脊椎動物的起源第六次作業(yè)

陸生脊椎動物的:陸生脊椎動物（四足動物）的問題長期以來一直存在爭議，在不同的時期生脊椎動物于肺魚說和總鰭魚說分別占據(jù)主流。隨著新的研究方法的應用和新化石的發(fā)現(xiàn)，越來越多的證明陸生脊椎動物與肺魚類關系更近而不是總鰭魚類。發(fā)現(xiàn)的Tiktaalik魚化是令魚類和早期四足動物之間的區(qū)別越來越難以描述。:陸生脊椎動物；四足動物；肺魚類；總鰭魚類；陸生脊椎動物（四足動物的是生物進化過程中的重要事件，各個時期不同的學者有陸生脊椎動物于肺魚類和總鰭魚類。越來越多的研究表明，陸生脊椎動物更可能于肺魚類。2肺魚1837美洲肺魚被發(fā)現(xiàn)，比紹夫在對美洲肺魚的研究過程中，發(fā)現(xiàn)美洲肺魚有內鼻孔；有較大的肺，并以聲門和食道連接；它的腮及通過腮的血管都比較；心臟具有二心室，其該可以在古生物學范圍內通過在化石中尋找中間類型（缺失環(huán)節(jié)）來解決。再這樣的背景19世紀末，人們都認為肺魚是四足動物的祖先或近親。后來肺魚作為陸生脊椎動物3魚總鰭魚類是古老的具有肉質鰭條的種類，現(xiàn)存的總鰭魚類只有腔棘魚一種。19世紀末（總鰭魚類的一種著名的瑞典學也張四足動的雙系，但與荷姆格倫不的是他們認為系祖兩棲類進行了詳盡的比較，將現(xiàn)生兩棲類(如蛙等)和有尾兩棲類(如蠑螈等)分別與扇鰭魚類中的骨鱗魚類、孔鱗魚類進行了對比，認為上述兩類兩棲動物別于同的80年代以來，化石的不斷發(fā)現(xiàn)，以及曾經(jīng)與瑞典學派有較多交往的我國著名古魚類學張曼的究，為一問提了新。果鰭魚是足類祖，按照傳石屬種中存在可作為內鼻孔的開孔，其中也包括當時歸入總鰭魚類的泥盆紀空棘魚類。然而在1938年發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)生空棘魚拉蒂邁魚中沒有找到內鼻孔。這使人們對原先解釋為內鼻孔的孔穴也產(chǎn)生了懷疑。上世紀80年代初，在我國云南早泥盆世地層中發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了一類原始總鰭魚，即楊氏魚。楊氏魚在總體特征上與扇鰭魚類的兩個類群(孔鱗魚和骨鱗魚)均有諸多曼釋為內鼻孔的孔穴并不與外鼻孔相通，不應解釋為內鼻孔。除此之外，對鼻淚管、顱中關節(jié)等特征的解釋也存在相同的情況。當時人們對于一些化石類群特征的認識，在相當大的程度上受到人們對祖裔關系和進化過程的推測的影響，在這種影響下得到的對“祖先”類群的認識又反過來支持了假定的祖裔關系的進一步確立，這種循環(huán)往復的相互作用，在過去確立四足類和總鰭魚類的關系中得了意想到的效果，果去除這作用，四類于總鰭魚類的說法便會動搖。發(fā)自對線粒體DNA（mtDNA）的工作。mtDNA結構簡單，在不同物種間mtDNA上的成分相對穩(wěn)定，很少受到序列重排的影響，同時mtDNA具有廣泛的種內和種間多態(tài)性，且為母性遺傳，在親緣關系相近的物種間，其進化速度超過了核。Meyer等對南美m(xù)tDNAmtDNA與蛙的關系更密切，并且肺魚和空棘魚與四足類的關系比真骨魚與四足類的關系要密切。之后，MeyermtDNA進行了研究，也得到了相同的結果。這些結果與1994年的幾位科學工作者對線粒體色素此外，肺魚是四足類近親的觀點還得到了尿素合成的生物化學研究結果（Mommsen等1989的支持。從魚類過渡到四足類的過程中，鳥尿酸—尿素循環(huán)這一脊椎動物的單系形狀經(jīng)歷了兩種關鍵性變化。這兩種變化均在肺魚中被發(fā)現(xiàn)，沒有出現(xiàn)在空棘魚中。2006年《ature》，費城自然Daechler和芝加哥大學有機生物學和解剖學研究室的Shubin在努納武特地區(qū)南部的埃勒斯米爾島上，于泥盆紀晚期的地層中發(fā)現(xiàn)了距今3.75億年的Tktaalk魚化石。Tkaalik魚與潘氏魚、希望螈同屬于四足動物演（肺魚的最早種類Tkaalik魚獨有一些早期四足動物的特征，如具有的為瓦狀的肋骨且擴大到腹部，胸鰭也已出現(xiàn)撓骨的分化。2008年6月《Nature》，瑞典烏普大學的Ahlberg