人類的起源與演化

《生命的進(jìn)化》

馬沛勤

生命科學(xué)系山西農(nóng)業(yè)大學(xué)1遺傳學(xué)第一章第九章人類的起源與進(jìn)化一、人與靈長類動物二、人類的特征三、人類的進(jìn)化過程山西農(nóng)業(yè)大學(xué)2遺傳學(xué)第一章

1859年達(dá)爾文的物質(zhì)起源問世后不久，又有兩本著作的出版震動了學(xué)術(shù)界。（1）.1863年，赫胥黎《人類在自然界中的地位》（2）.1871年，達(dá)爾文《人類的由來》他們認(rèn)為：人類是進(jìn)化的產(chǎn)物。他們推論：人是從類人猿這一亞類的某一古代成員進(jìn)化而來，從而把人從某種超自然的地位拉了下來。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)3遺傳學(xué)第一章

根據(jù)他們的假說，從人類的祖先到最早的解剖結(jié)構(gòu)上的現(xiàn)代人類之間，存在一些化石人類，隨著時間點(diǎn)推移，他們身上轅的特點(diǎn)越來越少，而人的特點(diǎn)越來越多。這一點(diǎn)已經(jīng)被達(dá)爾文以來一個多世紀(jì)發(fā)現(xiàn)的化石記錄所證實(shí)?，F(xiàn)在人們已經(jīng)找到長達(dá)440萬年基本上連續(xù)不斷的人科化石。由于人科進(jìn)化是多分枝的過程，有些化石成員并不是今天現(xiàn)代人的直接祖先，但他們在總體上表現(xiàn)出從猿到人的進(jìn)化趨勢山西農(nóng)業(yè)大學(xué)4遺傳學(xué)第一章猿是靈長類動物一、人類與靈長類的關(guān)系

在分類學(xué)上，靈長類屬于哺乳類動物，是樹棲生活的一類。在人類身上仍然保留樹棲祖先的特征。1.靈長類的特征：大拇指和大腳趾可以和其他指（趾）相對。兩只眼睛在面部的前面。肩關(guān)節(jié)和腰關(guān)節(jié)有比較大的活動度。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)5遺傳學(xué)第一章

2.靈長類分類（靈長目）原猴亞目類人猿亞目闊鼻猴次目窄鼻喉次目狐猴獼猴超科人猿超科大狐猴長臂猿科：長臂猿瘦猴卷尾猴獼猴大猿科：黑猩猩眼鏡猴猩猩大猩猩等人科：人屬：智人

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)6遺傳學(xué)第一章

原猴亞目和類人猿亞目相比：腦子小、鼻子大、手的操作能力小。大約4000萬年前出現(xiàn)最早的類人猿。類人猿腦相對大、面部平，兩眼朝前，有眉脊保護(hù)，更多依靠視覺，手操作能力增強(qiáng)。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)7遺傳學(xué)第一章來自分子生物學(xué)等方面的資料說明，在4種人猿中，黑猩猩與人的關(guān)系更親近。人類線粒體DNA896個核苷酸片段，與黑猩猩77個不同.黑猩猩也能制造簡單的工具。與大猩猩88個不同。與猩猩139個不同.與長臂猿161個不同.3.人與人猿山西農(nóng)業(yè)大學(xué)8遺傳學(xué)第一章（1）人與人猿在的解剖性狀上差別（適于直立行走）：

人人猿頭部位于軀干上部頭部位于軀干的前面枕骨大孔在顱基的中央顱骨的后部股骨與身體垂直線形成角度平行腳失去抓握能力，腳趾平行相反排列，有腳弓。手解放，短、而寬、大拇指發(fā)育好山西農(nóng)業(yè)大學(xué)9遺傳學(xué)第一章（2）人與人猿其他性狀上的差異腦容量1350毫升400-500毫升顱骨大、額高聳顱骨小、額后傾牙齒小、犬齒門齒化牙齒大頜后縮頜突出面部表情平滑面部表情粗狂喉位低喉位高山西農(nóng)業(yè)大學(xué)10遺傳學(xué)第一章二、人的基本特征：

直立行走能夠使用工具和制造工具有發(fā)達(dá)的大腦、可以思考、想象有復(fù)雜的語言，能進(jìn)行交流。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)11遺傳學(xué)第一章三、人類的進(jìn)化過程山西農(nóng)業(yè)大學(xué)12遺傳學(xué)第一章

