生物化學(xué)糖代謝1課件

第七章糖代謝第七章糖代謝第一節(jié)糖類代謝的概述糖類是自然界分布最廣泛的有機(jī)物，對于人體來說具有重要作用人體中糖類的主要存在形式是糖原和葡萄糖。糖類對于其他生物體也有重要作用（提供能量、特別對腦、紅細(xì)胞組織更為重要）第一節(jié)糖類代謝的概述糖類是自然界分布最廣泛的有機(jī)物，對于人*葡萄糖的來源（1）糖類食物經(jīng)口腔、胃，在小腸中被消化，經(jīng)小腸粘膜細(xì)胞的腸壁毛細(xì)血管以G的形式進(jìn)入血液，然后被運(yùn)輸?shù)叫枰芰康慕M織和細(xì)胞中；（2）動物體中貯存糖原的降解產(chǎn)生葡萄糖；（3）通過葡萄糖的糖異生作用由非糖前體（如氨基酸等物質(zhì)）來提供葡萄糖。*葡萄糖的來源（1）糖類食物經(jīng)口腔、胃，在小腸中被消化，經(jīng)小*糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

淀粉(starch)

口腔，-amylase，少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰-amylase，主要的消化場所

麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等

葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細(xì)胞腸壁毛細(xì)血管門靜脈血液組織、細(xì)胞*糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)淀粉(starch)生物化學(xué)糖代謝1課件第二節(jié)雙糖和多糖的分解（回顧內(nèi)容）1麥芽糖水解2蔗糖水解3淀粉水解（α、β淀粉酶，脫支酶，麥芽糖酶）4糖原的磷酸解（糖原磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶）第二節(jié)雙糖和多糖的分解（回顧內(nèi)容）1麥芽糖水解第三節(jié)糖酵解（glycolysis）糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物細(xì)胞中葡萄糖分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑，也稱Glycolyticpathway，或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厭氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于還原丙酮酸生成乙醛，進(jìn)而產(chǎn)生乙醇，稱為乙醇（酒精）發(fā)酵（fermentation）。肌肉等組織或微生物在無氧或暫時(shí)缺氧條件下，酵解中生成的NADH+H+用于丙酮酸乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。第三節(jié)糖酵解（glycolysis）糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變糖酵解研究中需要注意的問題1ATP的消耗和生成2限制步驟和限速酶3是否生成NADH，NADH的去向和重新生成4底物磷酸化糖酵解研究中需要注意的問題1ATP的消耗和生成一糖酵解的主要過程第一階段：磷酸丙糖生成階段（耗能）包括5步反應(yīng)。葡萄糖在己糖激酶、磷酸葡萄糖異構(gòu)酶、磷酸果糖激酶、醛縮酶和磷酸丙糖異構(gòu)酶作用下生成2分子3-磷酸甘油醛，同時(shí)消耗2個ATP，進(jìn)行2次磷酸化反應(yīng)。第二階段：丙酮酸生成階段（放能），也包括5步反應(yīng)。本階段中，3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸變位酶、烯醇化酶和丙酮酸激酶作用下生成丙酮酸，同時(shí)進(jìn)行兩次底物磷酸化，產(chǎn)生2個ATP。由于一分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子3－磷酸甘油醛，因此第二階段共生成4分子ATP。一糖酵解的主要過程第一階段：磷酸丙糖生成階段（耗能）包括5一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二階段）一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二階段）3-磷酸甘油醛降解為丙酮酸（第三階段）3-磷酸甘油醛降解為丙酮酸（第三階段）第一階段

