生態(tài)學(xué)：生物種及其變異與進(jìn)化課件

第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與自然選擇5.3物種的形成第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念1種群動(dòng)態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)個(gè)體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動(dòng)態(tài)（表現(xiàn)型頻率、基因型頻率）種群生態(tài)學(xué)種群遺傳學(xué)種群生物學(xué)種群動(dòng)態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)個(gè)體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動(dòng)態(tài)種25.1生物種的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物種概念：物種是由形態(tài)相似的個(gè)體組成；同種個(gè)體可以自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代；物種是不變的、獨(dú)立的，種間沒(méi)有親緣關(guān)系。達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin)的物種概念：一個(gè)物種可變?yōu)榱硪粋€(gè)物種；種間存在不同程度的親緣關(guān)系；物種是人為的分類單位（是人類為了方便起見，任意用來(lái)表示一群親緣關(guān)系密切的個(gè)體）。5.1生物種的概念3生物學(xué)種的特點(diǎn)：生物學(xué)種是由生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等內(nèi)聚因素聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體集合；物種是自然界真實(shí)的存在（與其他物種之間存在生殖隔離），而種以上的分類單位（如屬、科、目、綱、門），是人為根據(jù)某些內(nèi)在特征劃分的；物種是一個(gè)隨時(shí)間而不斷進(jìn)化的個(gè)體的集合，組成物種的種群是進(jìn)化的單位；物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。給物種下一個(gè)理論上合理，又方便實(shí)際應(yīng)用的定義很困難！生物學(xué)種的特點(diǎn)：給物種下一個(gè)理論上合理，又方便實(shí)際應(yīng)用的定義45.2種群的遺傳、變異、自然選擇5.2.1基因、基因庫(kù)和基因頻率基因（gene）：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。同源染色體（homologouschromosomes）：在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂的四分體時(shí)期中彼此聯(lián)合，最后分開到不同的生殖細(xì)胞（精、卵細(xì)胞）的一對(duì)染色體，一個(gè)來(lái)自母方，另一個(gè)來(lái)自父方。等位基因（allele）位于同源染色體的相同位置上控制著相對(duì)性狀的一對(duì)基因。座位（locus）：等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫做座位。純合的、雜合的：等位基因呈同質(zhì)狀態(tài)，如AA、aa，稱為純合的，否則為雜合的。5.2種群的遺傳、變異、自然選擇5顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個(gè)等位基因相對(duì)另一等位基因是顯性的。隱性（recessive）：表型中未表達(dá)的那個(gè)等位基因是隱性的。共顯性（codominant）：如果兩個(gè)等位基因都表達(dá)，表型處于兩種純合子的中間狀態(tài)，稱共顯性。多基因的（ploygenic）：有些性狀是由許多座位上的多個(gè)基因，甚至是不同染色體的多個(gè)基因共同控制的，這些性狀是多基因的?；驇?kù)（genepool）：是指種群中全部個(gè)體的所有基因的總和。種群基因庫(kù)的組成是不斷地變化著的。個(gè)體的特性也就是表現(xiàn)型，它是由基因型的特性和環(huán)境影響共同作用所決定的，所以種群的特性可以用表現(xiàn)型和基因型的頻率加以描述。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫做基因型頻率種群中不同基因所占的比例叫做基因頻率顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個(gè)等位基因相對(duì)另6Hardy-Weinberg定律：定律：在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)的、沒(méi)有其它因素的干擾（突變、選擇、遷移、漂變）的種群中，基因頻率、基因型頻率世代保持穩(wěn)定不變的現(xiàn)象。舉例：孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)Hardy-Weinberg定律：75.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變變異——

