10腐生真菌和真菌毒素

第十章腐生真菌和真菌毒素腐生真菌是一類從無生命的有機質(zhì)中吸取營養(yǎng)物的真菌，營養(yǎng)物質(zhì)的來源主若是動植物的尸體，動物和植物的脫落物，如落葉、枯枝、樹根和動物的糞便和毛發(fā)等。腐生真菌能分解自然界中大量的有機物質(zhì)，在自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用，而相反的，它又是人類日常生活用品的腐敗菌，如木制品、紡織品、紙張和食物等。同時一些腐生真菌能夠產(chǎn)生真菌毒素，從而引發(fā)人和動物的許多中毒癥。第一節(jié)分解作用分解作用是指把有機物質(zhì)完全分解成無機物或礦物質(zhì)元素，使它們再返回到自然環(huán)境中去。關(guān)于微生物，降解的進程意味著通過消化取得營養(yǎng)的進程，細菌、放線菌、真菌都能分泌消化酶進入外界環(huán)境，將一些特定的大分子分解成簡單的小分子，使之成為可溶性的物質(zhì)，然后做為營養(yǎng)物吸收到菌體內(nèi)進入代謝途徑，這些化合物降解成呼吸產(chǎn)物C02或以代謝產(chǎn)物的形式釋放。一、物質(zhì)分解的進程（一）纖維素的分解纖維素分解進程中關(guān)鍵酶是纖維素酶，纖維素酶是一復合酶系，而且在不同的菌體中纖維素酶系的組合各不相同。纖維素第一被分解成直鏈的B—脫水葡萄糖鏈，然后再分解為二糖單位的纖維二糖，纖維二糖再被纖維二糖酶分解成葡萄糖，整個的分解進程如下：纖維素酶纖維素酶纖維二糖酶纖維素*B—脫水葡萄糖鏈纖維二糖"-葡萄糖細胞外葡萄糖被吸收進入真菌體內(nèi)，做為營養(yǎng)物而進入三羧酸循環(huán)，在有氧條件下能夠完全分解成有機酸或C02和水。在厭氧條件下分解成發(fā)酵的終產(chǎn)物。（二）半纖維素的分解半纖維素易于分解，分解者多為宜氧或厭氧的細菌、放線菌和真菌。真菌在初期的分解中最具活力，放線菌適于晚期的降解。分解半纖維素的真菌范圍較廣，而且分解半纖維素的真菌種類遠遠大于分解纖維素的真菌數(shù)量。降解半纖維素的微生物對底物的特殊性要求不嚴格，它們常利用有機酸和簡單的糖類做為營養(yǎng)物。三）木質(zhì)素的分解木質(zhì)素在植物材料中含量豐碩，它與多聚糖結(jié)合牢牢地固定在次生胞壁和細胞間隙中。木質(zhì)素在植物組織中的含量與植物年齡成正比，隨著年齡的增加而增加。在植物中有許多類型的木質(zhì)素，不同類型的木質(zhì)素即可存在于不同的植物中也可存在于同一植物中。木質(zhì)素分子是一個高度復雜的多聚物，其單體和排列順序是多種多樣的，因此，到目前為止它的結(jié)構(gòu)還未完全了解，但一樣以為多聚物的大體單元是一個包括三個取代醇的聚合物（見第四章）。這種結(jié)構(gòu)的復雜性阻止了大多數(shù)微生物的利用，而某些真菌類群能夠利用它作為碳源。能夠利用和分解木質(zhì)素的真菌類群，主若是擔子菌的多孔菌和傘菌，和一些子囊菌和局部份解木質(zhì)素的半知菌。對分解木質(zhì)素的機制目前明白的較少，只明白分解木質(zhì)素的真菌分泌胞外氧化酶氧化芳香環(huán)和脂肪族的側(cè)鏈。酚氧化酶如漆酶和過氧化物酶是木質(zhì)素降解中不可缺少的酶，但并非是唯一的酶，還涉及一些其它的酶系。當把多聚體分解為酚單位時，進一步分解為鄰苯二酚或3，4-二羥苯甲酸，再通過鄰位或間位把苯環(huán)打開，最后分解成乙酰輔酶A和琥珀酸或乙醛和丙酮酸。二、腐生真菌在自然界物質(zhì)循環(huán)中的作用一棵一般的樹木在十年里形成的樹葉總重量可達2噸，在一個大叢林里每一年每英畝土地上約落下1—2噸的樹葉與枯枝，在熱帶雨林里此數(shù)據(jù)將上升到每一年每英畝60噸。在田間，農(nóng)人每一年只收割莊稼的有效部份，而留下大量的茬在田地里腐臭。人類每一年拋棄大量的廢紙和家庭垃圾。若是這些有機物殘體和垃圾不能被腐化，那么整個地球?qū)⒈粍又参锸w和垃圾淹沒，人類將無立足棲生之地。分解的重要意義確實是把生物體結(jié)合的這些化學物質(zhì)從頭釋放到大自然中。能被生命有機體利用的化學物質(zhì)總量是有限的，假假設(shè)這些化學物質(zhì)老是無窮期地束縛于死亡的有機體中而且不能被活的有機體所利用，那么生命最終會終止。因此，碳化合物在自然界的循環(huán)具有特定的意義。