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細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期細(xì)胞分裂的類型無絲分裂(amitosis):又稱直接分裂,1841發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞,不涉及紡錘體形成及染色體變化。有絲分裂(mitosis):又稱為間接分裂,由Fleming(1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物,1880發(fā)現(xiàn)于植物。減數(shù)分裂(meiosis):染色體復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次。主要內(nèi)容第一節(jié)細(xì)胞周期第二節(jié)染色質(zhì)和染色體第三節(jié)紡錘體第四節(jié)植物細(xì)胞的減數(shù)分裂第一節(jié)細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期概述二、細(xì)胞周期各時(shí)相的動(dòng)態(tài)變化三、細(xì)胞周期的調(diào)控四、細(xì)胞周期與醫(yī)學(xué)的關(guān)系
一、細(xì)胞周期概述
1.細(xì)胞周期的概念
細(xì)胞周期是指連續(xù)分裂的細(xì)胞,從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開始到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束為止所經(jīng)歷的整個(gè)生命過程稱為細(xì)胞周期。細(xì)胞周期所需要的時(shí)間稱為細(xì)胞周期時(shí)間,簡(jiǎn)寫為Tc。2.細(xì)胞周期的劃分
細(xì)胞分裂間期細(xì)胞有絲分裂期請(qǐng)畫一下一個(gè)細(xì)胞周期中DNA含量變化曲線圖細(xì)胞周期
G1期M期
G2期
S期間期后期中期前期末期
G1期(gap1):從有絲分裂完成到DNA復(fù)制之前的間隙時(shí)間。
S期(synthesisphase):指DNA復(fù)制的時(shí)期。G2期(gap2):DNA復(fù)制完成到有絲分裂開始之前的一段時(shí)間M期又稱D期(mitosisordivision):細(xì)胞有絲分裂期。計(jì)4期練一練在細(xì)胞周期的哪一個(gè)階段DNA能被H3-TDR標(biāo)記
A.G1期(gap1)B.S期(synthesisphase)C.G2期(gap2)D.M期(mitosis)B3.細(xì)胞周期時(shí)間細(xì)胞類型結(jié)腸上皮細(xì)胞直腸上皮細(xì)胞胃上皮細(xì)胞骨髓細(xì)胞TcTG1TSTG2+M2591424824183392105123124哺乳動(dòng)物細(xì)胞周期時(shí)間結(jié)論細(xì)胞周期的長(zhǎng)短因細(xì)胞種類而異
G1期時(shí)間變化最大,這個(gè)時(shí)期是調(diào)節(jié)細(xì)胞周期的關(guān)鍵時(shí)期
R點(diǎn)(限制點(diǎn)檢驗(yàn)點(diǎn)調(diào)控點(diǎn))
在G1向S期轉(zhuǎn)變過程中,存在一個(gè)特定的時(shí)期,如果G1期細(xì)胞通過該期,則可順利進(jìn)入S期進(jìn)行DNA復(fù)制,并繼續(xù)前進(jìn),直到完成細(xì)胞分裂。這一特定時(shí)期被稱為限制點(diǎn)或檢驗(yàn)點(diǎn)、調(diào)控點(diǎn)。(RNA含量、蛋白質(zhì)因子、離子濃度)G1期細(xì)胞的三種命運(yùn)繼續(xù)增殖細(xì)胞(周期中細(xì)胞);暫不增殖細(xì)胞(靜止期細(xì)胞或G0期細(xì)胞);永不增殖細(xì)胞(終端分化細(xì)胞)按細(xì)胞周期劃分的細(xì)胞類型周期中細(xì)胞(皮膚生發(fā)層細(xì)胞);靜止期細(xì)胞或G0期細(xì)胞(為暫時(shí)脫離細(xì)胞周期,不進(jìn)行增殖,但在適當(dāng)刺激下可重新進(jìn)入細(xì)胞周期的細(xì)胞,如某些免疫淋巴細(xì)胞,肝、腎細(xì)胞等,