指生物體子代與親代之間的差異，子代個(gè)體之間的差異的現(xiàn)象，是生物有機(jī)體的屬性之一。不可遺傳的變異：是由于環(huán)境變化而造成，與進(jìn)化無(wú)關(guān)，不會(huì)遺傳給后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮?。豢蛇z傳的變異：由于遺傳物質(zhì)的改變所致，與進(jìn)化有關(guān)（既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)）。其方式包括：（1）基因突變（2）染色體變異（結(jié)構(gòu)畸變，形成多倍體）（3）基因重組5.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變8種內(nèi)變異的測(cè)度：多態(tài)座位（兩種或兩種以上基因型并存）比例；每個(gè)座位的平均雜合性；同工酶；表型的多態(tài)現(xiàn)象；廣布種的地理變異（漸變?nèi)海乩韥喎N）。歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb基因頻率，白色部分Ba基因頻率種內(nèi)變異的測(cè)度：歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb9基因型的差異形態(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育能力上的不同自然選擇過(guò)程的基礎(chǔ)自然選擇(naturalselection)：自然選擇是進(jìn)化生物學(xué)中最核心的概念，同時(shí)也是導(dǎo)致生物進(jìn)化的關(guān)鍵因素。自然選擇是指同一種群中，不同遺傳性狀的分布比例在下一個(gè)世代發(fā)生變化的過(guò)程?；蛐偷牟町愋螒B(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育10適合度