在自然界，碳素有規(guī)律地從無機形式（CO）到有機形式，然后再2到無機形式的往復循環(huán)，碳素的各類形式在循環(huán)進程中都可被生命所利用。土壤微生物每一年產(chǎn)生X109噸co，其中真菌約占13%。2其它生命所需物質(zhì)，如氮、硫、磷、鉀、鈣、鐵等都為腐生物所需并以有機形式吸收進入有機體內(nèi)，轉(zhuǎn)化為有機化合物，像CO一樣，這些物質(zhì)間也存在2著從無機形式轉(zhuǎn)化為有機形式的循環(huán)。第二節(jié)土壤腐生真菌土壤是由無機質(zhì)和有機質(zhì)碎屑組成的復合培育基，在土壤中有腐生真菌生長的豐碩的基質(zhì)層，同時也是其它微生物生長的溫床。在1克有肥力的土壤中微生物總量的保守估量是：真細菌真細菌106-109放線菌105-106真菌104-105原生動物104-105藻類101-103那個估量還未包括土壤動物，如線蟲、螨類、節(jié)肢動物及其它蟲類。一、土壤真菌的分離方式目前尚未有方式對土壤中的真菌進行直觀觀看，可是已有許多高度專一性的方式用于從土壤中分離真菌來進行研究，這些方式中的每一種只能對某一類真菌具有選擇性，只有將幾種方式聯(lián)合起來利用才可能對土壤真菌的活動面貌有一個大致的了解。下面介紹幾種經(jīng)常使用的分離技術(shù)。（一）Rossi-Cholodny接觸玻片法：適用：這種方式適用于調(diào)查微生物區(qū)系在土壤中的自然分派，測定不同時期不同土壤中真菌菌絲體的豐度不適用：由于該法通常缺少孢子生殖結(jié)構(gòu)的形成，因此不適宜于土壤真菌種類的鑒定。方式：將一個玻片埋藏于土中并保留幾天至數(shù)周，于是微生物接觸靠近它的載玻片并粘附其上。當玻片從土壤中掏出后，進行染色和鏡檢，鏡檢中能夠觀看到那些在埋藏期間接觸載玻片的真菌。這些載玻片在檢測期間距離掏出鏡檢，如此能夠通過埋藏一系列的載玻片來測定土壤中真菌數(shù)量的轉(zhuǎn)變。（二）稀釋平板法：適用：此法適用于從土壤中尋覓真菌并培育為菌落用于菌種鑒定。方式：1克土壤樣品被稀釋至1:10,000濃度，然后將等分試樣分置于培育平皿內(nèi)，加入溶化的培育基搖勻培育即可。培育基的pH值一樣為5-6左右，為了避免其它細菌的感染，往往要加入抗菌素,如鏈霉素等用于抑制細菌的生長,在培育一按時刻后,每一活化的孢子或菌絲片斷都可產(chǎn)生一個真菌菌落,然后用于計數(shù)和鑒定。（三）Warcup土壤平皿法:適用：發(fā)覺無孢菌群中的無孢子真菌,如立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani），因為不產(chǎn)抱子的真菌的菌絲體往往與土壤中的碎片緊密結(jié)合成團。方式：一樣是將少量土壤樣品直接放入平皿中,將其壓碎,然后加入溶化的培育基混勻,該法適用于產(chǎn)抱子真菌的分離,具有簡便易行的優(yōu)勢。方式：（四）直接分離法：適用：分離擔子菌。方式：Warcup（1959）發(fā)此刻人工培育基上可通過菌核的萌生或從根狀體碎片中取得擔子菌株。這一方式與植物病理學上所采納的直接由病害組織分離菌絲是相似的。二、土壤真菌真菌在土壤表層10厘米處含量最多，在30厘米處仍有少量的真菌存活。它們的數(shù)量和類型隨著土壤深度的增加而減少。從低等的壺菌到高等的傘菌，從腐生真菌到動植物的寄生真菌，不管何時都能夠從土壤中分離到，能夠說土壤中生活著各類真菌的代表。在土壤中存在的大量真菌僅有一部份為腐生真菌。關(guān)于這些真菌而言，土壤即是它們的生活環(huán)境，這種真菌稱為土壤習居菌。其它真菌是借居在動植物上，而后侵入土壤中的臨時性的土壤借居真菌，在無寄主時這些真菌不能生存或在土壤中營一段腐生生活，它們并非長期生活在土壤中，對土壤的腐生作用沒有重大阻礙。大量的真菌在土壤中以休眠的形式顯現(xiàn)，休眠的形式包括孢囊孢子、卵孢子、分生孢子、子囊孢子和擔孢子、厚垣孢子和菌核等。（一）土壤中阻礙真菌生長的條件土壤中阻礙真菌生長的因素包括：土壤濕度、溫度、C02、氧氣和酸堿度等。二）土壤微生物間的拮抗作用土壤真菌與其它土壤微生物在土壤中的生存是彼此彼此接近的以致于它們的生命活力由彼其間的生態(tài)關(guān)系所決定，它們之間的關(guān)系本質(zhì)上是拮抗的。關(guān)于土壤真菌來講拮抗作用表現(xiàn)為抗生作用和競爭作用。