);終端分化細(xì)胞(是指那些不可逆地脫離細(xì)胞周期,喪失分裂能力,保持生理機(jī)能活動(dòng)的細(xì)胞,如神經(jīng)、肌肉細(xì)胞、多形核白細(xì)胞等)。二細(xì)胞周期各時(shí)相的變化RNA大量合成,導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量明顯增加。如DNA聚合酶。蛋白質(zhì)的磷酸化作用較為突出。如組蛋白、非組蛋白、蛋白激酶等。G1期(DNA合成前期)2、S期(DNA合成期)組蛋白合成的主要時(shí)期;組蛋白還在持續(xù)磷酸化;中心粒復(fù)制時(shí)期;DNA復(fù)制階段,各種酶活性、含量明顯增高;
成熟促進(jìn)因子(核膜破裂、染色體凝集);微管蛋白(紡錘體微管)。3、G2期(DNA合成后期)
主要合成和分裂期相關(guān)的蛋白質(zhì)
二、細(xì)胞周期的調(diào)控
(一)細(xì)胞周期蛋白(cyclin)
細(xì)胞周期蛋白是一類隨細(xì)胞周期呈周期性出現(xiàn)與消失的蛋白質(zhì).目前發(fā)現(xiàn),Cyclin有八個(gè)成員,分別叫做CyclinA、B、C、D、E、F、G、H,它們可在細(xì)胞周期的不同階段相繼表達(dá),與細(xì)胞中的CDK結(jié)合后,參與細(xì)胞周期相關(guān)活動(dòng)的調(diào)節(jié)。
周期蛋白依賴性激酶是一種依賴周期蛋白才可表現(xiàn)出活性的蛋白激酶。是否和周期蛋白結(jié)合是該酶表現(xiàn)活性的先決條件。目前發(fā)現(xiàn),CDK有七個(gè)成員,分別叫做CDK1-7。
不同的周期蛋白和不同的CDK相結(jié)合,表現(xiàn)出不同的激酶活性,在不同時(shí)期驅(qū)動(dòng)細(xì)胞周期前進(jìn)。
(二)周期蛋白依賴性激酶(CDK)cyclinDCDK4、5、6cyclinD/CDK4、5、6促進(jìn)G1向S期轉(zhuǎn)化cyclinBCDK1cyclinB/CDK1促進(jìn)G2向M期轉(zhuǎn)化細(xì)胞周期的兩個(gè)主要調(diào)控點(diǎn)(三)成熟促進(jìn)因子(maturationpromotingfactor,MPF)成熟促進(jìn)因子是一種在G2期形成、能夠促進(jìn)M期啟動(dòng)的調(diào)控因子。未成熟的爪蟾卵母細(xì)胞成熟的爪蟾母卵細(xì)胞成熟的爪蟾卵母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)注射1.MPF的組成2.MPF的作用
參與有絲分裂的啟動(dòng)和染色質(zhì)的凝集;核纖層結(jié)構(gòu)解體。周期蛋白BCDK1MPF核纖層蛋白:磷酸化→去磷酸化
分裂前期分裂末期細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)細(xì)胞周期的運(yùn)行,是在一系列稱為檢驗(yàn)點(diǎn)(checkpoint)的嚴(yán)格檢控下進(jìn)行的。主要檢驗(yàn)點(diǎn)包括G1/S檢驗(yàn)點(diǎn):在酵母中稱start點(diǎn),在哺乳動(dòng)物中稱R點(diǎn)控制G1進(jìn)入DNA合成期,相關(guān)的事件包括:DNA是否損傷?細(xì)胞外環(huán)境是否適宜?細(xì)胞體積是否足夠大?S期檢驗(yàn)點(diǎn):DNA復(fù)制是否完成?G2/M檢驗(yàn)點(diǎn):是決定細(xì)胞一分為二的控制點(diǎn),相關(guān)的事件包括:DNA是否損傷?細(xì)胞體積是否足夠大?中-后期檢驗(yàn)點(diǎn)(紡錘體組裝檢驗(yàn)點(diǎn)):任何一個(gè)著絲點(diǎn)沒有正確連接到紡錘體上,都會(huì)引起細(xì)胞周期中斷。細(xì)胞周期中MPF的濃度變化MPF的活性在細(xì)胞周期中波動(dòng)很大,在有絲分裂前急劇升高,但在有絲分裂后急劇下降直到零。周期蛋白濃度在細(xì)胞周期中是浮動(dòng)的,呈周期性變化。同樣,MPF的活性與周期蛋白一樣在細(xì)胞周期中呈現(xiàn)周期性變化六、細(xì)胞周期與醫(yī)學(xué)的關(guān)系(一)細(xì)胞周期與組織再生組織再生生理性再生補(bǔ)償性再生(二)細(xì)胞周期與腫瘤人體正常器官、組織的細(xì)胞周期進(jìn)程中發(fā)生R點(diǎn)的消失、自分泌大量生長(zhǎng)因子等異常情況時(shí),其生長(zhǎng)、分裂將失去控制,由此形成贅生物——腫瘤1、細(xì)胞周期與腫瘤生長(zhǎng)腫瘤細(xì)胞的類型增值型細(xì)胞A暫不增殖型細(xì)胞B不增殖型細(xì)胞C腫瘤的增殖比率腫瘤的生長(zhǎng)快,是因?yàn)橛懈叩脑鲋潮嚷?而不是腫瘤細(xì)胞的Tc縮短,恰恰相反,腫瘤細(xì)胞的Tc比正常細(xì)胞的要長(zhǎng)。