（fitness，W

=ml，m

表示基因型個(gè)體生育力，l

表示基因型個(gè)體存活率）用于估計(jì)生物所具有的各種特征的適應(yīng)性，及進(jìn)化過(guò)程中繼續(xù)往后代傳遞的能力。相對(duì)適合度：將種群中最大適合度定義為1，其它基因型的適合度取其相對(duì)比例。選擇系數(shù)（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w為某基因型的相對(duì)適合度）為相對(duì)適合度（w）間的最大差異，表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)。適合度（fitness，W=ml，m表示基因型個(gè)體生11遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在種群中世代傳遞時(shí)，出現(xiàn)的隨機(jī)波動(dòng)現(xiàn)象。這種隨機(jī)波動(dòng)，有可能使等位基因中的一個(gè)基因從種群中完全丟失，等位基因座位上僅留下一個(gè)基因，這種連續(xù)固定活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致遺傳變異從種群中逐漸消失。遺傳漂變強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大遺傳漂變?cè)饺酰N群越小遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。自然選擇、遺傳漂變是生物進(jìn)化的兩種動(dòng)力。遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在12生態(tài)學(xué)：第5章生物種及其變異與進(jìn)化課件13生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影響，是顯著降低了生物種群的大小，從而使自然種群中的遺傳變異由于遺傳漂變的作用而逐漸降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主145.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)遺傳瓶頸（bottleneck）：一個(gè)種群由于環(huán)境災(zāi)害或過(guò)度捕撈等原因，導(dǎo)致種群內(nèi)的個(gè)體數(shù)量急劇下降，并伴隨基因頻率變化和總遺傳變異下降的現(xiàn)象，稱為遺傳瓶頸。經(jīng)歷遺傳瓶頸后，如果個(gè)體數(shù)量不能有效恢復(fù)，由于遺傳漂變的作用，其遺傳變異會(huì)繼續(xù)降低，種群最終可能走向滅亡。如果經(jīng)歷遺傳瓶頸后個(gè)體數(shù)量能逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，種群就會(huì)重新發(fā)展和興旺起來(lái)。但是，種群的恢復(fù)需要相當(dāng)長(zhǎng)（多個(gè)世代）的時(shí)間。時(shí)間5.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)時(shí)間15建立者效應(yīng)（foundereffect）：以一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)，就可能在空白生境上建立一個(gè)新種群；新種群的遺傳變異、基因組成將完全依賴于這少數(shù)幾個(gè)移植者的基因型；由于取樣誤差，以及兩者地域差異所導(dǎo)致的選擇壓力不同，新種群與母種群的差異可能會(huì)越來(lái)越大。建立者效應(yīng)（foundereffect）：165.2.4表型的自然選擇模型穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：均值附近適合度最高，淘汰兩側(cè)極端個(gè)體。定向選擇（directionalselection）：選擇對(duì)一側(cè)的極端個(gè)體有利。分裂選擇（disruptiveselection）：兩側(cè)表型具有高的適合度，均值附近表型的適合度較低。自然選擇的生物學(xué)單位：個(gè)體選擇配子選擇親屬選擇群體選擇性選擇5.2.4表型的自然選擇模型自然選擇的生物學(xué)單位：175.3物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過(guò)程基因流（geneflow）基因在種群內(nèi)通過(guò)相互雜交、擴(kuò)散、遷移進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)；種群間基因流的水平越大，會(huì)導(dǎo)致種群間越相似；種群間基因流受限制，會(huì)使種群間發(fā)生分化。種群內(nèi)、種群間的基因流5.3物種形成（speciation）種群內(nèi)、種群間的基18繁殖隔離（reproductiveisolation）定義：由于各方面的原因，使物種之間在自然條件下不交配，或即使能交配也不能產(chǎn)生后代，或不能產(chǎn)生可育后代。由此阻止種間基因交流，保持物種的獨(dú)特性。合子前屏障：包括地理隔離、生境隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離、行為隔離等；合子后屏障：其中包括雜種不活、雜種不育、雜種衰敗等。物種之間的繁殖隔離繁殖隔離（reproductiveisolation）物種19物種形成過(guò)程的3個(gè)步驟：地理隔離：通過(guò)地理屏障將兩個(gè)種群隔開，使種群間的基因流受阻；獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群，適應(yīng)于各自特定的環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化；繁殖隔離機(jī)制的建立：種群間漸漸產(chǎn)生繁殖隔離機(jī)制，即使種群間的個(gè)體有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，由此形成兩個(gè)物種，物種形成過(guò)程完成。物種形成過(guò)程的3個(gè)步驟：205.3.2物種形成的方式（a）異域性的物種形成（allopatricspeciation）：一個(gè)物種的多個(gè)種群生活在不同的空間范圍內(nèi)，由于地理隔絕使這些種群之間的基因交流出現(xiàn)障礙，導(dǎo)致特定的種群積累著不同的遺傳變異并逐漸形成各自特有的基因庫(kù)，最終與原種群產(chǎn)生生殖隔離，形成新的物種。（b）鄰域性的物種形成（parapatricspeciation）：有些物種的分布區(qū)很廣但擴(kuò)散能力較差，在其分布區(qū)的邊緣地帶的一些種群，由于棲息地環(huán)境的差別而形成基因交流的阻礙，逐漸建立起自己獨(dú)特的基因庫(kù)，并形成生殖隔離，最終形成了新的物種。（c）同域性的物種形成（sympatricspeciation）：生活在同一區(qū)域內(nèi)的物種，由于資源的限制和種群內(nèi)部的激烈競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致生態(tài)位出現(xiàn)分化。占據(jù)不同生態(tài)位的群體出現(xiàn)基因交流的障礙，通過(guò)生殖隔離而形成新的物種。5.3.2物種形成的方式21適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）趨異進(jìn)化的結(jié)果使親緣相同或相近的一類動(dòng)物適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個(gè)在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個(gè)同源的輻射狀的進(jìn)化系統(tǒng)。當(dāng)一個(gè)物種在進(jìn)入一個(gè)新的自然環(huán)境之后，由于新的生活環(huán)境提供了多種多樣可供生存的條件，于是種群向多個(gè)方向進(jìn)入，分別適應(yīng)不同的生態(tài)條件，有的上山，有的入水，有的住到陰濕之處，有的進(jìn)入無(wú)光照的地下等。在不同環(huán)境條件選擇之下，他們終于發(fā)展成各不相同的新物種。適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）22Galapagos群島，由19個(gè)火山島組成Galapagos群島，由19個(gè)火山島組成23加拉帕戈斯群島由19個(gè)火山島組成，坐落在太平洋赤道線上，離南美洲600英里，它們從未跟任何大陸相連過(guò)。這些小島就如同天然的封閉實(shí)驗(yàn)室，島上的動(dòng)物在無(wú)外界干擾的情況下單獨(dú)進(jìn)化。達(dá)爾文雀一共有14種，其祖先是偶然從南美洲飛抵這里的。它們?cè)谡麄€(gè)島上找到了許多閑置的適于棲息的生態(tài)環(huán)境，并進(jìn)化成能在體形大小、鳥喙形狀、羽毛顏色、聲音、飲食和行為等方面各有不同的品種。不同品種的鳥，其嘴部有顯著差異，這是這種適應(yīng)性傳播的最好證明。有些鳥具有典型的食籽喙，另一些以仙人掌植物為食的鳥長(zhǎng)有一種長(zhǎng)而尖的嘴，還有一些以昆蟲為主食的鳥擁有一個(gè)小乳頭狀的鳥喙。啄木鳥不僅長(zhǎng)有一個(gè)專門的喙，而且還形成一種復(fù)雜的行為模式，包括用仙人掌刺去捕獲裂縫中的幼蟲等。