1、抗生作用土壤真菌在生長進程中向外分泌代謝產(chǎn)物或副產(chǎn)物，這些產(chǎn)物常具有潛在的危險性，在達到必然濃度時它能對產(chǎn)生它的真菌和土壤中其它對其靈敏的微生物具有迫害性，這種現(xiàn)象即為抗生作用。能引發(fā)抗生作用的代謝產(chǎn)物是多種多樣的，大體上包括:呼吸性C02、酒精、酸和其它具有廣譜作用的簡單化合物；抗生素或高分子副產(chǎn)物(一樣為弱酸)?？股饔猛ǔＪ弓h(huán)境具有毒性，如此就使現(xiàn)存于土壤中的微生物產(chǎn)生拮抗作用。拮抗作用的程度大體上表現(xiàn)為單個微生物的忍受力及其抗毒性環(huán)境的能力。抗生作用與抗真菌作用不同，因為抗生作用具有局限性和專一性，而抑菌作用那么有廣譜性和一樣性。大多數(shù)抗生素對微生物都有廣譜的迫害作用，產(chǎn)生抗生素的菌株對其也無免疫能力，只只是具有較高的耐受力。許多抗生素對某種有機體或某一類有機體有迫害作用。微生物對抗生素的耐受性要緊歸因于:產(chǎn)生破壞或抑制抗生素的酶;產(chǎn)生代謝物去拮抗或中和抗生素;具有不被抗生素抑制的生物合成途徑;具有阻止抗生素進入細胞的運輸屏障。2、競爭作用當某一環(huán)境中可利用的物質(zhì)缺乏而不能知足現(xiàn)存微生物的營養(yǎng)需求時，那么微生物之間各自試圖取得足夠的營養(yǎng)來維持它們的生存，這種微生物間為有效物質(zhì)而發(fā)生的爭奪稱為競爭作用。土壤真菌和其它微生物間為食物來源而發(fā)生競爭是較普遍的，競爭的結(jié)果致使一種微生物被淘汰或減少，但競爭本身并非必然產(chǎn)生拮抗。真菌通過競爭而取得營養(yǎng)的生理能力，稱為競爭性腐生能力(competitivesaprophyticability)。要緊表此刻以下幾個方面:在現(xiàn)存的基質(zhì)上高生長速度和快速的孢子繁衍;產(chǎn)生高代謝效率的酶和對底物的充分利用;能產(chǎn)生對其它微生物有害的物質(zhì)(包括抗生素)的能力;對抗生素的高耐受力。一個成功的競爭者可能具有以上各類特性的任意組合，但每一種真菌至少擁有上述的一種特性。關(guān)于第一取得食物來源的真菌，在競爭中快速的孢子繁衍、快速的生長、快速的利用有效的營養(yǎng)物，明顯地具有較強的競爭力，而且在向外排泄廢物的進程中附帶著排出有毒物質(zhì)以排除其它的競爭者。因此，對有毒物質(zhì)的耐受性也是競爭的重要手腕之一。盡管抗生素的產(chǎn)生對某一特定真菌是有利的，但在自然環(huán)境中，微生物之間的彼此作用通常受到平穩(wěn)和操縱系統(tǒng)的制約。三)土壤真菌的演替土壤真菌的種類相當普遍，差不多所有真菌的種類都能在土壤中找到。種類的繁多也說明了它們的營養(yǎng)需求各不相同。土壤中基質(zhì)被利用的初始時期，有些真菌分解基質(zhì)內(nèi)的適宜的營養(yǎng)物質(zhì)，營養(yǎng)充沛時生長十分活躍，當這些特殊營養(yǎng)被消耗干凈時，這種真菌的生長減弱，并開始進入休眠。但是基質(zhì)中還存在著許多其它真菌可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，那么這些真菌開始在基質(zhì)上分解它們可利用的營養(yǎng)，生長進入活躍期，當營養(yǎng)物質(zhì)耗盡時進入休眠。如此一直持續(xù)到基質(zhì)被完全分解或消耗盡，這種真菌在基質(zhì)上顯現(xiàn)的演替現(xiàn)象代表了土壤真菌的一種消長規(guī)律。真菌的演替現(xiàn)象在自然界中是普遍發(fā)生的。1、一樣消長規(guī)律糖真菌（接合菌和卵菌）I纖維素分解真菌（擔子菌、半知菌、子囊菌）I木質(zhì)素分解真菌（高等擔子菌）2、分解落葉、枯枝真菌的消長規(guī)律（1）落葉的分解叢林地面積存物中落葉要占半數(shù)，因此落葉的分解是十分重要的。其中真菌的消長規(guī)律如下：最初葉面棲息的真菌是弱寄生菌，這種弱寄生菌僅能利用糖和淀粉，它們可能是棲息葉面最先的真菌群。⑹葉片落地后，初生腐生糖真菌即替代弱寄生菌。它們多數(shù)是接合菌，這些真菌生長快，僅能吸收剩余的簡單營養(yǎng)物，分解多聚體的能力較差。次生腐生真菌是纖維素分解菌，它們能利用纖維素或半纖維素。木質(zhì)素分解真菌是一類生長緩慢的擔子菌，如變色多孔菌(Polyporusversicolor)和小菇屬(Mycena)。但在水生環(huán)境，子囊菌和半知菌結(jié)合，可降解木質(zhì)素。