正常細(xì)胞周期時(shí)間(小時(shí))腫瘤細(xì)胞周期時(shí)間(小時(shí))
食管上皮144食管癌250.8胃上皮166胃癌80正常人細(xì)胞與腫瘤細(xì)胞的Tc比較第二節(jié)染色質(zhì)和染色體染色質(zhì)(Chromatin)和染色體(Chromosome)是細(xì)胞核內(nèi)同一物質(zhì)(遺傳物質(zhì))在細(xì)胞增殖周期中不同階段的存在形式。何時(shí)為染色質(zhì)?何時(shí)為染色體?有何意義?染色質(zhì):間期細(xì)胞,網(wǎng)狀不規(guī)則,有利于復(fù)制和表達(dá)染色體:細(xì)胞分裂過程中,棒狀結(jié)構(gòu),有利于平均分配主要內(nèi)容一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)成分及組成二、染色質(zhì)和染色體的形態(tài)一、染色質(zhì)和染色體的化學(xué)成分及組成生化分析證明,染色質(zhì)的主要成分是:DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA染色質(zhì)和染色體都由相同的化學(xué)物質(zhì)組成。(一)脫氧核糖核酸(DNA)三種構(gòu)像:①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。外形適中細(xì)長(zhǎng)粗短螺旋方向右手左手右手帶正電荷,含Arg,Lys,屬堿性蛋白。分類:根據(jù)Arg/Lys比例分5種核心組蛋白(corehistone):
H2A、H2B、H3、H4;連接組蛋白(linkerhistone):H1。(二)組蛋白(histone)結(jié)構(gòu):
組蛋白高度保守,H4極為保守。核心組蛋白由球形部和尾部構(gòu)成,球形部借Arg與磷酸戊糖骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心上,形成核小體,尾部含有大量Arg和Lys,為組蛋白翻譯后進(jìn)行修飾的部位。
H1多樣性,最少保守,具有種屬和組織特異性。(三)非組蛋白(non-histone)特性:①屬酸性蛋白質(zhì),含有較多酸性氨基酸,帶負(fù)電荷,。②整個(gè)細(xì)胞周期都進(jìn)行合成,組蛋白只在S期合成。③能識(shí)別特異的DNA序列,識(shí)別與結(jié)合靠氫鍵和離子鍵。故稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白。功能:幫助DNA折疊,參與染色體構(gòu)建;協(xié)助啟動(dòng)DNA的復(fù)制;調(diào)控基因的表達(dá)組成:結(jié)構(gòu)蛋白調(diào)節(jié)蛋白各種酶類(四)核糖核酸(RNA)含量很低,占1%~3%,在不同物種變化也很大。染色質(zhì)RNA與細(xì)胞核5%的DNA雜交。二、染色質(zhì)和染色體的形態(tài)(一)染色質(zhì)間期核中,染色質(zhì)以兩種狀態(tài)存在:常染色質(zhì)(enchromatin):
位于核中央,伸展開的呈電子透亮狀態(tài),一定條件下可活躍的復(fù)制轉(zhuǎn)錄。異染色質(zhì)(heterochromatin):一般是卷曲凝縮狀態(tài)。一條染色體有常染色質(zhì),也有異染色質(zhì)。①在間期核中處于凝縮狀態(tài),無轉(zhuǎn)錄活性、是遺傳惰性區(qū)。②在細(xì)胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮(異固縮現(xiàn)象)。③分為兩類:結(jié)構(gòu)(恒定)異染色質(zhì)兼性(功能)異染色質(zhì)異染色質(zhì)的特點(diǎn):結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)(constitutiveheterochromatin)
:
各種細(xì)胞中總處于凝縮狀態(tài)不轉(zhuǎn)錄染色體著絲粒、端粒功能:染色體結(jié)構(gòu)形成及染色體配對(duì)兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin):