1.人類進(jìn)化的環(huán)境條件人猿分異大約發(fā)生在距今600-700萬年左右。共同祖先是古猿。在新生代的第三紀(jì)——距今7000-2、300萬年的地質(zhì)年代，世界范圍的造山運(yùn)動很活躍，相繼出現(xiàn)喜馬拉雅山、阿爾卑斯山等，在東非還出現(xiàn)長達(dá)8000公里的斷裂谷。由于這樣大規(guī)模的底殼運(yùn)動，致使世界氣候發(fā)生較大變化，特別是到了新生代的第四紀(jì)——2、300萬年之前的地質(zhì)年代，氣候變化加劇，出現(xiàn)一系列冰川期。在地形和氣候巨大變化的影響下，原先一些連綿不斷的森林變得稀疏，磷脂空地不斷擴(kuò)大，最終被稀樹草原所取代，生活在這里的古猿逐漸由樹棲生活轉(zhuǎn)移到地面生活，最終進(jìn)化成人類，而留在森林里的古猿進(jìn)化成類人猿。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)13遺傳學(xué)第一章

人類的祖先來到空曠的地面上生活，逐漸能夠使用樹枝和石塊預(yù)防猛獸，或挖掘根莖等食用。在這個過程中，古猿逐步由四肢行走轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⑿凶?。這一轉(zhuǎn)變不僅增強(qiáng)了人類祖先的生存能力，也是他們的身體發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，如身體重心下移，下肢骨增長、骨盆變短增寬、脊柱從弓狀變?yōu)镾形等。此外兩足直立行走還使人類祖先的前肢解放出來為進(jìn)行各種活動創(chuàng)造了條件，同時也為腦的進(jìn)一步發(fā)展和增大創(chuàng)造了條件。人類學(xué)家把是否具備這一條件作為人與猿分界的重要標(biāo)準(zhǔn)。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)14遺傳學(xué)第一章

人類祖先在使用天然工具的過程中，逐漸學(xué)會了制造工具，早期人類制造的工具都是石器。在制造工具和使用工具的過程中，大腦越來越發(fā)的，并逐漸產(chǎn)生了語言，形成了人類社會。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)15遺傳學(xué)第一章2.人類進(jìn)化階段人類進(jìn)化過程大致可以分為兩個階段：（1）南方古猿階段（簡稱南猿階段）——人科進(jìn)化階段進(jìn)化事件是直立行走方式的確立地猿：距今440萬年代表阿法南猿：腦容量400cm3360前露西非洲南猿：440300-200粗壯南猿：530200-140山西農(nóng)業(yè)大學(xué)16遺傳學(xué)第一章“始祖地猿”1992年，在埃塞俄比亞的阿拉米斯發(fā)現(xiàn)一具440萬年前的動物化石，命名為“始祖地棲猿”。可能是目前已知的最早的人類祖先a.地猿哺乳綱靈長目人科地猿屬山西農(nóng)業(yè)大學(xué)17遺傳學(xué)第一章1994年和2001年分別在埃塞俄比亞兩次出土。根據(jù)牙齒、頜骨、鎖骨和一塊單個的腳趾骨來看，有520-580萬年歷史。據(jù)分析可能屬于地猿始祖種一個比較古老的亞種，其腳趾骨表明地猿始祖種已經(jīng)直立行走。它的一個后裔物種在那里生存到距今250萬年以前。

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)18遺傳學(xué)第一章b.南方古猿

哺乳綱 靈長目人科 南方古猿屬山西農(nóng)業(yè)大學(xué)19遺傳學(xué)第一章南方古猿：

已滅絕的人科動物。這個屬之中最著名的是阿法種（阿法南猿）與非洲種（非洲南猿）。南方古猿是1925年根據(jù)在南非塔翁發(fā)現(xiàn)的一個幼年頭骨化石命名的。主要發(fā)現(xiàn)于南非和東非。南方古猿在顱骨、下頜骨、牙齒、骨盆和四肢等方面已經(jīng)十分清楚地顯示出一系列的人科特征，并且肯定已采用兩足直立的行走方式，而能否直立行走，則是人在生物學(xué)上的基本特征。南方古猿的腦量超過現(xiàn)代大猿，腦的結(jié)構(gòu)也基本上屬于人的類型。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)20遺傳學(xué)第一章

