；68.71%的梨種質(zhì)資源葉芽頂端狀態(tài)為尖，其余為鈍型。Key：梨；資源調(diào)查；南京地區(qū)；生長(zhǎng)習(xí)性；葉部特征： S661.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A：1002-1302（2017）17-0115-04通信作者：吳俊，教授，博士生導(dǎo)師，從事果樹(shù)分子育種研究。E-mail：。梨（Pyrus）為薔薇科梨亞科果樹(shù)，已有3

3、000年以上的栽培歷史，我國(guó)不僅是梨的原產(chǎn)地，擁有豐富的梨種質(zhì)資源，而且是世界第一大梨生產(chǎn)國(guó)1。梨樹(shù)對(duì)氣候、土壤的適應(yīng)性較強(qiáng)，北起黑龍江省，南至廣東省，西自新疆維吾爾自治區(qū)，東至海濱，全國(guó)除海南省外均有梨的栽培2。豐富的梨遺傳資源是開(kāi)展新種質(zhì)選育的前提和基礎(chǔ)，開(kāi)展梨種質(zhì)資源的收集評(píng)價(jià)利用具有極為重要的意義。目前，梨種質(zhì)資源的分類有很多種方法，如形態(tài)特性、化學(xué)成分、同工酶、花粉超微結(jié)構(gòu)、基于葉綠體DNA的非編碼區(qū)辨別、以DNA為基礎(chǔ)的各種分子標(biāo)記等3-8，對(duì)梨品種識(shí)別、種間親緣關(guān)系鑒定、遺傳多樣性研究等發(fā)揮了重要的作用9，而利用植株外部形態(tài)特征仍不失為一種簡(jiǎn)單有效的田間鑒別方法，通過(guò)對(duì)樹(shù)體姿態(tài)、

4、生長(zhǎng)發(fā)育、葉片形態(tài)等性狀的調(diào)查，可以明確特定栽培區(qū)域內(nèi)梨的外部形態(tài)特征，為品種外觀識(shí)別提供重要的依據(jù)，同時(shí)，了解樹(shù)體的生長(zhǎng)發(fā)育特性，對(duì)指導(dǎo)梨的水肥、修剪等田間管理措施具有重要的意義，還可為特定區(qū)域適宜種植品種和雜交親本的選擇提供重要參考。我國(guó)對(duì)梨資源的系統(tǒng)調(diào)查收集于20世紀(jì)5060年代開(kāi)始，主要包括對(duì)一些地方品種的形態(tài)學(xué)特征觀察等3。隨分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，近年來(lái)對(duì)梨資源的研究更多集中在AFLP反應(yīng)體系等7DNA水平的分子鑒別上，對(duì)表型特征的研究重視不足，而隨梨資源在全國(guó)范圍的交流引進(jìn)，同一地區(qū)栽培的不同梨品種生長(zhǎng)發(fā)育特性缺乏系統(tǒng)性研究，難以對(duì)適宜品種及其相應(yīng)的田間生產(chǎn)起指導(dǎo)性作用。因此，本試

5、驗(yàn)通過(guò)對(duì)南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦園藝試驗(yàn)站梨資源圃的294份梨種質(zhì)資源進(jìn)行葉片相關(guān)性狀（葉片性狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)）調(diào)查，同時(shí)選擇其中生長(zhǎng)優(yōu)良的278份種質(zhì)資源進(jìn)行樹(shù)體及生長(zhǎng)發(fā)育性狀（樹(shù)姿、樹(shù)勢(shì)、新梢生長(zhǎng)量、節(jié)間長(zhǎng)度）進(jìn)行調(diào)查，以明確和掌握不同梨資源的葉片性狀、生長(zhǎng)習(xí)性差異，為長(zhǎng)江流域梨適栽品種的確定、梨樹(shù)品種鑒定及田間管理等提供參考依據(jù)。1材料與方法1.1梨種質(zhì)資源圃概況南京農(nóng)業(yè)大學(xué)江浦梨種質(zhì)資源圃位于長(zhǎng)江下游地帶，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15.8 ，平均日照2 008 h，年降水量1 025 mm，土壤為沙壤土，土肥水管理水平良好；梨花芽萌動(dòng)到終花期間，南京平均氣溫16.8 ，多

