第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件

第六節(jié)覺(jué)醒、睡眠與腦電活動(dòng)

wakefulness&sleep

Electricactivityofthebrain

一、腦電活動(dòng)第六節(jié)1(一)腦電圖

(electroencephalogram,EEG)

自發(fā)腦活動(dòng)：在無(wú)明顯感覺(jué)刺激情

況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)

律性電位變化。

腦電圖：應(yīng)用記錄電極在頭皮表面所記錄的自發(fā)腦電活動(dòng)。

皮層電圖：在開(kāi)顱情況下，應(yīng)用記

錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦

電活動(dòng)。

(一)腦電圖

(electroencephalog2第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件3

1．腦電圖的基本波形

⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)幅值（μV）意義δ波：0.5—3慢20—200高(睡眠、疲勞)

θ波：4—7100—150（困倦）

α波：8—1320—100（清醒安靜）

β波：14—30快5—20低（緊張活動(dòng)）

1．腦電圖的基本波形

⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)4⑵α波梭形和α波阻斷

正常人α波在清醒、閉目、安靜時(shí)出現(xiàn)，

呈由小變大，又由大變小的梭形變化，稱為α波梭形。每個(gè)梭形持續(xù)1-2s。

當(dāng)受試者睜眼或接受刺激時(shí)α波消失并

轉(zhuǎn)為快波，稱為α波阻斷。⑵α波梭形和α波阻斷

正常人α波在清醒、閉目、安靜時(shí)出現(xiàn)，

5第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件6⑶同步化與去同步化

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)趨向步調(diào)一致時(shí),出現(xiàn)低頻高幅慢波,稱為同步化。如,α波就是一種同步化波。

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)步調(diào)不一致時(shí)，出現(xiàn)高頻低幅快波，稱為去同步化。如，α波阻斷后出現(xiàn)的β波，就是一種去同步化波。⑶同步化與去同步化

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)趨向步調(diào)7

2．腦電波的形成機(jī)制

⑴皮層表層的電位變化是大量皮層

神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成

的，其中錐體細(xì)胞同步發(fā)生的突觸后電位的總和起重要作用。2．腦電波的形成機(jī)制

⑴皮層表層的電位變化是大量皮層8第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件9⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦

①對(duì)輕度麻醉動(dòng)物的髓板內(nèi)核群

施加8-12次/s的節(jié)律性電刺激，

在皮層會(huì)引導(dǎo)出類似α波的腦

電活動(dòng)；⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦

①對(duì)輕度麻醉動(dòng)物的髓10②中度麻醉動(dòng)物，即使無(wú)感覺(jué)刺激，

皮層也會(huì)出現(xiàn)8-12次/s的類似α波

的自發(fā)腦電活動(dòng)，切斷皮層與丘腦

之間的纖維聯(lián)系，該類電活動(dòng)減少；②中度麻醉動(dòng)物，即使無(wú)感覺(jué)刺激，

皮層也會(huì)出現(xiàn)8-12次11⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來(lái)刺激

丘腦非特異投射系統(tǒng)，干擾丘腦

非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之

間的同步化聯(lián)系，腦電圖出現(xiàn)去

同步化快波，引起α波阻斷。⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來(lái)刺激

丘腦非特異投射系統(tǒng)12以上說(shuō)明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)

律來(lái)源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與丘

腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，

一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射

系統(tǒng)的活動(dòng)，促進(jìn)了皮層電活動(dòng)的

同步化。以上說(shuō)明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)

律來(lái)源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與13(二)皮層誘發(fā)電位

evokedcorticalpotential在感覺(jué)傳入沖動(dòng)的激發(fā)下，在大腦皮層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固定的電位變化。(二)皮層誘發(fā)電位141.波形：

主反應(yīng)：先正(向下)后負(fù)(向上)；后發(fā)放：一系列正相周期性波動(dòng)。是皮層與丘腦感覺(jué)接替核團(tuán)之間環(huán)路活動(dòng)的結(jié)果。1.波形：

主反應(yīng)：先正(向下)15

2.意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺(jué)誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位等；用于科學(xué)研究，如皮層感覺(jué)區(qū)的定位。2.意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺(jué)誘發(fā)電位、體感16二、睡眠與覺(jué)醒

Wakefulness&Sleep(一)覺(jué)醒狀態(tài)的維持

二、睡眠與覺(jué)醒

Wakefulness&Sl171.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)

Ascendingreticularactivatingsystem⑴動(dòng)物實(shí)驗(yàn)：刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能喚醒動(dòng)物，腦電呈去同步化快波；在中腦頭端切斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，動(dòng)物昏睡，腦電呈同步化慢波；表明：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在著具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，即網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)。1.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)18第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件19第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件20(2)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是通過(guò)丘腦非特異投射系統(tǒng)而起作用的；(3)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是一個(gè)多突觸的接替系統(tǒng)，易受藥物影響而產(chǎn)生傳導(dǎo)阻滯。(2)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是通過(guò)丘21

