最新13抗性生理課件

13抗性生理13抗性生理1第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（stress）：對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境的種類第一節(jié)抗性生理通論※逆2最新13抗性生理課件3最新13抗性生理課件4最新13抗性生理課件5最新13抗性生理課件6最新13抗性生理課件7最新13抗性生理課件8膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會導致原生質(zhì)流動停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細胞受損。

三、植物對逆境的適應※（一）生物膜與抗逆性膜脂相變：膜脂相變會導致原生質(zhì)9試驗證實，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)實驗表明小麥抗旱性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多。試驗證實，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，10（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因，誘導新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白（脅迫蛋白）。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長溫度（10~15℃）刺激下誘導合成的蛋白質(zhì)。

（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因11

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對熱激反應非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。HSP在抗熱性中的作用：（1）12

2、低溫誘導蛋白植物經(jīng)一段時間的低溫處理后誘導合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。2、低溫誘導蛋白植物經(jīng)一段13

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-relatedproteins,PRP/PRs）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導抗性或系統(tǒng)誘導抗性有關(guān)。3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導的一14

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會產(chǎn)生紫外線誘導蛋白；施用化學試劑會產(chǎn)生化學試劑誘導蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生15（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。（activeoxygen)如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO·）和單線態(tài)氧（1O2）。在正常情況下，細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細胞。當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細胞。（三）活性氧與抗逆性在正常情況下，細胞內(nèi)自由16單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧

單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧17活性氧對植物的傷害

（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)、Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長受抑（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(產(chǎn)生丙二醛MDA）。（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活?；钚匝鯇χ参锏膫Γ?）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破18植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護酶體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈是植物體內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來源。

抗逆性強的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護酶體系2O2.+19

B、過氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來完成的。

C、過氧化氫E（CAT）主要存在于過氧化體中，負責過氧化體中H2O2的清除。B、過氧化物E（POD）C、過20

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。

（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性

滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細胞主動累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢，提高細胞保水力，適應逆境脅迫的現(xiàn)象。（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）（四）滲透調(diào)節(jié)與21

1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類

（1）無機離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類（1）無機離子22

A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)

逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質(zhì)中，故稱細胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

脯氨酸在抗逆中的作用：a、作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水b、Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定（2）有機溶質(zhì)A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)（2）有機溶23

B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。

C、可溶性糖可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具242、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜的完整性?？扇苄蕴呛陀坞x氨基酸增加的原因：1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強而合成受抑，蔗糖的合成加快2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細胞膨壓可溶25（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性，促進葉片ABA合成。（2）加快根系合成更多ABA向葉片的運輸及積累ABA調(diào)節(jié)氣孔開度,減少蒸騰失水，抑制生長。（五）脫落酸與抗逆性（2）加快根系26（2）減少自由基對膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會延緩SOD和過氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護。

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1）維持膜的穩(wěn)定性（2）減少自由基對膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會延27（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內(nèi)代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進氣孔關(guān)28

交叉適應：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境間的相互適應作用稱為~。（Crossadaptation)交叉適應的作用物質(zhì)：ABA生長延緩劑和抑制劑提高ABA含量ABA在交叉適應中的作用交叉適應：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些29三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉—播種前對種子進行相應的逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長抑制物質(zhì)—如CCC、PP333、TIBA(三碘苯甲酸）、JA等三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作30第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對植物造成的傷害。

冷害：零上低溫對植物造成的傷害。

一、凍害的生理（一）凍害的類型：

細胞間結(jié)冰與細胞內(nèi)結(jié)冰第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物的危害，31

1、細胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降胞間結(jié)冰對植物傷害的原因：（1）原生質(zhì)過度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性.（2）冰晶的機械損傷（3）融冰傷害（細胞壁與細胞質(zhì)吸水速度不一致，易發(fā)生質(zhì)壁分離）。1、細胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降322、細胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細胞內(nèi)冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機械傷害→代謝紊亂，細胞死亡。

2、細胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細胞內(nèi)冰晶的形成會對生33

抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為~。經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應性變化：

1、含水量降低，束縛水的相對含量增高2、呼吸減弱，抗寒性強的呼吸減弱較慢。（二）低溫下植物的適應性變化抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，34最新13抗性生理課件35

3、ABA含量增加，進入休眠。

4、保護物質(zhì)積累淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅、蔗糖），降低冰點。

脂肪—集中在細胞質(zhì)表層，水分不易透過，代謝降低，細胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細胞脫水。

低溫誘導蛋白形成。3、ABA含量增加，進入休眠。436二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調(diào)—大起大落