耗能過程第一階段

耗能過程1ATP的γ-磷酸基轉(zhuǎn)移，強(qiáng)放熱反應(yīng)，不可逆，保證G迅速磷酸化2己糖激酶，非特異性，Km小，容易接合G，提高機(jī)體G利用率，受G6P的別構(gòu)抑制。3葡萄糖激酶（肝臟）不受G6P的抑制，但Km大1ATP的γ-磷酸基轉(zhuǎn)移，強(qiáng)放熱反應(yīng)，不可逆，保證G迅速磷1自由能變化小，反應(yīng)可逆2異構(gòu)化反應(yīng)，需開鏈進(jìn)行3磷酸葡萄糖異構(gòu)酶具有絕對專一性，有競爭性抑制劑（6-磷酸葡萄糖酸、赤鮮糖-4-磷酸、景天庚酮糖-7-磷酸）1自由能變化小，反應(yīng)可逆糖酵解限速步驟1自由能大，反應(yīng)不可逆，限速步驟2ATP的使用，磷酸化通常伴隨著ATP消耗3磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶，含有四個亞基。受ATP、H+的抑制，AMP、ADP和Pi可消除抑制；從兔中分離三種同工酶，分別為A（心肌、骨骼）B（肝臟）C（腦），三種酶對不同影響因素反應(yīng)不同。糖酵解限速步驟1自由能看，應(yīng)從右向左進(jìn)行，但實(shí)際從左向右；2有兩種類型的醛縮酶（I型存在于動植物體中，II型存在于細(xì)菌、酵母、真菌，含有金屬離子），兩種類型的酶催化機(jī)制不同。1自由能看，應(yīng)從右向左進(jìn)行，但實(shí)際從左向右；1自由能看，從右向左，實(shí)際從左向右進(jìn)行；2丙糖磷酸異構(gòu)酶的活性部位是以Glu殘基的游離羧基與底物相結(jié)合，反應(yīng)非常迅速，一旦接觸即刻完成。1自由能看，從右向左，實(shí)際從左向右進(jìn)行；生物化學(xué)糖代謝1課件第二階段

放能過程第二階段

放能過程1包含兩個反應(yīng)，醛基氧化+磷酸化2?；姿崾怯懈吣芰姿峄鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移勢能的化合物3在3-磷酸甘油醛脫氫酶作用下，由磷酸和NAD+參與完成的?；姿帷?包含兩個反應(yīng)，醛基氧化+磷酸化1該反應(yīng)在磷酸甘油酸激酶催化下進(jìn)行，需要Mg離子參與2自由能-18.5KJ/mol，因此釋放出大量能量推動ATP生成3底物磷酸化：在底物氧化的基礎(chǔ)上釋放出的能量推動ADP生成ATP的反應(yīng)（與氧化磷酸化區(qū)別）1該反應(yīng)在磷酸甘油酸激酶催化下進(jìn)行，需要Mg離子參與底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)ATP的生成，涉及可溶性的酶和代謝中間物，不涉及膜結(jié)合的酶、跨膜質(zhì)子梯度和電子傳遞。底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)AT1該反應(yīng)在變位酶作用下完成，屬于異構(gòu)酶類2由于后續(xù)反應(yīng)是高度放能，因此該反應(yīng)能向2-磷酸甘油酸方向進(jìn)行3反應(yīng)并不直接發(fā)生，有活性的變位酶活性部位His結(jié)合有一個磷酸基，當(dāng)3-磷酸甘油酸進(jìn)入到該酶活性部位時(shí)，首先生成2，3-二磷酸甘油酸-酶復(fù)合物，然后復(fù)合物分解，釋放出2-磷酸甘油酸1該反應(yīng)在變位酶作用下完成，屬于異構(gòu)酶類1該反應(yīng)在烯醇化酶作用下進(jìn)行2生成的磷酸烯醇式丙酮酸具有高能磷酸鍵1該反應(yīng)在烯醇化酶作用下進(jìn)行1丙酮酸激酶作用下完成，同時(shí)需要Mg離子的參與2該反應(yīng)放出大量能量，磷酸烯醇式的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP中生成ATP，又是一次底物磷酸化3包括兩個反應(yīng)，水解+異構(gòu)。兩反應(yīng)自由能足以推動ATP生成1丙酮酸激酶作用下完成，同時(shí)需要Mg離子的參與生物化學(xué)糖代謝1課件二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（1）從葡萄糖開始的化學(xué)計(jì)量葡萄糖——2丙酮酸產(chǎn)生能量見下表：二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（1）從葡萄糖開始的化學(xué)計(jì)量二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（2）從糖原開始的化學(xué)計(jì)量從糖原開始，則第一步無消耗，整個反應(yīng)過程可生成3分子ATP。原因很簡單：糖原磷酸解生成1－磷酸葡萄糖，1－磷酸葡萄糖經(jīng)變位酶生成6－磷酸葡萄糖，直接進(jìn)入糖酵解過程。磷酸解過程中的磷酸是由磷酸本身來提供，而并非ATP來提供，因此少消耗1分子ATP。二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（2）從糖原開始的化學(xué)計(jì)量