2.覺(jué)醒狀態(tài)分成兩部分：

⑴腦電覺(jué)醒狀態(tài)：腦電波表現(xiàn)為

去同步化快波，但不一定呈現(xiàn)覺(jué)醒探究行為;

⑵行為覺(jué)醒狀態(tài)：出現(xiàn)覺(jué)醒時(shí)的各種行為表現(xiàn),尤其是探究行為;

兩種覺(jué)醒的維持機(jī)制不同。2.覺(jué)醒狀態(tài)分成兩部分：

⑴腦電覺(jué)醒狀態(tài)：腦電波223.腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

⑴腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的遞質(zhì)是ACh。靜脈注射阿托品,可阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)腦電的喚醒作用，腦電呈同步化慢波，而不出現(xiàn)快波；但行為上不表現(xiàn)睡眠。(即腦電不覺(jué)醒，行為覺(jué)醒)3.腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

⑴腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激23⑵破壞藍(lán)斑核上部(去甲腎上腺系統(tǒng))后，腦電快波明顯減少，新異刺激仍能引起快波，但刺激一旦停止，喚醒作用隨即停止。

以上說(shuō)明：腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)ACh系統(tǒng)的

時(shí)相性作用及藍(lán)斑核上部去甲腎上腺系統(tǒng)的持續(xù)性緊張性作用有關(guān)。⑵破壞藍(lán)斑核上部(去甲腎上腺系統(tǒng))244.行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)，動(dòng)物行為上不表現(xiàn)為覺(jué)醒，對(duì)新異刺激不能表現(xiàn)探究行為，但腦電仍出現(xiàn)快波(腦電覺(jué)醒)。因此，行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持可能與黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能有關(guān)。4.行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)25(二)睡眠的時(shí)相

1.慢波睡眠(slowwavesleep,SWS)

⑴表現(xiàn):①腦電圖呈同步化慢波；

②視、嗅、聽(tīng)、觸等感覺(jué)功能暫時(shí)減退；③骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張減弱；(二)睡眠的時(shí)相

1.慢波睡眠(slowwaveslee26

④自主神經(jīng)功能活動(dòng)改變：如血壓↓、心率↓、尿量↓、體溫↓、代謝↓、瞳孔縮小、呼吸變慢、胃液分泌↑、發(fā)汗功能↑等。

④自主神經(jīng)功能活動(dòng)改變：如血27⑵

慢波睡眠分期:Ⅰstage:入睡期,α波漸減少,呈若干θ波,腦電平坦;Ⅱstage:淺睡期,在θ波背景上出現(xiàn)睡眠梭

形(α波變異的σ波)和κ-復(fù)合波(δ波和σ波的復(fù)合);Ⅲstage:中度睡眠期,高幅δ波,占20%~50%;Ⅳstage:深度睡眠期,高幅δ波,占50%以上;

⑶意義：生長(zhǎng)素分泌增加，有利于促進(jìn)生長(zhǎng)和體力恢復(fù)。⑵慢波睡眠分期:282.快波睡眠

fastwavesleep,FWS

又稱異相睡眠

paradoxicalsleep,PS快動(dòng)眼睡眠

rapideyemovements,REM

2.快波睡眠29⑴表現(xiàn)：

①腦電圖呈去同步化快波；

②各種感覺(jué)功能進(jìn)一步減退，喚醒閾提高；

③骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張進(jìn)一步減弱，幾乎完全松弛；⑴表現(xiàn)：

①腦電圖呈去同步化快波；

②各種感覺(jué)功30④有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)：如眼球快速

運(yùn)動(dòng)、部分軀體抽動(dòng)、血壓升高、

心率加快、呼吸不規(guī)則等。

⑤做夢(mèng)④有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)：如眼球快速

運(yùn)動(dòng)、部分軀體抽動(dòng)、血31⑵意義：①異相睡眠是必需的生理活動(dòng)過(guò)程;②異相睡眠期間，生長(zhǎng)素分泌雖減少，但腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成加快，有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，新突觸聯(lián)系的建立，促進(jìn)精力的恢復(fù);③異相睡眠期間有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)，易導(dǎo)致某些疾病(如心絞痛、哮喘、腦血管病等)的發(fā)作；⑵意義：323.睡眠時(shí)相的轉(zhuǎn)換

慢波睡眠和快波睡眠均可轉(zhuǎn)為覺(jué)醒狀態(tài)，但入睡必須先慢波睡眠→80～120min→異相睡眠→20～30min

→慢波睡眠。在整個(gè)睡眠期間，轉(zhuǎn)化4～5次，越接近睡眠后期，異相睡眠持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)。3.睡眠時(shí)相的轉(zhuǎn)換

慢波睡眠和快波睡眠均可轉(zhuǎn)為覺(jué)醒33(三)睡眠發(fā)生機(jī)制

睡眠是CNS內(nèi)發(fā)生的主動(dòng)過(guò)程。

1.與睡眠有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)：(1)慢波睡眠:①下丘腦后部,丘腦髓板內(nèi)核群至丘腦前核之間區(qū)域;②腦干尾端的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—上行抑制系統(tǒng)(ascendinginhibitorysystem);