南方古猿至少有粗壯型和纖細(xì)型兩種。一般認(rèn)為，粗壯型是南方古猿發(fā)展中已經(jīng)絕滅的旁支，而纖細(xì)型則是人類的祖先。南方古猿大約生活在距今500萬年至150萬年之間。粗壯型體重平均在40千克以上，腦量大于500毫升，身材較高。纖細(xì)型身材高約1.20到1.30米左右，腦量平均不到450毫升，體重平均在25千克左右。南方古猿的牙齒、頭顱、腕骨等和人相近，和猿類有顯著的差別，可能已會使用工具和直立行走。粗壯型是素食者；纖細(xì)型是雜食者，肉類在食物中占有很大的比重。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)21遺傳學(xué)第一章

按照學(xué)術(shù)界比較流行的“走出非洲”理論，生活于非洲大陸的南方古猿是現(xiàn)代人類的祖先。一般認(rèn)為，從類似西瓦古猿（臘瑪古猿）————更早的祖先（1400萬年）的生物進(jìn)化到南方古猿。早期南方古猿在上新世與更新世之交分成兩支發(fā)展。一支向粗壯型進(jìn)化至更新世中期絕滅，另一支發(fā)展成能人。

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)22遺傳學(xué)第一章2.人屬階段距今250-10萬年主要進(jìn)化事件是腦的擴(kuò)大，牙齒縮小，工具行為的發(fā)展，有聲語言和抽象語言的發(fā)展。能人660cm3距今200-140萬年直立人935180-30智人140020山西農(nóng)業(yè)大學(xué)23遺傳學(xué)第一章人屬（直立人）南猿胸廓圓筒形向下漏斗形體重/身高是直立人2倍下肢長相對短身體矯健，適于奔跑否和長途跋涉。最終離開熱帶森林，面對廣闊草原山西農(nóng)業(yè)大學(xué)24遺傳學(xué)第一章a.能人哺乳綱 靈長目人科 人屬種：直立人 亞種：能人分布：坦桑尼亞的奧杜韋峽谷山西農(nóng)業(yè)大學(xué)25遺傳學(xué)第一章

能人化石發(fā)現(xiàn)東非，能人已經(jīng)能夠制造工具，是最早的人屬成員。黑猩猩也能制造工具，但不能用工具制造工具。能人曾被認(rèn)為實(shí)際上是南方古猿非洲種的一個變型，但比較合理的看法是：早期的南方古猿向兩支發(fā)展，一支向更粗碩、牙齒更大的方向，另一支向更多增加腦量的方向發(fā)展。這就是能人，可以作為第一階段能制造工具的人類。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)26遺傳學(xué)第一章

能人的形態(tài)特征：他們很矮，高度不過144厘米，門齒、犬齒較大，前臼齒比纖細(xì)型南方古猿窄，鎖骨與現(xiàn)代人相似，手骨和足骨比現(xiàn)代人粗壯，一般來說仍舊比較相似，頭骨的骨壁薄，眉嵴不明顯，腦容量大約為680毫升。能人是大腦袋，小頰齒的人科動物，雜食者，帶刃的石器是屠宰工具。標(biāo)志著一種新的進(jìn)化趨勢。能人已能制作石器，創(chuàng)造的文化稱為奧杜韋文化。

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)27遺傳學(xué)第一章

從地猿到南方古猿所代表的人的起源是一次進(jìn)化上的飛躍，標(biāo)志著人類家族與高等靈長類中的其他類群分化開來。接下去的一次飛躍是人類家族內(nèi)部的飛躍：人科當(dāng)中一類更接近我們的類群--人屬，在大約２５０萬年前的那段時間里出現(xiàn)了。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)28遺傳學(xué)第一章b.直立人哺乳綱靈長目 人科人屬 種：直立人山西農(nóng)業(yè)大學(xué)29遺傳學(xué)第一章人類體質(zhì)弱，沒有銳利的齒和爪，行走速度低于四足動物。人類的選擇是依靠不斷發(fā)展的工具在自然界求得生存和發(fā)展。粗糙南猿制造石器的傳統(tǒng)隨著他們的滅絕而終止，能人制造石器的傳統(tǒng)卻被直立人繼承，并進(jìn)一步發(fā)展。在北京人的遺址中發(fā)現(xiàn)，直立人能制造，精細(xì)的石器，尖狀器、雕刻器等。能使用和管理火，吃熟食。肉食在北京人的食物中占有一定分量。在人類進(jìn)化史上，工具制造史上的每一次革新，都顯著增強(qiáng)了人類的生存能力。直立人有原始社會組織，創(chuàng)造了原始的文化。創(chuàng)造的文化屬于舊石器時代早期的文化。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)30遺傳學(xué)第一章