3、細胞膜系統(tǒng)受損—代謝失調(diào)

4、根系吸水能力下降—根生長慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質(zhì)代謝失調(diào)—分解大于合成二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化37（二）冷害的機制冷害對植物的傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變

第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡。

（二）冷害的機制38冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低

（

根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機制圖解冷害膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜39第三節(jié)植物的抗旱性

干旱：過度水分虧缺的現(xiàn)象。一、干旱的類型

旱害：土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物的危害。

1、大氣干旱—高溫、強光、大氣相對濕度過低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水第三節(jié)植物的抗旱性干旱：過度水40

暫時萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴重脫水，植物死亡。二、干旱對植物的傷害暫時萎蔫(temporarywilting)411、細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞

2、生長受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加，CK合成受抑

6、氮代謝異?！鞍踪|(zhì)合成受阻，分解加強，脯氨酸增加1、細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞2、生長受427、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新分配9、酶系統(tǒng)的變化—合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高10、細胞原生質(zhì)損傷7、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新43

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物的抗旱類型植物對水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對干旱的適應和抵抗方式：

1、逃旱性—通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)三、植物抗旱類型和特征（一）植物的抗旱類型44

2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點，保持良好的水分內(nèi)環(huán)境

3、耐旱性—這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力

（二）抗旱植物的一般特征

1、形態(tài)特征根系發(fā)達、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點，保持良45

葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高—有利于水分的貯存與供應，減少水分散失

2、生理特征細胞滲透勢較低—吸水保水能力強原生質(zhì)具較高的親水性、粘性、彈性—抗過度脫水和減輕脫水時的機械損傷缺水時正常代謝活動受到的影響小葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高46第四節(jié)植物的抗病性

一、病原物對植物的侵染病原物分為：死體營養(yǎng)型、活體營養(yǎng)型

病原物的致病方式有：（1）產(chǎn)生破壞寄主的降解E（2）產(chǎn)生破壞寄主細胞膜和正常代謝的毒素（3）產(chǎn)生阻塞寄主導管的物質(zhì)第四節(jié)植物的抗病性一、病原物對47（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長異常（7）將自己的一段DNA插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營養(yǎng)物質(zhì)（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主48二、植物感病后的生理反應1、水分平衡破壞，植物萎蔫2、呼吸速率明顯升高，溫度升高。3、葉綠體被破壞，光合作用下降4、激素發(fā)生變化，生長改變。二、植物感病后的生理反應1、水分平衡破壞，植物萎蔫49三、植物抗病機制

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障—蠟被、葉毛、角質(zhì)層

2、氧化E活性增強

3、植物體內(nèi)原有的抗病物質(zhì)

（1）植物凝聚素—能與多糖結(jié)合或使細胞凝聚的蛋白質(zhì)；它能識別病原菌并使病原菌細胞凝聚，殺死病原菌。三、植物抗病機制1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)50

（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的酚類化合物，對病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更強的醌類物質(zhì)。

4、寄主細胞壁的強化植物感病后，細胞壁木質(zhì)化（PAL活性與抗病反應直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝質(zhì)的累積。（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的515、侵染部位組織局部發(fā)生壞死6、植保素（防御素）的產(chǎn)生植保素局限在受侵染細胞周圍累積，起屏障隔離作用，防止病菌進一步侵染。