加拉帕戈斯群島由19個(gè)火山島組成，坐落在太平洋赤道線上，離南24第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與自然選擇5.3物種的形成第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念25種群動(dòng)態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)個(gè)體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動(dòng)態(tài)（表現(xiàn)型頻率、基因型頻率）種群生態(tài)學(xué)種群遺傳學(xué)種群生物學(xué)種群動(dòng)態(tài)量質(zhì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)個(gè)體（表現(xiàn)型、基因型）種群質(zhì)量動(dòng)態(tài)種265.1生物種的概念林奈(LinnaeusCarolus)的物種概念：物種是由形態(tài)相似的個(gè)體組成；同種個(gè)體可以自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代；物種是不變的、獨(dú)立的，種間沒(méi)有親緣關(guān)系。達(dá)爾文(CharlesRobertDarwin)的物種概念：一個(gè)物種可變?yōu)榱硪粋€(gè)物種；種間存在不同程度的親緣關(guān)系；物種是人為的分類單位（是人類為了方便起見，任意用來(lái)表示一群親緣關(guān)系密切的個(gè)體）。5.1生物種的概念27生物學(xué)種的特點(diǎn)：生物學(xué)種是由生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等內(nèi)聚因素聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體集合；物種是自然界真實(shí)的存在（與其他物種之間存在生殖隔離），而種以上的分類單位（如屬、科、目、綱、門），是人為根據(jù)某些內(nèi)在特征劃分的；物種是一個(gè)隨時(shí)間而不斷進(jìn)化的個(gè)體的集合，組成物種的種群是進(jìn)化的單位；物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。給物種下一個(gè)理論上合理，又方便實(shí)際應(yīng)用的定義很困難！生物學(xué)種的特點(diǎn)：給物種下一個(gè)理論上合理，又方便實(shí)際應(yīng)用的定義285.2種群的遺傳、變異、自然選擇5.2.1基因、基因庫(kù)和基因頻率基因（gene）：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。同源染色體（homologouschromosomes）：在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂的四分體時(shí)期中彼此聯(lián)合，最后分開到不同的生殖細(xì)胞（精、卵細(xì)胞）的一對(duì)染色體，一個(gè)來(lái)自母方，另一個(gè)來(lái)自父方。等位基因（allele）位于同源染色體的相同位置上控制著相對(duì)性狀的一對(duì)基因。座位（locus）：等位基因在染色體上占據(jù)的位置叫做座位。純合的、雜合的：等位基因呈同質(zhì)狀態(tài)，如AA、aa，稱為純合的，否則為雜合的。5.2種群的遺傳、變異、自然選擇29顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個(gè)等位基因相對(duì)另一等位基因是顯性的。隱性（recessive）：表型中未表達(dá)的那個(gè)等位基因是隱性的。共顯性（codominant）：如果兩個(gè)等位基因都表達(dá)，表型處于兩種純合子的中間狀態(tài)，稱共顯性。多基因的（ploygenic）：有些性狀是由許多座位上的多個(gè)基因，甚至是不同染色體的多個(gè)基因共同控制的，這些性狀是多基因的。基因庫(kù)（genepool）：是指種群中全部個(gè)體的所有基因的總和。種群基因庫(kù)的組成是不斷地變化著的。個(gè)體的特性也就是表現(xiàn)型，它是由基因型的特性和環(huán)境影響共同作用所決定的，所以種群的特性可以用表現(xiàn)型和基因型的頻率加以描述。種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例叫做基因型頻率種群中不同基因所占的比例叫做基因頻率顯性（dominant）：表型中得到表達(dá)的一個(gè)等位基因相對(duì)另30Hardy-Weinberg定律：定律：在一個(gè)巨大的、個(gè)體交配完全隨機(jī)的、沒(méi)有其它因素的干擾（突變、選擇、遷移、漂變）的種群中，基因頻率、基因型頻率世代保持穩(wěn)定不變的現(xiàn)象。舉例：孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)Hardy-Weinberg定律：315.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變變異——