6、晴少雨、光照充足。1.2試驗(yàn)材料試驗(yàn)調(diào)查對(duì)象為資源圃中保存的294份梨種質(zhì)，樹(shù)齡均為1215年生，分屬于白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨、新疆梨、種間雜交、砧木、未知品種共8個(gè)類型，種質(zhì)資源數(shù)分別為45、78、32、29、9、49、19、33份。調(diào)查葉片性狀時(shí)，試驗(yàn)材料為294個(gè)品種，主要調(diào)查葉片形狀、葉緣、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端狀態(tài)等性狀。調(diào)查生長(zhǎng)特性時(shí)，由于少數(shù)品種生長(zhǎng)勢(shì)非常弱，不能代表該品種的應(yīng)有特性，因此選擇生長(zhǎng)優(yōu)良的278個(gè)品種，主要調(diào)查樹(shù)姿、樹(shù)勢(shì)、新稍生長(zhǎng)量、節(jié)間長(zhǎng)度等性狀。1.3調(diào)查內(nèi)容和方法2014年2月初梨樹(shù)休眠期內(nèi)，分別調(diào)查梨的樹(shù)姿、樹(shù)勢(shì)、節(jié)間長(zhǎng)度、葉芽姿態(tài)、葉芽頂端特征等。目測(cè)未經(jīng)

7、整形修剪的正常生長(zhǎng)發(fā)育結(jié)果梨主枝與骨干枝的開(kāi)張程度，將樹(shù)姿分為5種，分別為抱合：主枝向上彎曲，與主干之間呈抱合狀；直立：主枝基角40；半開(kāi)張：40主枝基角60；開(kāi)張：60主枝基角80；下垂：主枝基角80。樹(shù)勢(shì)強(qiáng)度根據(jù)目測(cè)，分為強(qiáng)、中、弱3種類型；用卷尺測(cè)量1年生枝條中部3節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度，每個(gè)品種測(cè)定3根枝條，計(jì)算其平均值。選擇樹(shù)冠外圍5根發(fā)育充實(shí)、長(zhǎng)勢(shì)中庸的1年生枝，測(cè)量枝條中部3根枝條的著生角度，根據(jù)著生角度平均值，將葉芽姿態(tài)分為3種，分別為貼生：著生角度15；斜生：15著生角度西洋梨 （25.93%）秋子梨 （25.00%）未知種類 （1538%）白梨 （11.36%）砂梨 （9.21%）種

8、間雜交 （6.52%）新疆梨（0.00%）。2.2新梢生長(zhǎng)量由表1、圖3可見(jiàn)，278份梨種質(zhì)的新梢生長(zhǎng)量分布范圍為2067195.00 cm，平均長(zhǎng)度為110.88 cm，平均標(biāo)準(zhǔn)差為25.24 cm、變異系數(shù)為22.76%； 新梢生長(zhǎng)量最大的為種間雜交品種安農(nóng)2號(hào)，為195.00 cm，最小的為白梨品種酒泉長(zhǎng)把，新梢生長(zhǎng)量?jī)H為20.67 cm；梨8個(gè)種質(zhì)資源類型的新梢生長(zhǎng)量由大到小排序?yàn)榉N間雜交白梨新疆梨砂梨未知種類秋子梨西洋梨砧木，其新梢生長(zhǎng)量分別為118.74、11736、117.22、114.45、110.33、104.73、103.05、80.22 cm。2.3節(jié)間長(zhǎng)度由表2、圖4可