原始人要在獅子、獵豹飽餐一對剛剛離去，而老鷹、鬣狗未到之前，取走食肉動物留下的殘肉是極富有挑戰(zhàn)性的。獵食或取剩食或捕捉信息或協(xié)調(diào)群體行為，都需要較高的智力，人屬進(jìn)化的重要趨勢就是腦容量擴(kuò)大。從能人平均660到直立人平均935平方厘米。智人平均1400.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)31遺傳學(xué)第一章

腦容量的擴(kuò)大引起初生兒提前出生，而提前出生的初生兒是不能自助的，要經(jīng)過一個較長的兒童期，在在動物中唯有人屬才有這種現(xiàn)象。提前出生本來是一種生物學(xué)上的需要，但它為兒童學(xué)習(xí)生存技能，學(xué)習(xí)傳統(tǒng)和社會習(xí)俗等創(chuàng)造了條件，而具有了重要的社會意義。人們只有學(xué)習(xí)才能按照人們的方式去生活。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)32遺傳學(xué)第一章

匠人:生存于190-140萬年前的東非及南部非洲，正值全球氣候冷卻的時期。是現(xiàn)代人的祖先。有認(rèn)為能人是匠人的直接祖先，匠人是直立人在非洲的直接祖先。也有被分類為直立人的亞種。

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)33遺傳學(xué)第一章現(xiàn)今在非洲的人類基因分野較大，相信人類是起源于這里，從而累積了這么大的分野。匠人與直立人的分別在于他較薄的頭顱骨，且沒有明顯的溝。衍生的特征包括有減少了的兩性異形、較細(xì)小及正頜的面部、較細(xì)小的齒弓及較大的顱腔（約有700-850立方厘米）。估計(jì)匠人站立時高1.9米。遺骸在坦桑尼亞、埃塞俄比亞、肯尼亞及南非都有發(fā)現(xiàn)。最完整的匠人骨骼是于1984年在肯尼亞的圖爾卡納湖發(fā)現(xiàn)。俗稱“圖爾卡納少年”。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)34遺傳學(xué)第一章匠人的學(xué)名源自希臘文的“工人”，取此名的原因是在發(fā)現(xiàn)匠人的位點(diǎn)中，同時發(fā)現(xiàn)了很多不同的工具，如斧頭及刀子。這亦是為何他有時與其他的人類祖先分開，其獨(dú)特處就是他會使用先進(jìn)的器具。他們最初于160萬年前開始使用工具。另外發(fā)現(xiàn)燒焦的動物骨頭及營地的痕跡可見他們亦會使用火。匠人是最先的人科，與現(xiàn)今人類有相同的身體比例。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)35遺傳學(xué)第一章海德堡人:海德堡人現(xiàn)公認(rèn)為歐洲直立人。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)36遺傳學(xué)第一章山西農(nóng)業(yè)大學(xué)37遺傳學(xué)第一章海德堡人:（僅有一下頜骨化石）是1907發(fā)現(xiàn)于德國海德堡市東南10千米的毛爾村，距地表24.5米的砂層中。（見圖）。其時代為中更新世，距今約有40萬年了。這是一件相當(dāng)粗壯的下頜骨化石，下巴明顯后退，與一般直立人十分近似，附著于其上的牙齒比較完整，雖與現(xiàn)代人相近，但個兒比較大。和下頜一起發(fā)現(xiàn)的動物化石包括犀牛、赤鹿、古菱齒象、牛、麋鹿、河貍、獅、原始狐、馬等。在海德堡人的生活區(qū)域中，可野生的鹿、象、犀牛以及馬遭宰殺的痕跡，這些動物最大可重1500磅或更重。在海德堡人生活的時代，歐洲仍有許多現(xiàn)在已滅絕的猛瑪象、歐洲獅，以及愛爾蘭麋鹿。有證據(jù)表明，海德堡人能用語言簡單交流，能有群體合作互動，能用矛和弓箭合作獵殺大型動物。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)38遺傳學(xué)第一章海德堡人與非洲匠人（Homoergaster）擁有相似的形態(tài)，不過海德堡人擁有較大的腦容量，大約是1100到1400毫升（高于現(xiàn)代人類的平均值1350毫升），也擁有較進(jìn)步的工具與行為。平均身高為1.8米，肌肉比現(xiàn)代人發(fā)達(dá)。其生活在距今50萬年至40萬年之間。就外表而言，海德堡人還保留著許多原始特征，是尼安德特人（尼人）的直接祖先。直立人階段的許多問題仍無定論。一般認(rèn)為，在120萬年到80萬年前，非洲直立人由于氣候變化等原因而大量遷徙。終于，一些直立人走出非洲，來到歐洲和亞洲。這時，直立人遍布在非、歐、亞三大洲，各地的直立人也開始了獨(dú)立進(jìn)化。70萬年前，海德堡人最早出現(xiàn)，50萬年前亞洲的北京人出現(xiàn)。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)39遺傳學(xué)第一章有發(fā)現(xiàn)顯示，海德堡人可能是人屬動物中最早埋葬死者的一種，不過此理論仍受質(zhì)疑。此外有些專家認(rèn)為，海德堡人與其后代尼安德特人皆有原始形態(tài)的語言。海德堡人是相對比較龐雜的一個類群。一般認(rèn)為，因氣候等原因，海德堡人分為兩支，一支為歐洲海德堡人，一支為非洲海德堡人。在冰期時被隔離在歐洲的海德堡人，演化成了適應(yīng)寒冷生活的尼安德特人（neanderthalensis）。非洲海德堡人，在20萬年前演化出了現(xiàn)代人或稱為智人?，F(xiàn)代人從非洲走出，尼安德特人由于現(xiàn)代人的到來而滅絕。海德堡人的歷史到此時徹底結(jié)束了。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)40遺傳學(xué)第一章c.智人