③視前區(qū)和Broca斜帶區(qū)的基底前腦；(三)睡眠發(fā)生機(jī)制

睡眠是CNS內(nèi)發(fā)生的主動(dòng)過(guò)程。

34(2)異相睡眠:腦橋被蓋外側(cè)區(qū)ACh神經(jīng)元;腦橋-外膝狀體-枕葉鋒電位PGO

啟動(dòng)異相睡眠。2.神經(jīng)遞質(zhì)

慢波睡眠：

腦干5-HT抑制,而腺苷、PGD2促進(jìn)睡眠

異相睡眠：

中縫核5-HT和藍(lán)斑核NE終止睡眠(2)異相睡眠:腦橋被蓋外側(cè)區(qū)ACh神經(jīng)35第七節(jié)腦的高級(jí)功能

HigherNervousActivityoftheBrain第七節(jié)腦的高級(jí)功能36

一、學(xué)習(xí)和記憶

learning&memory學(xué)習(xí):是指人和動(dòng)物不斷接受環(huán)境變化的信息而獲得外界知識(shí)(新的行為習(xí)慣或經(jīng)驗(yàn))的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程；記憶:是將獲得的知識(shí)進(jìn)行貯存和讀出的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。學(xué)習(xí)是記憶的前提，記憶是新的學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)。一、學(xué)習(xí)和記憶37(一)學(xué)習(xí)的形式1.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)nonassociativlearning不需要刺激和反應(yīng)之間形成某種明確關(guān)系的學(xué)習(xí)類型。如,習(xí)慣化等。

2.聯(lián)合型學(xué)習(xí)associativlearning兩個(gè)事件在相距很近的時(shí)間內(nèi)重復(fù)發(fā)生在腦內(nèi)形成聯(lián)系的學(xué)習(xí)類型。如,條件反射。(一)學(xué)習(xí)的形式38(二)學(xué)習(xí)和記憶的典型模式—條件反射1．條件反射的建立⑴經(jīng)典條件反射(classicalconditionedreflex)。

A.食物→粘膜→中樞→唾液腺→唾液。這是非條件反射，食物為非條件刺激。

B.鈴聲刺激→不分泌唾液。此時(shí)鈴聲為無(wú)關(guān)刺激。(二)學(xué)習(xí)和記憶的典型模式—條件反射39C.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后)：鈴聲一出現(xiàn)→動(dòng)物就分泌唾液。

此時(shí)，鈴聲已成為進(jìn)食的信號(hào)或條件，因而把鈴聲稱為信號(hào)刺激或條件刺激；條件刺激所引起的反射則稱為條件反射?？梢?jiàn)，形成條件反射的首要基本條件是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的多次結(jié)合,這個(gè)過(guò)程稱為強(qiáng)化reinforcementC.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后)：40⑵操作式條件反射

operantconditionedreflex操作式條件反射是動(dòng)物通過(guò)完成一定的操作所建立起的條件反射。

A.大鼠在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)走動(dòng)偶爾踩到杠桿時(shí)→即得到食物,如此重復(fù)多次，動(dòng)物即學(xué)會(huì)自動(dòng)踩杠桿而得食。

B.此基礎(chǔ)上訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)某一特定信號(hào)出現(xiàn)時(shí)踩杠桿才能得到食物的強(qiáng)化。訓(xùn)練完成后,動(dòng)物見(jiàn)到特定信號(hào)，才會(huì)去踩杠桿而得食。⑵操作式條件反射412．條件反射的消退(extinction)條件反射建立起來(lái)之后，如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給非條件刺激的強(qiáng)化，條件反射就會(huì)逐漸減弱，以致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件反射的消退。條件反射的消退是由于在不強(qiáng)化的條件下，條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中樞發(fā)生抑制的刺激。2．條件反射的消退(extinction)42(二)人類條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)1．人類的條件反射⑴上述方法，原則上也可用于人類條件反射活動(dòng)的研究。⑵由于人類具有語(yǔ)詞思維功能，因此還可以應(yīng)用語(yǔ)詞強(qiáng)化的方法來(lái)研究人類的條件反射。(二)人類條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)432．兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)⑴第一信號(hào)：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置的現(xiàn)實(shí)具體的感覺(jué)刺激信號(hào)。⑵第二信號(hào)：如果說(shuō)具體的信號(hào)是第一信號(hào)，那么相應(yīng)的語(yǔ)詞則是第一信號(hào)的信號(hào)，即第二信號(hào)。2．兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)44⑶兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)：第一信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)；第二信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。動(dòng)物只有一個(gè)信號(hào)系統(tǒng)，相當(dāng)于人的第一信號(hào)系統(tǒng);人類有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)。⑶兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)：45二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞和一側(cè)優(yōu)勢(shì)

speechcenterinthecerebralcortex&lateralitycerebraldominance二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞46(一)大腦皮層的語(yǔ)言中樞(一)大腦皮層的語(yǔ)言中樞47