9、見(jiàn)，278份梨種質(zhì)的節(jié)間長(zhǎng)度分布范圍為 2.007.39 cm，平均長(zhǎng)度為4.80 cm，平均標(biāo)準(zhǔn)差為 0.96 cm、 變異系數(shù)為19.95%； 節(jié)間長(zhǎng)度最長(zhǎng)的為砂梨品種表2不同梨種質(zhì)的節(jié)間長(zhǎng)度2.4葉片形狀由圖5可見(jiàn)，梨8個(gè)種質(zhì)資源類型中，4種葉片形狀的種質(zhì)資源數(shù)由多到少順序?yàn)槁褕A形橢圓形圓形披針形，僅有5份種質(zhì)為披針形葉片，分別為砂梨的蒼溪雪梨、未知種類的扁梨、赤花梨、臨夏尕吊蛋及砧木類型的錦州山梨；葉片形狀為圓形的種質(zhì)有22份，占調(diào)查種質(zhì)的7.48%，除新疆梨外，其他栽培種均有分布；葉片形狀為橢圓形的種質(zhì)有86份，占調(diào)查種質(zhì)的29.25%；葉片形狀為卵圓形的種質(zhì)相對(duì)最多，有181份，占

10、調(diào)查種質(zhì)的61.56%；除砧木中圓形葉片相對(duì)較多外，其他7個(gè)類型的梨種質(zhì)資源分布趨勢(shì)相對(duì)一致，卵圓形葉片相對(duì)最多，其次是橢圓形。2.5葉緣性狀由圖6可見(jiàn)，僅秋子梨系統(tǒng)的臨夏窩窩果、未知A的葉緣為全緣外，其他27份種質(zhì)的葉緣為圓鈍鋸齒、265份種質(zhì)為銳鋸齒；白梨、砂梨、新疆梨的所有種質(zhì)葉緣為銳鋸齒；秋子梨除臨夏窩窩果、未未知A外都為銳鋸齒；種間雜交中除紅太陽(yáng)為圓鈍鋸齒外，其他種質(zhì)為銳鋸齒；西洋梨葉緣為圓鈍鋸齒的種質(zhì)占68.97%，其他為銳鋸齒；砧木葉緣圓鈍鋸齒、銳鋸齒均有分布，銳鋸齒占比相對(duì)較大。2.6葉芽姿態(tài)由圖7可見(jiàn)，所有調(diào)查的種質(zhì)資源中，葉芽姿態(tài)離生的種質(zhì)相對(duì)最多，為157份，占調(diào)查種質(zhì)的

11、53.40%；貼生的種質(zhì)有72份，占調(diào)查種質(zhì)的24.49%；斜生的種質(zhì)相對(duì)最少，為65份，占調(diào)查種質(zhì)的22.10%；新疆梨中，葉芽姿態(tài)離生的種質(zhì)相對(duì)最多，其次是斜生，貼生相對(duì)最少，除新疆梨外，其他各栽培種的葉芽姿態(tài)分布趨勢(shì)相對(duì)一致。2.7葉芽頂端狀態(tài)由圖8可見(jiàn)，68.71%的梨種質(zhì)資源葉芽頂端狀態(tài)為尖，其余是鈍，其中，種間雜交類型的葉芽頂端狀態(tài)為尖占比相對(duì)最大，僅約20%的葉芽頂端狀態(tài)為鈍；除西洋梨葉芽頂端狀態(tài)為尖的占比相對(duì)最小，為40.00%，而葉芽頂端狀態(tài)為鈍的占比達(dá)到60.00%外，其他7個(gè)種質(zhì)資源類型的葉芽頂端狀態(tài)大多為尖。3結(jié)論與討論長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐表明，果樹(shù)樹(shù)冠越開(kāi)張、光照越強(qiáng)，產(chǎn)量越