糖酵解與所有代謝途徑一樣，酵解速度是受調(diào)節(jié)控制的，有三個調(diào)控步驟。其中最主要的是EMP第三步，即由磷酸果糖激酶催化6－磷酸果糖生成，6－磷酸二果糖。（一）磷酸果糖激酶處在最關(guān)鍵的控制部位研究表明，己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶受到不同因素影響。但己糖激酶催化產(chǎn)生的G-6-P也可直接通過糖原降解產(chǎn)生，而且G-6-P可進(jìn)入糖其他代謝途徑，如磷酸戊糖途徑、或者用于糖原合成；丙酮酸激酶催化的是EMP最后一步，因而不可能成為控制G進(jìn)入EMP的主要控制點(diǎn)。因此，只有磷酸果糖激酶處在最關(guān)鍵部位上。三EMP途徑的調(diào)控糖酵解與所有代謝途徑一樣，酵解速度是受調(diào)節(jié)控制的三EMP途徑的調(diào)控1ADP和AMP對此酶有激活作用，而ATP、NADH、檸檬酸和長鏈脂肪酸是此酶的別構(gòu)效應(yīng)物，能抑制此酶活性。當(dāng)細(xì)胞處于低能時(shí)，ADP/AMP較多，而ATP較少，此時(shí)磷酸果糖激酶被激活，與底物親和力增高；細(xì)胞處于高能狀態(tài)時(shí)，ATP含量增加，與酶調(diào)節(jié)部位結(jié)合，使酶構(gòu)象改變，與底物親和力降低，反應(yīng)速率下降。另外，檸檬酸是丙酮酸有氧狀態(tài)下的中間產(chǎn)物，也是一種別構(gòu)效應(yīng)物。22，6-二磷酸果糖對EMP有調(diào)節(jié)作用。是磷酸果糖激酶強(qiáng)有力的激動劑，提高磷酸果糖激酶與6-磷酸果糖親和力，并降低ATP的抑制作用。而6-磷酸果糖加速2，6-二磷酸果糖合成，抑制水解，導(dǎo)致機(jī)體具有高濃度2，6-二磷酸果糖，從而激活磷酸果糖激酶活性。這種現(xiàn)象叫做前饋刺激作用。三EMP途徑的調(diào)控1ADP和AMP對此酶有激活作用，而A三EMP途徑的調(diào)控（二）己糖激酶的活性調(diào)節(jié)己糖激酶活性受到產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖濃度的調(diào)控——產(chǎn)物抑制。如果體內(nèi)足夠多G-6-P，則己糖激酶活性降低，如果G供給不斷，而磷酸化被抑制，則大量G積累，造成血糖過高，這對于機(jī)體來說不是好現(xiàn)象。因此，此時(shí)另一種酶——G激酶起到作用，使G變成G-6-P。G激酶不受G-6-P的調(diào)控，受血糖水平調(diào)控。但一般來講，己糖激酶親和力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于G激酶，只有血糖達(dá)到一定程度時(shí)才啟動G激酶。三EMP途徑的調(diào)控（二）己糖激酶的活性調(diào)節(jié)三EMP途徑的調(diào)控（三）丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸過程