功能障礙名稱受損部位出現(xiàn)的癥狀

運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)

中央前回底部前方能看懂文字，聽(tīng)懂別人Broca三角區(qū)(S)談話，發(fā)音器官正常；但不能用語(yǔ)詞口頭表達(dá)自己思想。

失寫(xiě)癥

額中回后部接近能看懂文字，聽(tīng)懂別人中央前回手部代談話，也能說(shuō)話，但不表區(qū)(W)會(huì)書(shū)寫(xiě)，手部其他運(yùn)動(dòng)正常。感覺(jué)性失語(yǔ)

顳上回后部(H)可以講話、書(shū)寫(xiě)、看懂但聽(tīng)不懂別人談話。失讀癥

角回(V)看不懂文字含義，但視覺(jué)及其他語(yǔ)言功能正常。

功能障礙名稱受損部位48韋尼克失語(yǔ)(Wernicke’saphasia)1.Wernike語(yǔ)言區(qū):位于顳上回后部的初級(jí)聽(tīng)覺(jué)皮層之后，角回前。是與理解聽(tīng)覺(jué)性和視覺(jué)性語(yǔ)言信息有關(guān)的語(yǔ)言理解區(qū)。2.失語(yǔ)表現(xiàn):患者聽(tīng)力完好，甚至也能辨別出不同的詞,但不能把這些詞組織成一個(gè)連貫的思想,弄清其表達(dá)的意思；同樣地，也能看印刷品的文字,但不能認(rèn)知其所表達(dá)的意思,因此患者不能系統(tǒng)表達(dá)思想并進(jìn)行交流;如果損傷不嚴(yán)重,患者可表達(dá)思想，但不能把恰當(dāng)?shù)脑~收集在一起進(jìn)行連續(xù)表達(dá),有時(shí)雖說(shuō)話.流利,但用詞雜亂，甚至自創(chuàng)詞,難以理解。韋尼克失語(yǔ)(Wernicke’saphasia)1.49(二)大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì)1.左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)

⑴雖與一定的遺傳因素有關(guān),但主要是在后天生活實(shí)踐中形成的,與人類慣用右手有關(guān)。(二)大腦皮層功能的一側(cè)優(yōu)勢(shì)502—3歲以前：左側(cè)大腦半球損傷造成的語(yǔ)言功能紊亂與右側(cè)大腦半球損傷無(wú)明顯差異，說(shuō)明語(yǔ)言功能與兩側(cè)大腦半球均有關(guān)；10—12歲：左側(cè)優(yōu)勢(shì)逐步建立，但左側(cè)大腦半球損傷后，尚可在右側(cè)大腦皮層建立語(yǔ)言中樞；2—3歲以前：左側(cè)大腦半球損傷造成的語(yǔ)言功能紊亂與右側(cè)大腦半51成人后：左側(cè)優(yōu)勢(shì)已建立，左側(cè)大腦半球損傷后，很難在右側(cè)大腦皮層建立語(yǔ)言中樞；⑵統(tǒng)計(jì)表明：習(xí)慣用手總例數(shù)在左側(cè)者在右側(cè)者左右均有者右手者48435左手者5122254左右手者201226成人后：左側(cè)優(yōu)勢(shì)已建立，左側(cè)大腦半球損傷后，很難在右側(cè)大腦皮52

*左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，稱為一側(cè)優(yōu)勢(shì)。

Lateralityofcerebraldominance

*稱左側(cè)大腦半球?yàn)閮?yōu)勢(shì)半球。

Dominanthemisphere*左側(cè)大腦半球在語(yǔ)言活動(dòng)功能上占優(yōu)532.右側(cè)大腦半球在非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能上

占優(yōu)勢(shì)。非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能包括空間的辨認(rèn)；深度認(rèn)知；觸覺(jué)認(rèn)知；音樂(lè)

欣賞分辯等。

2.右側(cè)大腦半球在非語(yǔ)詞性認(rèn)知功能上

54右頂葉皮層損害：穿衣失用癥；右頂、枕、顳葉結(jié)合處損害：分不清左右，穿衣困難，不能繪制圖表；右大腦半球后部損害：失認(rèn)癥：人、物、顏色及地理物志失認(rèn)。右頂葉皮層損害：穿衣失用癥；55寄語(yǔ)