7、細胞壁水解E活性增強—幾丁E、β-1,3葡聚糖E

8、產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白—降解病原菌的細胞壁5、侵染部位組織局部發(fā)生壞死6、植保素（防52ThankyouThankyou53復習細胞信號轉(zhuǎn)導分子途徑：胞外刺激信號傳遞——膜上信號轉(zhuǎn)換——胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導（第二信使）細胞全能性復習細胞信號轉(zhuǎn)導分子途徑：胞外刺激信號傳遞——膜上信號轉(zhuǎn)換54水分代謝植物細胞對水分的吸收（水勢、滲透性吸水（水勢組分、細胞吸水與水勢的關(guān)系）、吸脹吸水、代謝性吸水）根系對水分的吸收（方式及動力）蒸騰作用（指標、部位、氣孔蒸騰（氣孔運動的機理））水分運輸合理灌溉的基礎(chǔ)水分代謝植物細胞對水分的吸收（水勢、滲透性吸水（水勢組分、細55礦質(zhì)營養(yǎng)必需的礦質(zhì)營養(yǎng)（標準、生理作用）細胞對礦質(zhì)元素的吸收（離子通道運輸、載體運輸、離子泵運輸、胞飲作用）植物體對礦質(zhì)元素的吸收（特點、過程、葉片營養(yǎng)）礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸與分配（形式、途徑、分配）合理施肥的基礎(chǔ)礦質(zhì)營養(yǎng)必需的礦質(zhì)營養(yǎng)（標準、生理作用）56光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）光合作用的機制：原初反應（光能—電能、D·P·A）電子傳遞與光合磷酸化（電能—ATP和NADPH、紅降及雙光增益—兩個PS、水的光解和放氧、電子傳遞（3種）、光合磷酸化）光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）57碳同化（ATP和NADPH—糖）C3途徑（受體、產(chǎn)物、E羧化、還原、再生受光調(diào)節(jié)的E）C4途徑（受體、產(chǎn)物、E特點）CAM途徑（受體、產(chǎn)物、E特點）光呼吸（細胞器、功能）光合產(chǎn)物的運輸及分配（運輸形式、機制（3種學說）、分配特點、影響同化物分配的三要素）碳同化（ATP和NADPH—糖）C3途徑（受體、產(chǎn)物、E58影響光合作用的因素（光照、CO2、溫度、水分）光能利用率低的原因及提高提高作物產(chǎn)量的途徑和措施。影響光合作用的因素（光照、CO2、溫度、水分）光能利用率低的59呼吸作用呼吸作用有氧呼吸（CO2*、H2O*）無氧呼吸（乳酸發(fā)酵）呼吸代謝的多樣性：呼吸途徑（EMP、TCA、PPP、GAC、乙醇酸氧化途徑）電子傳遞途徑（主路、3支路、交替）末端氧化E（細胞色素~、交替~、酚~、抗壞血酸~、乙醇酸~）呼吸作用呼吸作用有氧呼吸（CO2*、H2O*）呼吸60呼吸作用的指標：呼吸速率呼吸商（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)、有機酸）呼吸作用與種子、果蔬的貯藏呼吸作用的指標：呼吸速率61生長物質(zhì)生長素（種類、代謝、運輸、生理作用）赤霉素（種類、代謝、）細胞分裂素（種類、代謝、運輸、作用）脫落酸（種類、代謝、生理作用）乙烯（種類、代謝、生理作用生長物質(zhì)生長素（種類、代謝、運62生長生理種子的萌發(fā)（概念、影響萌發(fā)的外界條件、生理生化變化）細胞的生長和分化（分裂、伸長、分化、組織培養(yǎng)）植物生長（周期性、生長相關(guān)性、外界條件的影響（光））光形態(tài)建成植物的運動生長生理種子的萌發(fā)（概念、63生殖生理花誘導（春化作用、光周期（類型、臨界日長、臨界暗期、光敏色素與花誘導、感受與傳導、機理）、春化和光周期的應用）花器官形成受精生理生殖生理花誘導（春化作用、光64成熟和衰老生理種子成熟生理果實的成熟生理（生理生化變化）休眠生理衰老生理成熟和衰老生理種子成熟生理65抗性生理逆境、抗性、活性氧、自由基、保護酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、交叉適應通論抗性生理逆境、抗性、活性氧、自由基、保護酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)、交66

結(jié)束語謝謝大家聆聽?。。?7

結(jié)束語謝謝大家聆聽?。?！6713抗性生理13抗性生理68第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（stress）：對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又叫脅迫。生物因素：病蟲害、雜草等理化因素：溫度、水分、輻射、化學因素、天氣等抗性（stressresistance）:植物對不良環(huán)境的適應性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境的種類第一節(jié)抗性生理通論※逆69最新13抗性生理課件70最新13抗性生理課件71最新13抗性生理課件72最新13抗性生理課件73最新13抗性生理課件74最新13抗性生理課件75膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會導致原生質(zhì)流動停止，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細胞受損。

三、植物對逆境的適應※（一）生物膜與抗逆性膜脂相變：膜脂相變會導致原生質(zhì)76試驗證實，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強。飽和脂肪酸和抗旱力有關(guān)實驗表明小麥抗旱性強的品種在灌漿期干旱時，葉表皮細胞的飽和脂肪酸較多。試驗證實，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，77（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因表達發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因，誘導新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些誘導產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白（脅迫蛋白）。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長溫度（10~15℃）刺激下誘導合成的蛋白質(zhì)。

（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物的基因78

HSP在抗熱性中的作用：（1）維持變性蛋白的可溶狀態(tài)或使其恢復原有的空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復合體，使酶的熱失活溫度明顯提高。植物對熱激反應非常迅速，熱激處理3~5min就發(fā)現(xiàn)HSPmRNA含量增加，20min可檢測到新合成的HSP。HSP在抗熱性中的作用：（1）79