11，6－二磷酸果糖和磷酸烯醇式丙酮酸是丙酮酸激酶的激活劑。

2ATP、檸檬酸和長鏈脂肪酸是抑制劑，調(diào)控方式類似于果糖激酶。細(xì)胞處于高能時(shí)，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到抑制；處于低能時(shí)，在ATP較少，而AMP/ADP較多時(shí)，磷酸果糖激酶激活產(chǎn)生1，6-二磷酸果糖。1，6-二磷酸果糖氧化后產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸是第二個激活劑。兩種激活劑同時(shí)作用，加速糖酵解的過程。三EMP途徑的調(diào)控（三）丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生四糖酵解的意義1是最古老的生物體產(chǎn)生能量的方式，由于生命起源于無氧的年代，因此可能與生物進(jìn)化有關(guān)；2厭氧微生物獲得能量的唯一方式，兼性生物也能通過此途徑獲得能量；3人體缺氧時(shí)提供能量的方式；睪丸和紅細(xì)胞組織獲得能量的主要途徑。四糖酵解的意義1是最古老的生物體產(chǎn)生能量的方式，由于生命五丙酮酸的代謝命運(yùn)

1）無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗帷?/p>

2）無氧條件下，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰?，進(jìn)而生成乙醇。

3）有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧生成乙酰-CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，氧化供能（乙酰-CoA在能量狀態(tài)高的情況下可用于合成脂類物質(zhì)）。

4)丙酮酸作為其他物質(zhì)合成的前體（如Ala）。五丙酮酸的代謝命運(yùn) 酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個可能的分解代謝命運(yùn)酵解產(chǎn)生的丙酮酸的三個可能的分解代謝命運(yùn)六NADH的命運(yùn)無氧條件下:

通過乙醇發(fā)酵受氫，解決重氧化通過乳酸發(fā)酵受氫，解決重氧化有氧條件下:

通過呼吸鏈遞氫，最終生成H2O,并生成ATP。六NADH的命運(yùn)無氧條件下:生物化學(xué)糖代謝1課件生物化學(xué)糖代謝1課件七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑

淀粉和糖原經(jīng)消化后都轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟沁M(jìn)入糖酵解途徑。水果中或蔗糖水解產(chǎn)生的果糖、乳糖水解產(chǎn)生的半乳糖，糖蛋白等多糖消化后產(chǎn)生的甘露糖也都通過轉(zhuǎn)變成糖酵解途徑的中間產(chǎn)物而進(jìn)入糖酵解過程。七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑淀粉和糖原經(jīng)消化后都轉(zhuǎn)變七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑一果糖

1在肌肉中，果糖＋ATP（己糖激酶）——F-6-P。

2在肝臟中，果糖要進(jìn)入糖酵解，是形成糖酵解中間產(chǎn)物3－磷酸甘油醛來進(jìn)入的。果糖＋ATP（果糖激酶）——F-1-PF-1-P（果糖-1-磷酸醛縮酶）——甘油醛＋磷酸二羥丙酮甘油醛＋ATP（甘油醛激酶）——3－磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮（磷酸丙糖異構(gòu)酶）——3－磷酸甘油醛七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑一果糖七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑二半乳糖半乳糖＋ATP（半乳糖激酶）——半乳糖-1-P

半乳糖-1-P（UDP－葡萄糖：半乳糖-1-磷酸尿苷酰基轉(zhuǎn)移酶，UDP-半乳糖-4-差向異構(gòu)酶）——G-1-PG-1-P（磷酸葡萄糖異構(gòu)酶）——G-6-P三甘露糖甘露糖＋ATP（己糖激酶）——6－磷酸甘露糖

6－磷酸甘露糖（磷酸甘露糖異構(gòu)酶）——F-6-P從而進(jìn)入到糖酵解過程中。七其他單糖進(jìn)入糖酵解的途徑二半乳糖生物化學(xué)糖代謝1課件第七章糖代謝第七章糖代謝第一節(jié)糖類代謝的概述糖類是自然界分布最廣泛的有機(jī)物，對于人體來說具有重要作用人體中糖類的主要存在形式是糖原和葡萄糖。糖類對于其他生物體也有重要作用（提供能量、特別對腦、紅細(xì)胞組織更為重要）第一節(jié)糖類代謝的概述糖類是自然界分布最廣泛的有機(jī)物，對于人*葡萄糖的來源（1）糖類食物經(jīng)口腔、胃，在小腸中被消化，經(jīng)小腸粘膜細(xì)胞的腸壁毛細(xì)血管以G的形式進(jìn)入血液，然后被運(yùn)輸?shù)叫枰芰康慕M織和細(xì)胞中；（2）動物體中貯存糖原的降解產(chǎn)生葡萄糖；（3）通過葡萄糖的糖異生作用由非糖前體（如氨基酸等物質(zhì)）來提供葡萄糖。*葡萄糖的來源（1）糖類食物經(jīng)口腔、胃，在小腸中被消化，經(jīng)小*糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