生理教研室的全體教師在全體同學(xué)支持與參與下，與大家一起共同度過(guò)了半學(xué)期的《生理學(xué)》學(xué)習(xí)生活,我們向大家表示衷心地感謝！歡迎大家提出意見(jiàn)和建議。我們相信并真誠(chéng)地祝愿，經(jīng)過(guò)大家的不懈努力和準(zhǔn)備，你們?cè)谄谀┛荚囍幸欢〞?huì)重現(xiàn)兩年前七月的輝煌！寄語(yǔ)生理教研室的全體教師在全體同學(xué)支持與參與下56注：以下內(nèi)容接續(xù)條件反射消退（現(xiàn)第六版本科生理學(xué)教材已刪除）：這種由條件反射消退產(chǎn)生的抑制稱為消退抑制(extinctiveinhibition)。條件反射的消退可能是遺忘的基礎(chǔ)。注：以下內(nèi)容接續(xù)條件反射消退（現(xiàn)573.條件反射的泛化和分化

generalization&differentiation⑴在條件反射形成的初期，除條件刺激本身外，那些與條件刺激相近似的刺激也能或多或少地引起條件反射的效應(yīng)，稱為條件反射的泛化。如，用100Hz音響與食物相結(jié)合,形成了唾液分泌的條件反射；此時(shí)不但100Hz音響，就是80Hz或120Hz的音響也能引起或多或少的唾液分泌反應(yīng)。3.條件反射的泛化和分化58⑵如果以后，只對(duì)100Hz音響刺激給予食物強(qiáng)化，對(duì)80Hz或120Hz音響刺激不給予強(qiáng)化，那么最終將導(dǎo)致只對(duì)100Hz刺激保持陽(yáng)性效應(yīng)(有唾液分泌)，而對(duì)80Hz或120Hz音響則出現(xiàn)陰性效應(yīng)(無(wú)唾液分泌)，此現(xiàn)象稱為條件反射的分化。⑵如果以后，只對(duì)100Hz音響刺激給予59如，初學(xué)英語(yǔ)者對(duì)單詞diary(日記)和dairy(牛奶房)的學(xué)習(xí)記憶過(guò)程。條件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大腦皮層的抑制，并把這種抑制稱為分化抑制

differentialinhibition。如，初學(xué)英語(yǔ)者對(duì)單詞diary(日記)和dairy(牛奶60第六節(jié)覺(jué)醒、睡眠與腦電活動(dòng)

wakefulness&sleep

Electricactivityofthebrain

一、腦電活動(dòng)第六節(jié)61(一)腦電圖

(electroencephalogram,EEG)

自發(fā)腦活動(dòng)：在無(wú)明顯感覺(jué)刺激情

況下，大腦皮層經(jīng)常自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)

律性電位變化。

腦電圖：應(yīng)用記錄電極在頭皮表面所記錄的自發(fā)腦電活動(dòng)。

皮層電圖：在開(kāi)顱情況下，應(yīng)用記

錄電極在皮層表面所記錄的自發(fā)腦

電活動(dòng)。

(一)腦電圖

(electroencephalog62第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件63

1．腦電圖的基本波形

⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)幅值（μV）意義δ波：0.5—3慢20—200高(睡眠、疲勞)

θ波：4—7100—150（困倦）

α波：8—1320—100（清醒安靜）

β波：14—30快5—20低（緊張活動(dòng)）

1．腦電圖的基本波形

⑴各波參數(shù)及意義頻率(次/s)64⑵α波梭形和α波阻斷

正常人α波在清醒、閉目、安靜時(shí)出現(xiàn)，

呈由小變大，又由大變小的梭形變化，稱為α波梭形。每個(gè)梭形持續(xù)1-2s。

當(dāng)受試者睜眼或接受刺激時(shí)α波消失并

轉(zhuǎn)為快波，稱為α波阻斷。⑵α波梭形和α波阻斷

正常人α波在清醒、閉目、安靜時(shí)出現(xiàn)，

65第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件66⑶同步化與去同步化

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)趨向步調(diào)一致時(shí),出現(xiàn)低頻高幅慢波,稱為同步化。如,α波就是一種同步化波。

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)步調(diào)不一致時(shí)，出現(xiàn)高頻低幅快波，稱為去同步化。如，α波阻斷后出現(xiàn)的β波，就是一種去同步化波。⑶同步化與去同步化

當(dāng)大腦皮層神經(jīng)元的活動(dòng)趨向步調(diào)67

2．腦電波的形成機(jī)制

⑴皮層表層的電位變化是大量皮層

神經(jīng)元突觸后電位同步總和形成

的，其中錐體細(xì)胞同步發(fā)生的突觸后電位的總和起重要作用。2．腦電波的形成機(jī)制

⑴皮層表層的電位變化是大量皮層68第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件69⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦

①對(duì)輕度麻醉動(dòng)物的髓板內(nèi)核群

施加8-12次/s的節(jié)律性電刺激，

在皮層會(huì)引導(dǎo)出類似α波的腦

電活動(dòng)；⑵皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)律源于丘腦

①對(duì)輕度麻醉動(dòng)物的髓70②中度麻醉動(dòng)物，即使無(wú)感覺(jué)刺激，

皮層也會(huì)出現(xiàn)8-12次/s的類似α波

的自發(fā)腦電活動(dòng)，切斷皮層與丘腦

之間的纖維聯(lián)系，該類電活動(dòng)減少；②中度麻醉動(dòng)物，即使無(wú)感覺(jué)刺激，

皮層也會(huì)出現(xiàn)8-12次71⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來(lái)刺激