2、低溫誘導蛋白植物經(jīng)一段時間的低溫處理后誘導合成的一些特異性的新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類蛋白多數(shù)是高度親水的，其大量表達具有減少細胞失水和防止細胞脫水的作用，減少凍溶過程對類囊體膜的傷害等。2、低溫誘導蛋白植物經(jīng)一段80

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導的一些逆境蛋白。它的產(chǎn)生有利于降低細胞的滲透勢和防止細胞脫水，有助于提高植物對鹽和干旱脅迫的抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-relatedproteins,PRP/PRs）植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導抗性或系統(tǒng)誘導抗性有關(guān)。3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導的一81

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會產(chǎn)生紫外線誘導蛋白；施用化學試劑會產(chǎn)生化學試劑誘導蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生82（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強的含氧物的總稱。（activeoxygen)如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO·）和單線態(tài)氧（1O2）。在正常情況下，細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會傷害細胞。當植物受到逆境脅迫時，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細胞。（三）活性氧與抗逆性在正常情況下，細胞內(nèi)自由83單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧

單線態(tài)氧：是一種處于激發(fā)態(tài)的分子氧84活性氧對植物的傷害

（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)、Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長受抑（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生的過氧化反應(產(chǎn)生丙二醛MDA）。（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使多種酶失活。活性氧對植物的傷害（1）細胞結(jié)構(gòu)和功能受損如線粒體破85植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護酶體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈是植物體內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基的重要來源。

抗逆性強的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對穩(wěn)定，避免或減輕了活性氧引起的傷害。

植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護酶體系2O2.+86

B、過氧化物E（POD）H2O2使卡爾文循環(huán)中的酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2的清除是由具有較高活性的抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來完成的。

C、過氧化氫E（CAT）主要存在于過氧化體中，負責過氧化體中H2O2的清除。B、過氧化物E（POD）C、過87

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）

抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇等。

（四）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性

滲透調(diào)節(jié)：脅迫條件下，細胞主動累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低滲透勢，提高細胞保水力，適應逆境脅迫的現(xiàn)象。（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）（四）滲透調(diào)節(jié)與88

1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類

（1）無機離子K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機離子進入細胞后，主要累積在液泡中，因此無機離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。1、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類（1）無機離子89

A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)

逆境下，脯氨酸主要累積在細胞質(zhì)中，故稱細胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

脯氨酸在抗逆中的作用：a、作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止失水b、Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強蛋白質(zhì)的水合作用、可溶性和減少可溶性蛋白質(zhì)的沉淀，保護生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定（2）有機溶質(zhì)A、游離氨基酸——脯氨酸（Pro)（2）有機溶90

B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。

C、可溶性糖可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。B、甜菜堿甜菜堿在抗逆中具912、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜的完整性?？扇苄蕴呛陀坞x氨基酸增加的原因：1).大分子糖類和蛋白質(zhì)的分解加強而合成受抑，蔗糖的合成加快2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。2、滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持細胞膨壓可溶92（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性，促進葉片ABA合成。（2）加快根系合成更多ABA向葉片的運輸及積累ABA調(diào)節(jié)氣孔開度,減少蒸騰失水，抑制生長。（五）脫落酸與抗逆性（2）加快根系93（2）減少自由基對膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會延緩SOD和過氧化氫酶等活性的下降，阻止體內(nèi)自由基的過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)的積累，使質(zhì)膜受到保護。

外施ABA提高抗逆性的原因：

（1）維持膜的穩(wěn)定性（2）減少自由基對膜的傷害經(jīng)ABA處理后，會延94（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對水分的吸收和輸導，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。（3）改變體內(nèi)代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。（4）減少水分喪失ABA處理后，可促進氣孔關(guān)95

交叉適應：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境間的相互適應作用稱為~。（Crossadaptation)交叉適應的作用物質(zhì)：ABA生長延緩劑和抑制劑提高ABA含量ABA在交叉適應中的作用交叉適應：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些96三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉—播種前對種子進行相應的逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長抑制物質(zhì)—如CCC、PP333、TIBA(三碘苯甲酸）、JA等三、提高作物抗性的生理措施選育高抗品種是提高作97第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物的危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對植物造成的傷害。

冷害：零上低溫對植物造成的傷害。

一、凍害的生理（一）凍害的類型：

細胞間結(jié)冰與細胞內(nèi)結(jié)冰第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物的危害，98