12、高、果實(shí)品質(zhì)就越好，獲得的經(jīng)濟(jì)價(jià)值也越高10-12，而梨樹(shù)整形修剪中，樹(shù)姿開(kāi)張程度越大，拉枝等整形工作就越少，工作強(qiáng)度也越低，可顯著減少人工、降低成本13，對(duì)不同種質(zhì)梨的樹(shù)姿開(kāi)展調(diào)查，可為今后適宜栽培品種和整形修剪方案的選擇提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)278份梨種質(zhì)資源樹(shù)姿調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樹(shù)姿直立的品種相對(duì)最多，占44.96%；其次為半開(kāi)張、開(kāi)張，占比分別為35.61%、17.63%；樹(shù)姿抱合的占比相對(duì)最少，僅約1.80%。樹(shù)勢(shì)是梨樹(shù)發(fā)育枝、抽生發(fā)枝數(shù)量和生長(zhǎng)強(qiáng)度的總體體現(xiàn)。樹(shù)勢(shì)強(qiáng)的品種，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛，長(zhǎng)枝多、短枝少，不利于花芽形成和果實(shí)生長(zhǎng)，為平衡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的矛盾，生產(chǎn)實(shí)踐中須投入大量的人

13、工進(jìn)行枝條修剪；樹(shù)勢(shì)弱的品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足，生殖生長(zhǎng)無(wú)法獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量降低、品質(zhì)不佳，易感病；樹(shù)勢(shì)中庸的品種，短枝量、短枝率比較高，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)平衡發(fā)展，有利于花芽的生成。蔡金術(shù)等研究發(fā)現(xiàn)，獼猴桃樹(shù)勢(shì)是果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要的因素，樹(shù)勢(shì)較強(qiáng)壯的植株其果實(shí)大小是樹(shù)勢(shì)較衰弱果實(shí)大小的1441.75倍14。為達(dá)到最佳產(chǎn)量，須對(duì)樹(shù)勢(shì)進(jìn)行調(diào)控，當(dāng)樹(shù)勢(shì)過(guò)強(qiáng)時(shí)，可通過(guò)換頭、拉枝、環(huán)剝等技術(shù)來(lái)緩和樹(shù)勢(shì)以促進(jìn)育花結(jié)果；當(dāng)樹(shù)勢(shì)過(guò)弱時(shí)，可通過(guò)疏枝、回縮、落頭等健壯樹(shù)勢(shì)，集中營(yíng)養(yǎng)來(lái)養(yǎng)枝養(yǎng)花15。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同類型梨種質(zhì)資源中，樹(shù)勢(shì)由弱到強(qiáng)的順序?yàn)檎枘疚餮罄媲镒永嫖粗N類白梨砂梨種間雜交新疆梨。新

14、梢生長(zhǎng)量、節(jié)間長(zhǎng)度是梨矮化性狀的2個(gè)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，而新梢生長(zhǎng)量的大小能夠反映樹(shù)勢(shì)的強(qiáng)弱、花芽的形成與質(zhì)量。同時(shí)，新梢與果實(shí)之間會(huì)存在激烈的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)16-17。黃衛(wèi)東等通過(guò)施用PP333可抑制杜梨、鴨梨的新梢生長(zhǎng)，使節(jié)間變短，并有利于花芽的形成18。賈敬賢等發(fā)現(xiàn)，京白梨的實(shí)生后代矮化潛力較強(qiáng)，矮化類型明顯的植株表現(xiàn)出粗長(zhǎng)比大、節(jié)間短19。崔艷波等研究認(rèn)為，節(jié)間長(zhǎng)度與童程存在正相關(guān)性20，沈德緒等研究認(rèn)為，節(jié)間長(zhǎng)度也受親本的影響21。本研究結(jié)果表明，不同類型的梨種質(zhì)中，新梢生長(zhǎng)量較小的種質(zhì)有秀黃、酒泉長(zhǎng)把、金香水、赤花梨、臨夏黃麻、花蓋、四倍體紅巴梨、中矮2號(hào)；節(jié)間長(zhǎng)度相對(duì)較短的種質(zhì)有寶珠、酒泉長(zhǎng)