(2)木材的分解木材中大致有40-60%的纖維素，其它滿是木質(zhì)素。木材腐朽菌大多是擔子菌和子囊菌，尤其是擔子菌中的多孔菌占優(yōu)勢。木材腐朽菌分三種類型:白腐真菌，這種真菌可分解木質(zhì)素和纖維素，木材在分解進程中不著色，保留白色;褐腐真菌,分解纖維素,使留下的木質(zhì)素形成褐色的網(wǎng),盡管有時部份木質(zhì)素也被分解;軟腐真菌(和細菌),在潮濕條件下分解木材，只能分解纖維素,木質(zhì)素被完整地留下。白腐和褐腐真菌為擔子菌，而軟腐真菌那么為子囊菌和半知菌。在木材腐朽菌中，有些種類有侵害活立木、倒木和枯死木的能力。腐朽真菌在地球上的存在，使各類樹木腐朽，最終將它們分解成為二氧化碳和腐殖質(zhì)，使植物能再次利用。若是沒有這種分解者，地球上就不可能有此刻的叢林。3、糞生真菌的消長規(guī)律各類動物的糞便都有各類不同的真菌生長，一樣食草性動物的糞上真菌最易生長。各類真菌在糞上顯現(xiàn)有必然的規(guī)律性，第一是接合菌(如水玉霉)一子囊菌(如糞殼菌)一擔子菌(傘菌等)。以水玉霉為例，它是一種常見的和聞名的糞生真菌。若是把新鮮的馬糞保濕保溫，4—5天后即可見到水玉霉的黑色大型抱子囊。4、阻礙真菌消長規(guī)律的環(huán)境因素(])溫度以生產(chǎn)蘑菇用的堆肥為例，能夠看出溫度對真菌的消長規(guī)律的阻礙超過基物成份的阻礙。先將含氮營養(yǎng)液噴到潮濕的稻草上，然后堆成一堆，在4一6天內(nèi)溫度升高到70°C左右，以后20-30天內(nèi)溫度下降，在那個時期還有第二和第三個溫度頂峰。實驗證明高溫是微生物直接活動的結(jié)果，其中真菌的活動可分以下三個時期：最初幾天主若是適溫真菌，包括弱寄生菌，和許多曲霉和少數(shù)喜溫糖真菌。由于溫度的增高，這種真菌幾天后便消失。一樣在60-80C高溫以后產(chǎn)生喜溫和耐溫真菌，能持續(xù)較長的時刻。這種真菌包括嗜熱毛殼菌(Chaetomiumthermophile)、腐質(zhì)霉(Humicola)和煙曲霉等子囊菌和半知菌。當堆肥降溫后，適溫真菌和耐溫真菌的混合菌群顯現(xiàn)。包括鐮刀菌等半知菌和鬼傘等擔子菌。必需指出，堆肥中存在大量的細菌和放線菌，它們在高溫下十分活躍。但是40-50°C堆肥才進行分解，因此在整個堆肥進程中真菌起著最重要的作用。(2)氮和碳氮比在分解進程中碳氮的比例十分重要。一樣微生物細胞的碳氮比是8-12:1，在微生物生長進程中50%的碳供給呼吸的能量，50%的碳組成微生物細胞，從而理想的生長培育基的碳氮比是16-24:1，如此就有足夠的碳供給微生物全數(shù)利用氮。若是假想一種物質(zhì)的C:N是100:1,例如稻草是80:1，如此在碳被微生物全數(shù)利用前氮就被全數(shù)消耗，從而分解的速度也會緩慢，這時原先的微生物細胞大致有一半死亡,這些菌體蛋白又供給分解作用所需的氮。值得注意的是,一些真菌能生長在碳氮比值超級高的木材基物上,如前面提到的變色多孔菌,它能夠在樹樁上形成子實體。當培育基的C：N是1600:1時，菌絲體的含氮量只有%,若是正常實驗室的培育基C:N為32:1，那么菌絲的含氮量是％。真菌在缺氮情形下，僅有的氮供給要緊的代謝進程,如形成核酸和解聚酶。有些真菌還能再利用衰死菌絲的氮。相反地，若是某種基物含有較低的碳氮比，如鮮草的C:N是15:1，新鮮豆科植物的C:N低于10:1，大大超過量數(shù)微生物所需要的氮,那么,在分解進程中大量的氮被釋放到周圍環(huán)境中而被其它生物所利用。第三節(jié)真菌引發(fā)的物質(zhì)腐敗腐生真菌能夠引發(fā)物質(zhì)的霉壞變質(zhì)，尤其在高溫高濕的氣候條件下，引發(fā)的物質(zhì)腐臭的現(xiàn)象更為嚴峻。即便在相對濕度很低的環(huán)境中也能使有機物質(zhì)緩慢地腐敗，在咱們?nèi)粘Ｉ钪须S時都能見到。例如木材、木材制品、紙張、毛紡織品、皮革、機電產(chǎn)品、光學儀器和食物等都能被霉腐真菌侵害。一、木材和木材制品叢林是重要的自然資源之一，它供給人們用于制作各類各樣的制品，是人們?nèi)粘Ｉ钪斜夭豢缮俚牟牧?。許多因素能夠致使木材的侵蝕，但真菌是引發(fā)木材霉壞的最嚴峻的因素。真菌常常侵蝕生活樹木的心材，樹齡較長的樹木心材已無生命力，因此腐生真菌的侵蝕和腐化并非干擾有生命力的邊材的功能。