1、細胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降胞間結(jié)冰對植物傷害的原因：（1）原生質(zhì)過度脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性.（2）冰晶的機械損傷（3）融冰傷害（細胞壁與細胞質(zhì)吸水速度不一致，易發(fā)生質(zhì)壁分離）。1、細胞間隙結(jié)冰傷害—溫度緩慢下降992、細胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細胞內(nèi)冰晶的形成會對生物膜、細胞器和基質(zhì)的結(jié)構(gòu)造成不可逆的機械傷害→代謝紊亂，細胞死亡。

2、細胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度迅速下降細胞內(nèi)冰晶的形成會對生100

抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列的適應低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸加強，這種提高抗寒力的過程稱為~。經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應性變化：

1、含水量降低，束縛水的相對含量增高2、呼吸減弱，抗寒性強的呼吸減弱較慢。（二）低溫下植物的適應性變化抗寒鍛煉：植物在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低，101最新13抗性生理課件102

3、ABA含量增加，進入休眠。

4、保護物質(zhì)積累淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅、蔗糖），降低冰點。

脂肪—集中在細胞質(zhì)表層，水分不易透過，代謝降低，細胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細胞脫水。

低溫誘導蛋白形成。3、ABA含量增加，進入休眠。4103二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調(diào)—大起大落

3、細胞膜系統(tǒng)受損—代謝失調(diào)

4、根系吸水能力下降—根生長慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質(zhì)代謝失調(diào)—分解大于合成二、冷害的生理（一）冷害引起的生理生化變化104（二）冷害的機制冷害對植物的傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變

第二步是由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴重時導致死亡。

（二）冷害的機制105冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對水透性降低

（

根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過了吸水派生干旱損害各個E之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害的機制圖解冷害膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜106第三節(jié)植物的抗旱性

干旱：過度水分虧缺的現(xiàn)象。一、干旱的類型

旱害：土壤缺水或大氣相對濕度過低對植物的危害。

1、大氣干旱—高溫、強光、大氣相對濕度過低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水第三節(jié)植物的抗旱性干旱：過度水107

暫時萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴重脫水，植物死亡。二、干旱對植物的傷害暫時萎蔫(temporarywilting)1081、細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞

2、生長受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加，CK合成受抑

6、氮代謝異常—蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強，脯氨酸增加1、細胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞2、生長受1097、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新分配9、酶系統(tǒng)的變化—合成酶類活性下降，水解酶類及某些氧化還原酶類活性增高10、細胞原生質(zhì)損傷7、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新110

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物的抗旱類型植物對水分的需求不同：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對干旱的適應和抵抗方式：

1、逃旱性—通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)三、植物抗旱類型和特征（一）植物的抗旱類型111

2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點，保持良好的水分內(nèi)環(huán)境

3、耐旱性—這類植物具有忍受脫水而不受永久性傷害的能力

（二）抗旱植物的一般特征

1、形態(tài)特征根系發(fā)達、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點，保持良112

葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高—有利于水分的貯存與供應，減少水分散失

2、生理特征細胞滲透勢較低—吸水保水能力強原生質(zhì)具較高的親水性、粘性、彈性—抗過度脫水和減輕脫水時的機械損傷缺水時正常代謝活動受到的影響小葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高113第四節(jié)植物的抗病性

一、病原物對植物的侵染病原物分為：死體營養(yǎng)型、活體營養(yǎng)型

病原物的致病方式有：（1）產(chǎn)生破壞寄主的降解E（2）產(chǎn)生破壞寄主細胞膜和正常代謝的毒素（3）產(chǎn)生阻塞寄主導管的物質(zhì)第四節(jié)植物的抗病性一、病原物對114（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長異常（7）將自己的一段DNA插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營養(yǎng)物質(zhì)（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)的E（5）利用寄主115二、植物感病后的生理反應1、水分平衡破壞，植物萎蔫2、呼吸速率明顯升高，溫度升高。3、葉綠體被破壞，光合作用下降4、激素發(fā)生變化，生長改變。二、植物感病后的生理反應1、水分平衡破壞，植物萎蔫116三、植物抗病機制

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障—蠟被、葉毛、角質(zhì)層

2、氧化E活性增強

3、植物體內(nèi)原有的抗病物質(zhì)

（1）植物凝聚素—能與多糖結(jié)合或使細胞凝聚的蛋白質(zhì)；它能識別病原菌并使病原菌細胞凝聚，殺死病原菌。三、植物抗病機制1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)117

（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量的酚類化合物，對病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更強的醌類物質(zhì)。

4、寄主細胞壁的強化植物感病后，細胞壁木質(zhì)化（PAL活性與抗病反應直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝質(zhì)的累積。（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)