指生物體子代與親代之間的差異，子代個(gè)體之間的差異的現(xiàn)象，是生物有機(jī)體的屬性之一。不可遺傳的變異：是由于環(huán)境變化而造成，與進(jìn)化無(wú)關(guān)，不會(huì)遺傳給后代。如由于水肥不足而造成的植株瘦弱矮小；可遺傳的變異：由于遺傳物質(zhì)的改變所致，與進(jìn)化有關(guān)（既是進(jìn)化的產(chǎn)物，又是進(jìn)化的根據(jù)）。其方式包括：（1）基因突變（2）染色體變異（結(jié)構(gòu)畸變，形成多倍體）（3）基因重組5.2.2變異、自然選擇、遺傳漂變32種內(nèi)變異的測(cè)度：多態(tài)座位（兩種或兩種以上基因型并存）比例；每個(gè)座位的平均雜合性；同工酶；表型的多態(tài)現(xiàn)象；廣布種的地理變異（漸變?nèi)?，地理亞種）。歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb基因頻率，白色部分Ba基因頻率種內(nèi)變異的測(cè)度：歐洲櫻草花結(jié)構(gòu)多態(tài)現(xiàn)象圓圈內(nèi)黑色部分表示Bb33基因型的差異形態(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育能力上的不同自然選擇過(guò)程的基礎(chǔ)自然選擇(naturalselection)：自然選擇是進(jìn)化生物學(xué)中最核心的概念，同時(shí)也是導(dǎo)致生物進(jìn)化的關(guān)鍵因素。自然選擇是指同一種群中，不同遺傳性狀的分布比例在下一個(gè)世代發(fā)生變化的過(guò)程?；蛐偷牟町愋螒B(tài)、生理、行為、生態(tài)特征上的差異存活能力、生育34適合度

（fitness，W

=ml，m

表示基因型個(gè)體生育力，l

表示基因型個(gè)體存活率）用于估計(jì)生物所具有的各種特征的適應(yīng)性，及進(jìn)化過(guò)程中繼續(xù)往后代傳遞的能力。相對(duì)適合度：將種群中最大適合度定義為1，其它基因型的適合度取其相對(duì)比例。選擇系數(shù)（selectivecoefficient，s=wmax