人類學(xué)家把腦容量在1300毫升作為智人與直立人的界限。智人是人類進(jìn)化的最近一個階段，是包括現(xiàn)代人在內(nèi)的智人階段?？煞譃樵缙谥侨撕屯砥谥侨?。早期智人生活在距今約25萬～4萬年前，是舊石器時代中期的古人類。晚期智人在解剖結(jié)構(gòu)上屬于現(xiàn)代人，大約是在距今四五萬年前開始出現(xiàn)的。在晚期智人階段，人類的分布范圍擴(kuò)大了，從舊大陸到達(dá)了澳洲和美洲。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)41遺傳學(xué)第一章

早期智人：

從距今2.5萬年開始，在整個舊大陸都分布有早期智人。如中國的大荔人、馬壩人、許家窯人等。研究最多的是尼安德特人，簡稱尼人，他們生活在13-3萬年前的歐洲、中東和部分亞洲地區(qū)。尼人相當(dāng)矮和粗壯，是熟練的工具制造者，在他們中出現(xiàn)了抽象思維和祭奠儀式。但是這些智人保留了一些不同于現(xiàn)代人的原始體質(zhì)特征。眉嵴發(fā)達(dá)、前額較傾、枕部突出、頜部前突。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)42遺傳學(xué)第一章現(xiàn)代人：

現(xiàn)代人和早期智人不同，有比較修長的身材，不那么粗壯，面部較扁，頭骨較高，頭骨骨壁較薄，在距今4-3.5萬年現(xiàn)代人創(chuàng)造了比早期智人更為發(fā)達(dá)的文化。在距今4-3萬年，尼人及其它早期智人消失了，現(xiàn)代智人分布到世界各地?，F(xiàn)代智人從何而來，有兩種不同的學(xué)說。山西農(nóng)業(yè)大學(xué)43遺傳學(xué)第一章

多地起源學(xué)說：某些人類學(xué)家根據(jù)化石證據(jù)，主張現(xiàn)代人從原先分布于舊大陸