丘腦非特異投射系統(tǒng)，干擾丘腦

非特異投射系統(tǒng)與皮層神經(jīng)元之

間的同步化聯(lián)系，腦電圖出現(xiàn)去

同步化快波，引起α波阻斷。⑶以60次/s的節(jié)律性電刺激來(lái)刺激

丘腦非特異投射系統(tǒng)72以上說(shuō)明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)

律來(lái)源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與丘

腦非特異投射系統(tǒng)之間的交互作用，

一定的同步節(jié)律的丘腦非特異投射

系統(tǒng)的活動(dòng)，促進(jìn)了皮層電活動(dòng)的

同步化。以上說(shuō)明，皮層神經(jīng)元的同步化節(jié)

律來(lái)源于丘腦，是皮層神經(jīng)元與73(二)皮層誘發(fā)電位

evokedcorticalpotential在感覺(jué)傳入沖動(dòng)的激發(fā)下，在大腦皮層某一局限區(qū)域記錄出的波形較為固定的電位變化。(二)皮層誘發(fā)電位741.波形：

主反應(yīng)：先正(向下)后負(fù)(向上)；后發(fā)放：一系列正相周期性波動(dòng)。是皮層與丘腦感覺(jué)接替核團(tuán)之間環(huán)路活動(dòng)的結(jié)果。1.波形：

主反應(yīng)：先正(向下)75

2.意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺(jué)誘發(fā)電位、體感誘發(fā)電位、聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位等；用于科學(xué)研究，如皮層感覺(jué)區(qū)的定位。2.意義：臨床用于中樞病變定位診斷，如視覺(jué)誘發(fā)電位、體感76二、睡眠與覺(jué)醒

Wakefulness&Sleep(一)覺(jué)醒狀態(tài)的維持

二、睡眠與覺(jué)醒

Wakefulness&Sl771.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)

Ascendingreticularactivatingsystem⑴動(dòng)物實(shí)驗(yàn)：刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能喚醒動(dòng)物，腦電呈去同步化快波；在中腦頭端切斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，動(dòng)物昏睡，腦電呈同步化慢波；表明：腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在著具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，即網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)。1.網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)78第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件79第6-7節(jié)覺(jué)醒睡眠與腦電活動(dòng)和高級(jí)功能課件80(2)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是通過(guò)丘腦非特異投射系統(tǒng)而起作用的；(3)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是一個(gè)多突觸的接替系統(tǒng)，易受藥物影響而產(chǎn)生傳導(dǎo)阻滯。(2)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)是通過(guò)丘81

2.覺(jué)醒狀態(tài)分成兩部分：

⑴腦電覺(jué)醒狀態(tài)：腦電波表現(xiàn)為

去同步化快波，但不一定呈現(xiàn)覺(jué)醒探究行為;

⑵行為覺(jué)醒狀態(tài)：出現(xiàn)覺(jué)醒時(shí)的各種行為表現(xiàn),尤其是探究行為;

兩種覺(jué)醒的維持機(jī)制不同。2.覺(jué)醒狀態(tài)分成兩部分：

⑴腦電覺(jué)醒狀態(tài)：腦電波823.腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

⑴腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的遞質(zhì)是ACh。靜脈注射阿托品,可阻斷腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)腦電的喚醒作用，腦電呈同步化慢波，而不出現(xiàn)快波；但行為上不表現(xiàn)睡眠。(即腦電不覺(jué)醒，行為覺(jué)醒)3.腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

⑴腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激83⑵破壞藍(lán)斑核上部(去甲腎上腺系統(tǒng))后，腦電快波明顯減少，新異刺激仍能引起快波，但刺激一旦停止，喚醒作用隨即停止。

以上說(shuō)明：腦電覺(jué)醒狀態(tài)的維持與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)ACh系統(tǒng)的

時(shí)相性作用及藍(lán)斑核上部去甲腎上腺系統(tǒng)的持續(xù)性緊張性作用有關(guān)。⑵破壞藍(lán)斑核上部(去甲腎上腺系統(tǒng))844.行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)，動(dòng)物行為上不表現(xiàn)為覺(jué)醒，對(duì)新異刺激不能表現(xiàn)探究行為，但腦電仍出現(xiàn)快波(腦電覺(jué)醒)。因此，行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持可能與黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)功能有關(guān)。4.行為覺(jué)醒狀態(tài)的維持：

單純破壞黑質(zhì)多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)85(二)睡眠的時(shí)相

1.慢波睡眠(slowwavesleep,SWS)

⑴表現(xiàn):①腦電圖呈同步化慢波；

②視、嗅、聽(tīng)、觸等感覺(jué)功能暫時(shí)減退；③骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張減弱；(二)睡眠的時(shí)相

1.慢波睡眠(slowwaveslee86

④自主神經(jīng)功能活動(dòng)改變：如血壓↓、心率↓、尿量↓、體溫↓、代謝↓、瞳孔縮小、呼吸變慢、胃液分泌↑、發(fā)汗功能↑等。

④自主神經(jīng)功能活動(dòng)改變：如血87⑵

慢波睡眠分期:Ⅰstage:入睡期,α波漸減少,呈若干θ波,腦電平坦;Ⅱstage:淺睡期,在θ波背景上出現(xiàn)睡眠梭

形(α波變異的σ波)和κ-復(fù)合波(δ波和σ波的復(fù)合);Ⅲstage:中度睡眠期,高幅δ波,占20%~50%;Ⅳstage:深度睡眠期,高幅δ波,占50%以上;