這些被侵染的樹木結(jié)構(gòu)常常是脆弱的，并由于心材的受損可能過早的死亡，侵染心材的真菌常為擔子菌中的傘菌，它們可被分為褐腐菌(brownrot)和白腐菌(whiterot),褐腐菌能夠消化木材中的纖維素和半纖維素等多糖成份而留下木質(zhì)素；白腐菌一樣消化木質(zhì)素。一樣采納化學方式去阻止木材的腐化，經(jīng)常使用的方式是在木材表面涂敷煤焦雜酚油，如電線桿、枕木和地基木椿等，對用于造船和建筑板材來講，一個有效的方式是用5%五氯苯酚和95%的油混合液涂敷木材。一樣所用的油漆是作為木材制品表面的愛惜層，避免水分滲透，幸免木材內(nèi)部腐化。二、紙造紙的原料及造紙的每一時期中，都容易受到真菌的侵蝕，漿材(造紙原料的90%)的腐化會降低紙漿的產(chǎn)量并損壞造紙纖維，致使紙張強度的降低。在紙張的制造進程中，漿材被機械磨碎、蒸煮，并用化學方式分離纖維素纖維而形成紙漿。紙漿在貯存時易受到常見的霉菌或木腐真菌的侵蝕。由于細菌和真菌的生長，而引發(fā)紙漿懸液中顯現(xiàn)粘液質(zhì)，這些粘液質(zhì)被以為是半纖維素的降解物，它引發(fā)紙張變色或在紙上產(chǎn)生半透明的斑點或閃光點，而阻礙紙的質(zhì)量。侵染紙漿的霉菌大多為青霉屬(Penicillium)、枝抱屬(Cladosporiun)、木霉屬(Trichoderna)和毛霉屬(Mucor)的真菌。紙張制成后，為分解纖維素的真菌提供了一個適宜的基質(zhì)，在高溫高濕條件下紙張發(fā)生霉爛或色，出現(xiàn)黃、黑、褐的變色及斑化。從紙張中已分離出許多種類的真菌，其中半知菌，曲霉和青霉是常見的種類，在造紙過程中加入少量的抑真菌制劑，可以增強紙張在不利環(huán)境中的耐侵蝕力。三、紡織品眾所周知，由棉、麻等織成的紡織品及繩索其要緊成份為纖維素，因此易受到纖維素分解真菌的侵蝕，專門是在戶外或高濕環(huán)境中。侵染織物的真菌主若是曲霉屬、球毛殼(Chaetomiumgiobosun)、多主枝抱、腐質(zhì)霉屬等。對織物的危害要緊表此刻發(fā)霉、斑化、變色等，使紡織品耐水性喪失，強度和致密度降低。四、食物腐敗各類食物都易被真菌感染，被感染的食物由于變色、變味而不能食用。大多數(shù)情形下，由于食物被腐化或產(chǎn)生毒素，人畜食用后產(chǎn)生各類中毒病癥，危害人畜的生命平安，尤其是食貯的谷物和飼料，在保留條件不適宜時往往被真菌感染而產(chǎn)生大量的真菌毒素，咱們將在下一節(jié)中討論這一題目。水果和蔬菜在貯存、轉(zhuǎn)運及銷售時極易蒙受真菌的侵害，侵害水果和蔬菜的真菌可能是田間腐生真菌和寄生菌。這些真菌包括青霉、曲霉和毛霉。例如：危害柑桔的指狀青霉(Penicilliumdigitatun)、危害馬鈴薯和蔬菜的黑根霉等。據(jù)統(tǒng)計，我國水果產(chǎn)量的15-20%是由于運輸和貯藏中被真菌感染而浪費。在乳制品中發(fā)覺的微生物主若是細菌，但是真菌也引發(fā)乳制品變質(zhì)。在牛奶、黃油、乳酪上生長的真菌一樣為酵母菌和半知菌，例如：白地霉(Geotrichumcandidun)、青霉屬、交鏈抱屬和枝抱屬的一些菌，這些菌要緊引發(fā)乳制品風味的改變和惡臭。熟食制品如饅頭、面包、米飯、糕點等，最易被真菌侵染，往往在一晚上之間迅速長滿真菌菌落，專門快變質(zhì)而不能食用。侵染的真菌主若是毛霉、青霉和曲霉等。面包上生長的“面包霉”是人們熟悉的例子，事實上它是黑根霉，是面包師們頭痛的污染菌，因為空氣中存在著大量的真菌孢子，因此熟食制品在制作和保留時應盡可能做到無菌操作以避免真菌的生長。第四節(jié)真菌毒素真菌在自然界中散布很廣，從土壤、農(nóng)作物、糧食、食物、飼料、牧草、空氣以至水中都可能有真菌的存在，與人類日常生活緊密相關(guān)?？墒悄承┱婢旧砗卸舅兀?、畜誤食后可直接發(fā)生中毒現(xiàn)象；某些真菌腐生于糧食或飼料上，在生長、繁衍、代謝進程中產(chǎn)生了各類有毒的代謝產(chǎn)物，積存于糧食或飼料中，使之帶毒。真菌中毒癥(mycotoxicosis)，一樣是指產(chǎn)毒真菌在自然界，主若是在糧食或飼料上腐生或寄生后產(chǎn)生了毒性代謝產(chǎn)物或毒素，這種毒素抗熱能力相當強，不因通常的加熱而被破壞。若是食物和飼料受到產(chǎn)毒真菌的污染，當人、畜食用后依照毒素的性質(zhì)和攝入量和機體的靈敏性，就可能發(fā)生不同程度的急性或慢性真菌中毒癥。