15、把、甘梨早6、未知名、臨夏黃麻、滿園香、紅蓓蕾莎、錦州山梨。優(yōu)良的矮化類型材料應(yīng)是新梢生長(zhǎng)量小、節(jié)間短的種質(zhì)，因此，適宜做矮化類型材料的種質(zhì)有秀黃、酒泉長(zhǎng)把、中矮2號(hào)。endprint對(duì)294份梨種質(zhì)資源的葉部特征調(diào)查發(fā)現(xiàn)，秋子梨、白梨、砂梨中除大部分種質(zhì)的葉片為卵形或橢圓形外，有6份種質(zhì)的葉片為圓形，與胡春云的研究結(jié)果7基本一致。根據(jù)胡春云對(duì)東亞栽培梨系統(tǒng)的主要形態(tài)特征分類，秋子梨的葉緣為銳鋸齒，而本試驗(yàn)調(diào)查的秋子梨“臨夏窩窩果”葉緣為全緣，這可能是其中的少數(shù)類型；白梨、砂梨、新疆梨的葉緣形態(tài)為銳鋸齒，與胡春云的研究結(jié)果7相符；未知、砧木類型的葉緣為圓鈍鋸齒或銳鋸齒，可能是因?yàn)檫@2個(gè)類型中含

16、有4個(gè)栽培種的緣故；種間雜交類型中的紅太陽(yáng)（日面紅長(zhǎng)壽）為圓鈍鋸齒，可能是其受母本日面紅的遺傳因素決定；西洋梨中葉緣形狀為圓鈍鋸齒的占68.97%，其余8份種質(zhì)為銳鋸齒，分別為愛(ài)麗絲、朝鮮洋梨、好本號(hào)、派克那姆斯、盛馬、意大利7號(hào)、尤日卡、紅茄梨，這與方成泉等研究結(jié)果22-23基本吻合。通過(guò)對(duì)南京地區(qū)294份梨種質(zhì)資源葉片特性的調(diào)查，可總體掌握不同類型梨的外部形態(tài)特征，對(duì)其外觀認(rèn)識(shí)、品種鑒定、適宜栽培品種的篩選和田間管理措施的應(yīng)用等提供了重要的參考依據(jù)。Reference：1李秀根，楊健，王龍. 梨部分優(yōu)良品種授粉組合選配與自花結(jié)實(shí)性研究J. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2008（1）：107-110.2張亮，

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18、the Linnean Society，1973（2）：121-148.6鄒樂(lè)敏，張西民，張志德，等. 根據(jù)花粉形態(tài)探討梨屬植物的親緣關(guān)系J. 園藝學(xué)報(bào)，1986，13（4）：219-224，289.7胡春云. 基于葉綠體DNA非編碼區(qū)的梨屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及東亞栽培梨的演化研究D. 杭州：浙江大學(xué)，2012.8魯鳳娟. 梨（Pyrus L.）AFLP反應(yīng)體系的建立及在品種鑒定中的應(yīng)用D. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.9路娟，吳俊，張紹鈴. 不同系統(tǒng)梨種質(zhì)遺傳多樣性與分類關(guān)系的SSR分析J. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（2）：38-46.10李樹(shù)玲，黃禮森，孫秉鈞. 梨物候期觀察J. 中國(guó)果樹(shù)，1990（2）：20-24.11張顯川，高照全，付占方，等. 蘋果樹(shù)形改造對(duì)樹(shù)冠結(jié)構(gòu)和冠層光合能力的影響J. 園藝學(xué)報(bào)，2007，34（3）：537-542.12董然然，安貴陽(yáng)，趙政陽(yáng). 不同樹(shù)形矮化自根砧蘋果的冠內(nèi)光照及其生長(zhǎng)和產(chǎn)量比較J. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46（9）：1867-1873.13魏樹(shù)偉，王杰軍，王宏偉，等. 梨水平棚架栽培整形修剪技術(shù)簡(jiǎn)述J.