⑶意義：生長(zhǎng)素分泌增加，有利于促進(jìn)生長(zhǎng)和體力恢復(fù)。⑵慢波睡眠分期:882.快波睡眠

fastwavesleep,FWS

又稱異相睡眠

paradoxicalsleep,PS快動(dòng)眼睡眠

rapideyemovements,REM

2.快波睡眠89⑴表現(xiàn)：

①腦電圖呈去同步化快波；

②各種感覺(jué)功能進(jìn)一步減退，喚醒閾提高；

③骨骼肌反射活動(dòng)和肌緊張進(jìn)一步減弱，幾乎完全松弛；⑴表現(xiàn)：

①腦電圖呈去同步化快波；

②各種感覺(jué)功90④有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)：如眼球快速

運(yùn)動(dòng)、部分軀體抽動(dòng)、血壓升高、

心率加快、呼吸不規(guī)則等。

⑤做夢(mèng)④有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)：如眼球快速

運(yùn)動(dòng)、部分軀體抽動(dòng)、血91⑵意義：①異相睡眠是必需的生理活動(dòng)過(guò)程;②異相睡眠期間，生長(zhǎng)素分泌雖減少，但腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成加快，有利于幼兒神經(jīng)系統(tǒng)的成熟，新突觸聯(lián)系的建立，促進(jìn)精力的恢復(fù);③異相睡眠期間有間斷的陣發(fā)性表現(xiàn)，易導(dǎo)致某些疾病(如心絞痛、哮喘、腦血管病等)的發(fā)作；⑵意義：923.睡眠時(shí)相的轉(zhuǎn)換

慢波睡眠和快波睡眠均可轉(zhuǎn)為覺(jué)醒狀態(tài)，但入睡必須先慢波睡眠→80～120min→異相睡眠→20～30min

→慢波睡眠。在整個(gè)睡眠期間，轉(zhuǎn)化4～5次，越接近睡眠后期，異相睡眠持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)。3.睡眠時(shí)相的轉(zhuǎn)換

慢波睡眠和快波睡眠均可轉(zhuǎn)為覺(jué)醒93(三)睡眠發(fā)生機(jī)制

睡眠是CNS內(nèi)發(fā)生的主動(dòng)過(guò)程。

1.與睡眠有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)：(1)慢波睡眠:①下丘腦后部,丘腦髓板內(nèi)核群至丘腦前核之間區(qū)域;②腦干尾端的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—上行抑制系統(tǒng)(ascendinginhibitorysystem);

③視前區(qū)和Broca斜帶區(qū)的基底前腦；(三)睡眠發(fā)生機(jī)制

睡眠是CNS內(nèi)發(fā)生的主動(dòng)過(guò)程。

94(2)異相睡眠:腦橋被蓋外側(cè)區(qū)ACh神經(jīng)元;腦橋-外膝狀體-枕葉鋒電位PGO

啟動(dòng)異相睡眠。2.神經(jīng)遞質(zhì)

慢波睡眠：

腦干5-HT抑制,而腺苷、PGD2促進(jìn)睡眠

異相睡眠：

中縫核5-HT和藍(lán)斑核NE終止睡眠(2)異相睡眠:腦橋被蓋外側(cè)區(qū)ACh神經(jīng)95第七節(jié)腦的高級(jí)功能

HigherNervousActivityoftheBrain第七節(jié)腦的高級(jí)功能96

一、學(xué)習(xí)和記憶

learning&memory學(xué)習(xí):是指人和動(dòng)物不斷接受環(huán)境變化的信息而獲得外界知識(shí)(新的行為習(xí)慣或經(jīng)驗(yàn))的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程；記憶:是將獲得的知識(shí)進(jìn)行貯存和讀出的神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程。學(xué)習(xí)是記憶的前提，記憶是新的學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)。一、學(xué)習(xí)和記憶97(一)學(xué)習(xí)的形式1.非聯(lián)合型學(xué)習(xí)nonassociativlearning不需要刺激和反應(yīng)之間形成某種明確關(guān)系的學(xué)習(xí)類型。如,習(xí)慣化等。

2.聯(lián)合型學(xué)習(xí)associativlearning兩個(gè)事件在相距很近的時(shí)間內(nèi)重復(fù)發(fā)生在腦內(nèi)形成聯(lián)系的學(xué)習(xí)類型。如,條件反射。(一)學(xué)習(xí)的形式98(二)學(xué)習(xí)和記憶的典型模式—條件反射1．條件反射的建立⑴經(jīng)典條件反射(classicalconditionedreflex)。