淀粉(starch)

口腔，-amylase，少量作用

胃，幾乎不作用

小腸，胰-amylase，主要的消化場所

麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入）

麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等

葡萄糖、半乳糖、果糖

腸黏膜細(xì)胞腸壁毛細(xì)血管門靜脈血液組織、細(xì)胞*糖的消化、吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)淀粉(starch)生物化學(xué)糖代謝1課件第二節(jié)雙糖和多糖的分解（回顧內(nèi)容）1麥芽糖水解2蔗糖水解3淀粉水解（α、β淀粉酶，脫支酶，麥芽糖酶）4糖原的磷酸解（糖原磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶）第二節(jié)雙糖和多糖的分解（回顧內(nèi)容）1麥芽糖水解第三節(jié)糖酵解（glycolysis）糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物細(xì)胞中葡萄糖分解產(chǎn)生能量的共同代謝途徑，也稱Glycolyticpathway，或Embden-Meyerhof-Parnas(EMP)pathway。厭氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于還原丙酮酸生成乙醛，進(jìn)而產(chǎn)生乙醇，稱為乙醇（酒精）發(fā)酵（fermentation）。肌肉等組織或微生物在無氧或暫時(shí)缺氧條件下，酵解中生成的NADH+H+用于丙酮酸乳酸，稱為乳酸發(fā)酵。第三節(jié)糖酵解（glycolysis）糖經(jīng)一系列的酶促反應(yīng)變糖酵解研究中需要注意的問題1ATP的消耗和生成2限制步驟和限速酶3是否生成NADH，NADH的去向和重新生成4底物磷酸化糖酵解研究中需要注意的問題1ATP的消耗和生成一糖酵解的主要過程第一階段：磷酸丙糖生成階段（耗能）包括5步反應(yīng)。葡萄糖在己糖激酶、磷酸葡萄糖異構(gòu)酶、磷酸果糖激酶、醛縮酶和磷酸丙糖異構(gòu)酶作用下生成2分子3-磷酸甘油醛，同時(shí)消耗2個ATP，進(jìn)行2次磷酸化反應(yīng)。第二階段：丙酮酸生成階段（放能），也包括5步反應(yīng)。本階段中，3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脫氫酶、磷酸甘油酸激酶、磷酸甘油酸變位酶、烯醇化酶和丙酮酸激酶作用下生成丙酮酸，同時(shí)進(jìn)行兩次底物磷酸化，產(chǎn)生2個ATP。由于一分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子3－磷酸甘油醛，因此第二階段共生成4分子ATP。一糖酵解的主要過程第一階段：磷酸丙糖生成階段（耗能）包括5一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二階段）一分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛（第一和第二階段）3-磷酸甘油醛降解為丙酮酸（第三階段）3-磷酸甘油醛降解為丙酮酸（第三階段）第一階段