－wmin,w為某基因型的相對(duì)適合度）為相對(duì)適合度（w）間的最大差異，表示自然選擇強(qiáng)度的指標(biāo)。適合度（fitness，W=ml，m表示基因型個(gè)體生35遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在種群中世代傳遞時(shí)，出現(xiàn)的隨機(jī)波動(dòng)現(xiàn)象。這種隨機(jī)波動(dòng)，有可能使等位基因中的一個(gè)基因從種群中完全丟失，等位基因座位上僅留下一個(gè)基因，這種連續(xù)固定活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致遺傳變異從種群中逐漸消失。遺傳漂變強(qiáng)度決定于種群大小，種群越大遺傳漂變?cè)饺?，種群越小遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。自然選擇、遺傳漂變是生物進(jìn)化的兩種動(dòng)力。遺傳漂變（geneticdrift）：某一等位基因的頻率在36生態(tài)學(xué)：第5章生物種及其變異與進(jìn)化課件37生境破碎化（Habitatfragmentation）的主要影響，是顯著降低了生物種群的大小，從而使自然種群中的遺傳變異由于遺傳漂變的作用而逐漸降低。生境破碎化生境破碎化（Habitatfragmentation）的主385.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)遺傳瓶頸（bottleneck）：一個(gè)種群由于環(huán)境災(zāi)害或過(guò)度捕撈等原因，導(dǎo)致種群內(nèi)的個(gè)體數(shù)量急劇下降，并伴隨基因頻率變化和總遺傳變異下降的現(xiàn)象，稱為遺傳瓶頸。經(jīng)歷遺傳瓶頸后，如果個(gè)體數(shù)量不能有效恢復(fù)，由于遺傳漂變的作用，其遺傳變異會(huì)繼續(xù)降低，種群最終可能走向滅亡。如果經(jīng)歷遺傳瓶頸后個(gè)體數(shù)量能逐漸增加，并不斷積累新的遺傳變異，種群就會(huì)重新發(fā)展和興旺起來(lái)。但是，種群的恢復(fù)需要相當(dāng)長(zhǎng)（多個(gè)世代）的時(shí)間。時(shí)間5.2.3遺傳瓶頸、建立者效應(yīng)時(shí)間39建立者效應(yīng)（foundereffect）：以一個(gè)或幾個(gè)個(gè)體為基礎(chǔ)，就可能在空白生境上建立一個(gè)新種群；新種群的遺傳變異、基因組成將完全依賴于這少數(shù)幾個(gè)移植者的基因型；由于取樣誤差，以及兩者地域差異所導(dǎo)致的選擇壓力不同，新種群與母種群的差異可能會(huì)越來(lái)越大。建立者效應(yīng)（foundereffect）：405.2.4表型的自然選擇模型穩(wěn)定選擇（stabilizingselection）：均值附近適合度最高，淘汰兩側(cè)極端個(gè)體。定向選擇（directionalselection）：選擇對(duì)一側(cè)的極端個(gè)體有利。分裂選擇（disruptiveselection）：兩側(cè)表型具有高的適合度，均值附近表型的適合度較低。自然選擇的生物學(xué)單位：個(gè)體選擇配子選擇親屬選擇群體選擇性選擇5.2.4表型的自然選擇模型自然選擇的生物學(xué)單位：415.3物種形成（speciation）5.3.1物種形成及其過(guò)程基因流（geneflow）基因在種群內(nèi)通過(guò)相互雜交、擴(kuò)散、遷移進(jìn)行的運(yùn)動(dòng)；種群間基因流的水平越大，會(huì)導(dǎo)致種群間越相似；種群間基因流受限制，會(huì)使種群間發(fā)生分化。種群內(nèi)、種群間的基因流5.3物種形成（speciation）種群內(nèi)、種群間的基42繁殖隔離（reproductiveisolation）定義：由于各方面的原因，使物種之間在自然條件下不交配，或即使能交配也不能產(chǎn)生后代，或不能產(chǎn)生可育后代。由此阻止種間基因交流，保持物種的獨(dú)特性。合子前屏障：包括地理隔離、生境隔離、季節(jié)隔離、生理隔離、形態(tài)隔離、行為隔離等；合子后屏障：其中包括雜種不活、雜種不育、雜種衰敗等。物種之間的繁殖隔離繁殖隔離（reproductiveisolation）物種43物種形成過(guò)程的3個(gè)步驟：地理隔離：通過(guò)地理屏障將兩個(gè)種群隔開，使種群間的基因流受阻；獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群，適應(yīng)于各自特定的環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化；繁殖隔離機(jī)制的建立：種群間漸漸產(chǎn)生繁殖隔離機(jī)制，即使種群間的個(gè)體有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，由此形成兩個(gè)物種，物種形成過(guò)程完成。物種形成過(guò)程的3個(gè)步驟：445.3.2物種形成的方式（a）異域性的物種形成（allopatricspeciation）：一個(gè)物種的多個(gè)種群生活在不同