真菌毒素最先的記載是麥角中毒，在11世紀的歐洲曾引發(fā)轟動，那時被稱為“圣安東尼之火”；1913年在俄羅斯東西伯利亞發(fā)覺食物中毒性白細胞缺乏病(ATA);1952年美國佐治亞洲發(fā)生的動物急性致死性肝炎；1960年英國發(fā)生的火雞X病;1964年西德報導的曲霉所致的胎兒流產(chǎn);1968年埃及發(fā)生的單蹄獸腦軟化癥的暴發(fā)等等，均為真菌毒素中毒引發(fā)的嚴峻事件。在我國曾經(jīng)發(fā)生過量起真菌中毒的情形，50年代發(fā)生的馬和牛的霉玉米中毒和甘薯黑斑病中毒，東北的臭米面中毒，長江流域的赤霉病中毒癥，華南的霉甘蔗中毒癥等，而且隨著時刻的延長，真菌引致的中毒癥慢慢被人們所熟悉。我國真菌學工作者在這一領(lǐng)域開展了許多有價值的研究工作，例如，60年代研究真菌及其代謝產(chǎn)物與腫瘤發(fā)生的關(guān)系，其中河南林縣食管癌多發(fā)區(qū)發(fā)覺酸菜中白地霉的促癌作用確實是一例。將真菌及其毒素致癌和化學致癌物結(jié)合起來進行研究，是我國在腫瘤病因研究上的新沖破。另外成立了檢測稻米中雜色曲霉毒素的方式。一、真菌在糧食和飼料中的帶染糧食和飼料作物在田間成熟后，要進行收割、曬干、打谷、包裝、運輸、倉貯，在這些進程中土壤和空氣中腐生真菌的孢子帶染到糧食和飼料中。通常帶染的真菌一樣在土壤中進行腐生生活，可是當帶染到谷物和飼料時，在倉貯進程中進行生長，尤其是當谷物未被充分干燥或貯存的溫度或濕度太高時，它們便迅速生長并造成嚴峻的后果，幾乎所有的倉貯真菌都侵染種胚而不侵染胚乳，造成谷物萌生率降低，種胚變色而使面粉變黑變味并產(chǎn)生毒素。霉菌在各類糧食和飼料中的帶染情形不同較大，受各地域環(huán)境條件的阻礙，日本倉田教授總結(jié)了許多研究材料以后給出了表10-1。

表10-1糧食、飼料等帶染真菌種類食品類別霉菌種類米曲霉（灰綠曲霉群、白曲霉群、黃曲霉群、棕曲霉群）青霉（桔青霉、圓弧青霉、常見青霉）面粉及糠小麥類曲霉（黃曲霉、薜氏曲霉）、毛霉、青霉曲霉、青霉、枝抱屬、交鏈抱霉屬、葡萄抱霉屬、鐮刀菌屬、長蠕抱霉屬、帚霉、莖點霉、木霉、擬青霉小麥粉曲霉（白曲霉）、青霉（桔青霉、圓弧青霉）、類酵母、枝抱屬、葡萄抱霉屬、莖點霉、頭抱霉屬玉蜀黍粒玉米面大豆粉花生（貯藏中）花生種子灰綠曲霉群、青霉（圓弧青霉、純綠青霉）、鐮刀菌曲霉（匍匐曲霉、黃曲霉）、青霉曲霉（黃曲霉、雜色曲霉）、青霉曲霉（灰綠曲霉、溜曲霉）、青霉（桔青霉、繩狀青霉）、根霉、鐮刀菌曲霉、粘霉、青霉、莖點霉調(diào)味料脫脂乳粉肉類（冷凍）乳牛飼料家禽飼料曲霉（灰綠曲霉、白曲霉、黑曲霉）、青霉曲霉、青霉、枝抱屬美麗枝霉、毛霉、根霉、青霉、枝抱屬、金黃抱霉曲霉、青霉、根霉、毛克霉、交鏈抱霉、莖點霉曲霉（黃曲霉、構(gòu)巢曲霉）、枝抱屬、鐮刀菌屬、莖點霉、有色二抱霉屬從表10-1中能夠看出，在檢出的真菌中，谷物中主若是青霉和曲霉，肉類是漂亮枝霉（Thamnidiumelegant和毛霉（Mucor）及枝抱屬（Cladosporiun）等，表10-1中列出的并非是固定的模式，霉菌的帶染情形隨地域不同，季節(jié)不同，菌相亦有不同。二、真菌產(chǎn)毒的條件谷物帶染的真菌在碰到適宜生長的條件下便大量生長繁衍，并伴隨著產(chǎn)生大量的毒素，因此，通常適宜真菌生長的條件即是產(chǎn)毒的條件，可是有些毒素并非伴隨生長而產(chǎn)生，如梨孢鐮刀菌(Fusariumpoae)、擬分枝抱鐮刀菌(FusariumsporotrichioideS和芽枝霉屬的真菌在2?-16°C溫度下產(chǎn)毒量顯著增加。產(chǎn)毒真菌產(chǎn)生毒素的條件取決于產(chǎn)毒真菌的種類、基質(zhì)的含水量及相對濕度、生長溫度、通氣等因素。關(guān)于倉貯的谷物而言，含水量和倉庫環(huán)境的相對濕度是產(chǎn)生真菌毒素的重要條件。一)基質(zhì)的含水量對產(chǎn)毒的阻礙阻礙真菌繁衍和產(chǎn)毒的重要因素是天然基質(zhì)的水分和所放置環(huán)境的相對濕度。一樣谷物和食物的含水量隨著周圍環(huán)境的濕度而增減，最后達到平穩(wěn)水分的狀態(tài)。平穩(wěn)水分隨著環(huán)境濕度變更而轉(zhuǎn)變。在同一濕度下，由于食物的種類和成份不同，因此食物的平穩(wěn)水分也不同，因此，真菌的生長是受環(huán)境濕度的阻礙。一樣情形下，在70%相對濕度下達到的平穩(wěn)水分即能避免真菌的生長。從剛收成的谷粒中，能夠培育出長孺抱屬(Helminthosporiun)、交鏈抱屬(Alternaria)、鐮刀菌屬(Fusariun)等半寄生菌，隨著收成、干曬、入倉等進程，這些半寄生菌慢慢減少而代之以青霉、曲霉和芽枝霉屬等腐生真菌，這些腐生真菌因之而稱為貯藏真菌。谷物中腐生真菌的種類與谷物的含水量有著緊密的關(guān)系，稻米在收成后的含水量約24-25%，通過充分干燥后降至14-15%左右即可操縱霉菌的生長。谷物的含水量與霉菌的生長是緊密相關(guān)的，有人用三組不同含水