耗能過程第一階段

耗能過程1ATP的γ-磷酸基轉(zhuǎn)移，強(qiáng)放熱反應(yīng)，不可逆，保證G迅速磷酸化2己糖激酶，非特異性，Km小，容易接合G，提高機(jī)體G利用率，受G6P的別構(gòu)抑制。3葡萄糖激酶（肝臟）不受G6P的抑制，但Km大1ATP的γ-磷酸基轉(zhuǎn)移，強(qiáng)放熱反應(yīng)，不可逆，保證G迅速磷1自由能變化小，反應(yīng)可逆2異構(gòu)化反應(yīng)，需開鏈進(jìn)行3磷酸葡萄糖異構(gòu)酶具有絕對專一性，有競爭性抑制劑（6-磷酸葡萄糖酸、赤鮮糖-4-磷酸、景天庚酮糖-7-磷酸）1自由能變化小，反應(yīng)可逆糖酵解限速步驟1自由能大，反應(yīng)不可逆，限速步驟2ATP的使用，磷酸化通常伴隨著ATP消耗3磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶，含有四個亞基。受ATP、H+的抑制，AMP、ADP和Pi可消除抑制；從兔中分離三種同工酶，分別為A（心肌、骨骼）B（肝臟）C（腦），三種酶對不同影響因素反應(yīng)不同。糖酵解限速步驟1自由能看，應(yīng)從右向左進(jìn)行，但實(shí)際從左向右；2有兩種類型的醛縮酶（I型存在于動植物體中，II型存在于細(xì)菌、酵母、真菌，含有金屬離子），兩種類型的酶催化機(jī)制不同。1自由能看，應(yīng)從右向左進(jìn)行，但實(shí)際從左向右；1自由能看，從右向左，實(shí)際從左向右進(jìn)行；2丙糖磷酸異構(gòu)酶的活性部位是以Glu殘基的游離羧基與底物相結(jié)合，反應(yīng)非常迅速，一旦接觸即刻完成。1自由能看，從右向左，實(shí)際從左向右進(jìn)行；生物化學(xué)糖代謝1課件第二階段

放能過程第二階段

放能過程1包含兩個反應(yīng)，醛基氧化+磷酸化2?；姿崾怯懈吣芰姿峄鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移勢能的化合物3在3-磷酸甘油醛脫氫酶作用下，由磷酸和NAD+參與完成的?；姿?。1包含兩個反應(yīng)，醛基氧化+磷酸化1該反應(yīng)在磷酸甘油酸激酶催化下進(jìn)行，需要Mg離子參與2自由能-18.5KJ/mol，因此釋放出大量能量推動ATP生成3底物磷酸化：在底物氧化的基礎(chǔ)上釋放出的能量推動ADP生成ATP的反應(yīng)（與氧化磷酸化區(qū)別）1該反應(yīng)在磷酸甘油酸激酶催化下進(jìn)行，需要Mg離子參與底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)ATP的生成，涉及可溶性的酶和代謝中間物，不涉及膜結(jié)合的酶、跨膜質(zhì)子梯度和電子傳遞。底物水平磷酸化底物氧化、分子內(nèi)基團(tuán)重排等所釋放的能量偶聯(lián)AT1該反應(yīng)在變位酶作用下完成，屬于異構(gòu)酶類2由于后續(xù)反應(yīng)是高度放能，因此該反應(yīng)能向2-磷酸甘油酸方向進(jìn)行3反應(yīng)并不直接發(fā)生，有活性的變位酶活性部位His結(jié)合有一個磷酸基，當(dāng)3-磷酸甘油酸進(jìn)入到該酶活性部位時(shí)，首先生成2，3-二磷酸甘油酸-酶復(fù)合物，然后復(fù)合物分解，釋放出2-磷酸甘油酸1該反應(yīng)在變位酶作用下完成，屬于異構(gòu)酶類1該反應(yīng)在烯醇化酶作用下進(jìn)行2生成的磷酸烯醇式丙酮酸具有高能磷酸鍵1該反應(yīng)在烯醇化酶作用下進(jìn)行1丙酮酸激酶作用下完成，同時(shí)需要Mg離子的參與2該反應(yīng)放出大量能量，磷酸烯醇式的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP中生成ATP，又是一次底物磷酸化3包括兩個反應(yīng)，水解+異構(gòu)。兩反應(yīng)自由能足以推動ATP生成1丙酮酸激酶作用下完成，同時(shí)需要Mg離子的參與生物化學(xué)糖代謝1課件二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（1）從葡萄糖開始的化學(xué)計(jì)量葡萄糖——2丙酮酸產(chǎn)生能量見下表：二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（1）從葡萄糖開始的化學(xué)計(jì)量二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（2）從糖原開始的化學(xué)計(jì)量從糖原開始，則第一步無消耗，整個反應(yīng)過程可生成3分子ATP。原因很簡單：糖原磷酸解生成1－磷酸葡萄糖，1－磷酸葡萄糖經(jīng)變位酶生成6－磷酸葡萄糖，直接進(jìn)入糖酵解過程。磷酸解過程中的磷酸是由磷酸本身來提供，而并非ATP來提供，因此少消耗1分子ATP。二糖酵解的化學(xué)計(jì)量（2）從糖原開始的化學(xué)計(jì)量