A.食物→粘膜→中樞→唾液腺→唾液。這是非條件反射，食物為非條件刺激。

B.鈴聲刺激→不分泌唾液。此時(shí)鈴聲為無(wú)關(guān)刺激。(二)學(xué)習(xí)和記憶的典型模式—條件反射99C.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后)：鈴聲一出現(xiàn)→動(dòng)物就分泌唾液。

此時(shí)，鈴聲已成為進(jìn)食的信號(hào)或條件，因而把鈴聲稱為信號(hào)刺激或條件刺激；條件刺激所引起的反射則稱為條件反射。可見(jiàn)，形成條件反射的首要基本條件是無(wú)關(guān)刺激與非條件刺激在時(shí)間上的多次結(jié)合,這個(gè)過(guò)程稱為強(qiáng)化reinforcementC.鈴聲→食物(兩者多次結(jié)合后)：100⑵操作式條件反射

operantconditionedreflex操作式條件反射是動(dòng)物通過(guò)完成一定的操作所建立起的條件反射。

A.大鼠在實(shí)驗(yàn)箱內(nèi)走動(dòng)偶爾踩到杠桿時(shí)→即得到食物,如此重復(fù)多次，動(dòng)物即學(xué)會(huì)自動(dòng)踩杠桿而得食。

B.此基礎(chǔ)上訓(xùn)練動(dòng)物只有當(dāng)某一特定信號(hào)出現(xiàn)時(shí)踩杠桿才能得到食物的強(qiáng)化。訓(xùn)練完成后,動(dòng)物見(jiàn)到特定信號(hào)，才會(huì)去踩杠桿而得食。⑵操作式條件反射1012．條件反射的消退(extinction)條件反射建立起來(lái)之后，如果反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給非條件刺激的強(qiáng)化，條件反射就會(huì)逐漸減弱，以致完全不出現(xiàn)。這種現(xiàn)象稱為條件反射的消退。條件反射的消退是由于在不強(qiáng)化的條件下，條件刺激轉(zhuǎn)化成了引起中樞發(fā)生抑制的刺激。2．條件反射的消退(extinction)102(二)人類條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)1．人類的條件反射⑴上述方法，原則上也可用于人類條件反射活動(dòng)的研究。⑵由于人類具有語(yǔ)詞思維功能，因此還可以應(yīng)用語(yǔ)詞強(qiáng)化的方法來(lái)研究人類的條件反射。(二)人類條件反射和兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)1032．兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)⑴第一信號(hào)：直接作用于眼、耳、鼻、舌、身等感受裝置的現(xiàn)實(shí)具體的感覺(jué)刺激信號(hào)。⑵第二信號(hào)：如果說(shuō)具體的信號(hào)是第一信號(hào)，那么相應(yīng)的語(yǔ)詞則是第一信號(hào)的信號(hào)，即第二信號(hào)。2．兩種信號(hào)系統(tǒng)學(xué)說(shuō)104⑶兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)：第一信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第一信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)；第二信號(hào)系統(tǒng)是對(duì)第二信號(hào)發(fā)生反應(yīng)的大腦皮質(zhì)功能系統(tǒng)。動(dòng)物只有一個(gè)信號(hào)系統(tǒng)，相當(dāng)于人的第一信號(hào)系統(tǒng);人類有兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)。⑶兩個(gè)信號(hào)系統(tǒng)：105二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞和一側(cè)優(yōu)勢(shì)

speechcenterinthecerebralcortex&lateralitycerebraldominance二、大腦皮層的語(yǔ)言中樞106(一)大腦皮層的語(yǔ)言中樞(一)大腦皮層的語(yǔ)言中樞107

功能障礙名稱受損部位出現(xiàn)的癥狀

運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)

中央前回底部前方能看懂文字，聽(tīng)懂別人Broca三角區(qū)(S)談話，發(fā)音器官正常；但不能用語(yǔ)詞口頭表達(dá)自己思想。

失寫(xiě)癥

額中回后部接近能看懂文字，聽(tīng)懂別人中央前回手部代談話，也能說(shuō)話，但不表區(qū)(W)會(huì)書(shū)寫(xiě)，手部其他運(yùn)動(dòng)正常。感覺(jué)性失語(yǔ)

顳上回后部(H)可以講話、書(shū)寫(xiě)、看懂但聽(tīng)不懂別人談話。失讀癥

角回(V)看不懂文字含義，但視覺(jué)及其他語(yǔ)言功能正常。

功能障礙名稱受損部位108韋尼克失語(yǔ)(Wernicke’saphasia)1.Wernike語(yǔ)言區(qū):位于顳上回后部的初級(jí)聽(tīng)覺(jué)皮層之后，角回前。是與理解聽(tīng)覺(jué)性和視覺(jué)性語(yǔ)言信息有關(guān)的語(yǔ)言理解區(qū)。2.失語(yǔ)表現(xiàn):患者聽(tīng)力完好，甚至也能辨別出不同的詞,但不能把這些詞組織成一個(gè)連貫的思想,弄清其表達(dá)的意思；同樣地，也能看印刷品的文字