量的大米同時貯藏了21天，對谷溫、黃曲霉和黃曲霉毒素進行了檢測，其結(jié)果見表10-3。表10-3不同含水量的米在貯藏期間黃曲霉及黃曲霉素的消長情形含貯藏米的含溫度黃曲霉黃曲霉毒素檢水時間水量—檢出率出量微克/公斤量（白天）(%)谷溫（°C）貯藏瓶中的溫度（C）(%)(ppb)03228高6611049835341270629組1541434189874321372650中3166328等9289412359組152726186011216228031低6119111216組15321826212171從表10-3結(jié)果看出，谷物的含水量是真菌生長和產(chǎn)毒的重要因素。二）溫度對產(chǎn)毒的阻礙一樣常見的貯藏真菌生長的最適溫度是25°C左右，事實上在20-28°C范圍內(nèi)大部份真菌都能生長。在10C以下或30C以上時，真菌生長顯著減弱，在0C幾乎不能生長。可是一些霉菌，如鐮刀菌卻能在過冬的谷子、小麥、大麥、燕麥等谷物上產(chǎn)毒，三線鐮刀菌在低溫7°C比在14-20C產(chǎn)毒量高。有些真菌，如黃曲霉，最適生長溫度為37C，最低繁衍溫度范圍為6-8C，最高生長溫度范圍為44-46C。黃曲霉產(chǎn)生黃曲霉毒素的生物量與生長最適溫度并非完全一致，美國北部農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所用黃曲霉NRRL2999以米為基質(zhì)的實驗說明，32C時黃曲霉毒素B］的產(chǎn)量達到最高。改用其它基質(zhì)培育，如棉子粉、花生、糙米等，其產(chǎn)毒比率有所轉(zhuǎn)變，但都有相同的趨勢。（三）通風對產(chǎn)毒的阻礙絕大多數(shù)真菌是好氧生長的，在厭氧條件下真菌幾乎不能生長，因此，依照這一原理在谷物倉貯中造成一種低氧的環(huán)境以延長谷物的倉貯時刻和避免谷物霉爛。另一方面，若是谷物充分干燥后，放置在通風條件下也能夠起到抑制霉菌腐臭的成效，一樣農(nóng)戶貯藏谷物多采納這一方式。Schroeder等人在1965年曾做過通氣條件對黃曲霉毒素產(chǎn)生的阻礙，將收成后的糙米（含水量%）放在實驗瓶里，用不同級的送風量通風，結(jié)果見表10-4。表10-4不同風量對米在貯藏期間黃曲霉及黃曲霉毒素檢出的阻礙送風量貯藏米的含溫度（°C）黃曲霉黃曲霉英尺3/分鐘時間（天）水量（%）谷溫送風空氣的溫度檢出率（%）毒素(ppb)08-24385010828133112923314433421725629205285708-31-691092412517154558184115212023從表10-4的結(jié)果看來，米在貯藏期間快速通風容易使米快速風干而抑制了黃曲霉的生長，因此，黃曲霉的檢出率和黃曲霉毒素的檢出量比緩慢通風低。有人也研究了花生產(chǎn)生毒素條件，得出了相同的結(jié)論，以為快速風干比緩慢風干對避免產(chǎn)生黃曲霉毒素成效好。三、真菌毒素中毒癥真菌產(chǎn)生的毒素到目前為止已知有100種以上。按毒素引發(fā)的中毒病癥分為肝臟毒、腎臟毒、神經(jīng)毒、光過敏性皮膚炎物質(zhì)及其它五類。依照研究資料報導，已知有10多種真菌毒素能夠令人畜致癌，如黃曲霉毒素(aflatoxin)、黃變米毒素(luteoskyrin)、環(huán)氯素(cyclochlorotin)、雜色曲霉素(sterigmatocystin)、展青霉素(patulin)等。下面將介紹幾種真菌毒素引發(fā)的人畜中毒癥。(一)黃曲霉毒素中毒癥發(fā)覺：1960年，英國南部、東部地域，在春夏之交的短短幾個月內(nèi)接踵死亡了10萬多只火雞。最初由于緣故不明而稱為“火雞X病”。病癥：為食欲消退、羽翼下垂、發(fā)病后昏睡一周左右死亡。死時頭向后背、腳向后伸、呈現(xiàn)一種特殊死象。