糖酵解與所有代謝途徑一樣，酵解速度是受調(diào)節(jié)控制的，有三個調(diào)控步驟。其中最主要的是EMP第三步，即由磷酸果糖激酶催化6－磷酸果糖生成，6－磷酸二果糖。（一）磷酸果糖激酶處在最關(guān)鍵的控制部位研究表明，己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶受到不同因素影響。但己糖激酶催化產(chǎn)生的G-6-P也可直接通過糖原降解產(chǎn)生，而且G-6-P可進(jìn)入糖其他代謝途徑，如磷酸戊糖途徑、或者用于糖原合成；丙酮酸激酶催化的是EMP最后一步，因而不可能成為控制G進(jìn)入EMP的主要控制點(diǎn)。因此，只有磷酸果糖激酶處在最關(guān)鍵部位上。三EMP途徑的調(diào)控糖酵解與所有代謝途徑一樣，酵解速度是受調(diào)節(jié)控制的三EMP途徑的調(diào)控1ADP和AMP對此酶有激活作用，而ATP、NADH、檸檬酸和長鏈脂肪酸是此酶的別構(gòu)效應(yīng)物，能抑制此酶活性。當(dāng)細(xì)胞處于低能時(shí)，ADP/AMP較多，而ATP較少，此時(shí)磷酸果糖激酶被激活，與底物親和力增高；細(xì)胞處于高能狀態(tài)時(shí)，ATP含量增加，與酶調(diào)節(jié)部位結(jié)合，使酶構(gòu)象改變，與底物親和力降低，反應(yīng)速率下降。另外，檸檬酸是丙酮酸有氧狀態(tài)下的中間產(chǎn)物，也是一種別構(gòu)效應(yīng)物。22，6-二磷酸果糖對EMP有調(diào)節(jié)作用。是磷酸果糖激酶強(qiáng)有力的激動劑，提高磷酸果糖激酶與6-磷酸果糖親和力，并降低ATP的抑制作用。而6-磷酸果糖加速2，6-二磷酸果糖合成，抑制水解，導(dǎo)致機(jī)體具有高濃度2，6-二磷酸果糖，從而激活磷酸果糖激酶活性。這種現(xiàn)象叫做前饋刺激作用。三EMP途徑的調(diào)控1ADP和AMP對此酶有激活作用，而A三EMP途徑的調(diào)控（二）己糖激酶的活性調(diào)節(jié)己糖激酶活性受到產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖濃度的調(diào)控——產(chǎn)物抑制。如果體內(nèi)足夠多G-6-P，則己糖激酶活性降低，如果G供給不斷，而磷酸化被抑制，則大量G積累，造成血糖過高，這對于機(jī)體來說不是好現(xiàn)象。因此，此時(shí)另一種酶——G激酶起到作用，使G變成G-6-P。G激酶不受G-6-P的調(diào)控，受血糖水平調(diào)控。但一般來講，己糖激酶親和力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于G激酶，只有血糖達(dá)到一定程度時(shí)才啟動G激酶。三EMP途徑的調(diào)控（二）己糖激酶的活性調(diào)節(jié)三EMP途徑的調(diào)控（三）丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸過程

11，6－二磷酸果糖和磷酸烯醇式丙酮酸是丙酮酸激酶的激活劑。

2ATP、檸檬酸和長鏈脂肪酸是抑制劑，調(diào)控方式類似于果糖激酶。細(xì)胞處于高能時(shí)，磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到抑制；處于低能時(shí)，在ATP較少，而AMP/ADP較多時(shí)，磷酸果糖激酶激活產(chǎn)生1，6-二磷酸果糖。1，6-二磷酸果糖氧化后產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸是第二個激活劑。兩種激活劑同時(shí)作用，加速糖酵解的過程。三EMP途徑的調(diào)控（三）丙酮酸激酶催化的磷酸烯醇式丙酮酸生四糖酵解的意義1是最古老的生物體產(chǎn)生能量的方式，由于生命起源于無氧的年代，因此可能