解剖肉眼所見肝臟出血、壞死，腎臟多肥大。經(jīng)大量病理學的研究排除細菌和病毒感染致病的緣故，最后確信以為飼料中摻入霉變的花生粉所致，并從霉變花生粉中檢出了黃曲霉菌，其有毒代謝產(chǎn)物命名為黃曲霉毒素。關(guān)于黃曲霉毒素的組成、結(jié)構(gòu)和毒理咱們已在次生代謝產(chǎn)物一節(jié)中進行了討論。1412〔TJS-JGcr誓聶宙100.5l.a152.015LOGw黃胞霉礙秦攝入量/(ng?k岸1■d'')黃曲霉毒素不僅引發(fā)家禽、魚類、家畜和其它動物的肝癌，而且在必然的人口中，高頻肝癌發(fā)病率與含有黃曲霉毒素的食物的消耗量之間存在著緊密的聯(lián)系（圖10-5）。在非洲的撒哈拉南部、東南亞、日本和南印度的必然人口中都發(fā)覺了初期肝癌的高突發(fā)率與那里的人們食用被黃曲霉毒素污染的谷物及其加工食物相關(guān)。例如，在埃塞俄比亞進行的調(diào)查說明，本地人有在谷物收割季節(jié)的間歇期內(nèi)貯存谷物的風俗，這一間歇期包括適宜真菌生長的雨季，對本地谷物市場的幾種谷物和谷物制品的抽樣檢查分析，顯示出黃曲霉和黃曲霉毒素B的含量相當高。1在莫桑比克的班圖人中普遍存在肝癌的多發(fā)率，初期肝癌的發(fā)病率約是同期美國人的500倍，本地人食用大量的玉米食物，對每日三餐的食物抽樣檢查發(fā)覺其中的%含有黃曲霉毒素，成年人平均天天攝取量為15mg,這是人類食譜中發(fā)覺的最高黃曲霉毒素的劑量。用黃曲霉毒素B的飼料（15微克/kg）喂養(yǎng)大白鼠，那么雄1性68周，雌性82周后全數(shù)實驗動物產(chǎn)生癌癥。因此，黃曲霉毒素的致癌量與化學致癌物如二甲基亞硝銨（750微克/天）相較是目前致癌物中毒性最強的一種。（二）黃變米中毒癥發(fā)覺：黃變米第一是在日本發(fā)覺，1951年從入口的米中發(fā)覺有部份米粒呈黃色，稱之為黃變米。這是貯藏時米的含水量超過14-15%而引發(fā)霉變所致，尤其是東南亞各國的氣候條件無益于降低貯存谷物的水分而容易形成黃變米。黃變米分為三種，毒青霉黃變米、桔青霉黃變米和島青霉黃變米。黃變米的中毒病癥表現(xiàn)為神經(jīng)毒、肝臟毒和腎臟毒。］、毒青霉黃變米中毒是日本人三宅從我國臺灣省的米中分離出來的黃綠青霉（Penicilliumcitreo-virid?所致。其有毒產(chǎn)物是黃綠青霉素（citreoviridin）屬于神經(jīng)毒（圖10-6，A），毒性強烈，實驗動物在3-6小時內(nèi)（腹腔，8mg/kg）、小時（皮下，10mg/kg）、3-8小時（口服，30mg/kg）即可致死。急性中毒表現(xiàn)為上行性神經(jīng)麻痹、呼吸障礙、循環(huán)障礙、抽搐、呼吸麻痹，慢性中毒能引發(fā)溶血性貧血。2、島青霉黃變米中毒是日本人角田分離出來的島青霉所引發(fā)的。島青霉的有毒代謝產(chǎn)物為黃天精和環(huán)氯素等（圖10-6,B,C）。它們要緊引發(fā)肝臟迫害，急性中毒表現(xiàn)為肝內(nèi)出血、肝細胞壞死，長期給予低劑量的毒素能夠引發(fā)實驗動物的肝癌。3、桔青霉黃變米中毒桔青霉在適宜生長的情形下也可產(chǎn)生大量的桔青霉素（citrinin）（圖10-6,D）,它主若是迫害腎臟，急性毒性（LD5（）小白鼠皮下注射35mg/kg引發(fā)腎小管上皮細胞變性。OHOHOOHClClCHCHCHOHH3HCHCHCHCHOHCH3HOCNHCHHOHCCHNHCCH2OHNHCHCH2OHOCH3CH3圖10-6三種黃變米毒素的結(jié)構(gòu)A.黃綠青霉素，B.黃天精，C.環(huán)氯素，D.桔青霉素。三）出血綜合癥出血綜合癥（hemorrhagicsyndrome）又稱食物中毒性白細胞缺乏?。╝limentarytoxicaleukemia，簡稱ATA）。發(fā)覺：早在1913年在東西伯利亞發(fā)覺食物中毒性白細胞缺乏病的病例報告，在第二次世界大戰(zhàn)及戰(zhàn)后的幾年中（1941－1947年），這一地域的廣大居民10%以上罹患此病，病死率極高。戰(zhàn)時由于人力不足，大部份谷物長期放在田間，通過量次反復的冰凍與解凍交替的溫和的冬季，使那些耐寒真菌大量生長，尤其是那些在-10匸下生長的真菌，它們產(chǎn)毒的最適溫度為1-4匸。從緣故食物中分離出大量的真菌，專門是擬分枝孢鐮刀菌、梨孢鐮刀菌