某些細(xì)胞或發(fā)育階段呈濃縮狀態(tài)如:哺乳動(dòng)物的X染色體雄性動(dòng)物:1個(gè)X染色體,完全是常染色質(zhì)雌性動(dòng)物:2個(gè)X染色體,
1個(gè)是常染色質(zhì),另1個(gè)在胚胎發(fā)育到一定時(shí)間
(人為第16天)變?yōu)槟s的異染色質(zhì)(巴氏小體)常、異染色質(zhì)的區(qū)別常染色質(zhì)異染色質(zhì)部位核中央核周緣染色淺亮深纖維直徑10nm25nm螺旋化低、伸展DNA高、顆粒狀轉(zhuǎn)錄活性有無復(fù)制早晚核小體(nucleosome):一種串珠狀結(jié)構(gòu)。構(gòu)成:200bpDNA、5種組蛋白核心:4種組蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2個(gè)分子組成八聚體核心顆粒;圓盤形相鄰核小體:H1組蛋白結(jié)合60bp連接DNAH1鎖住DNA分子進(jìn)出口,穩(wěn)定結(jié)構(gòu)1.染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體核小體核心顆粒的DNA分子雙螺旋同4種組蛋白有一定的相互作用部位,只有H3和H4也能同DNA結(jié)合成類似的核小體;但只有H2AH2B則形不成核小體顆粒。核小體的核心較穩(wěn)定,而連接區(qū)易被核酸酶所消化。連接區(qū)具有柔性,為染色質(zhì)絲的進(jìn)一步折曲提供了方便。各種組織的核小體核心部分的DNA長(zhǎng)度很恒定;連接區(qū)的DNA長(zhǎng)度各個(gè)物種有所不同。由核小體重復(fù)單位靠攏排列組成11nm粗的核小體絲,即染色質(zhì)絲。注意:通過核小體,DNA長(zhǎng)度壓縮7倍,形成11nm的纖維。但是在電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維,這種纖維的形成有兩種解釋:①由核小體螺旋化形成,每6個(gè)核小體繞一圈,長(zhǎng)度壓縮6倍;②由核小體纖維Z字形折疊而成,長(zhǎng)度壓縮40倍。2、染色質(zhì)纖維:染色質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu):
核小體連接而成,形似串念珠,外經(jīng)11nm染色質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu):
螺線管,外經(jīng)30nm核小體串珠鏈螺旋盤繞,每圈6個(gè)核小體染色質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu):超螺線管,圓筒狀結(jié)構(gòu),直徑0.4μm。染色質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu):中期染色單體染色質(zhì)結(jié)構(gòu):solenoidChromatinPackingChromatinPacking(二)染色體在細(xì)胞周期的大部分時(shí)間內(nèi),遺傳物質(zhì)是以染色質(zhì)的形式存在的。在整個(gè)細(xì)胞周期中,染色體進(jìn)行著凝縮和松展的周期性變化。在細(xì)胞有絲分裂的中期,染色質(zhì)形成高度凝縮的染色體。在中期具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)的染色體稱為中期染色體。中期染色體的結(jié)構(gòu)隨體次縊痕主縊痕(著絲粒)端粒長(zhǎng)臂短臂1、染色單體(chromatid):中期染色體由兩條染色單體構(gòu)成,并在著絲粒處相連。2、著絲粒(centromere):
在兩個(gè)染色單體相連處,有絲分裂時(shí)紡錘絲附著的部位。著絲粒處的染色體較細(xì),稱為主縊痕。著絲粒是染色體的一個(gè)組成部分,染色體由著絲粒劃分為兩部分,即兩個(gè)臂。染色體組中各對(duì)染色體的著絲粒位置不同,故各染色體兩臂的長(zhǎng)度不同。根據(jù)著絲粒的位置不同,將染色體分為四種:(1)近中著絲粒染色體(2)亞中著絲粒染色體(3)近端著絲粒染色體(4)端著絲粒染色體近中著絲粒…亞中著…近端…端…3、次縊痕(secondaryconstriction):除著絲粒區(qū)主縊痕以外的其他縊痕。由于此部分DNA發(fā)生松解,故而變細(xì)。每種生物的染色體組中至少有一條或一對(duì)染色體有次縊痕,可作為鑒定某條染色體的標(biāo)志。有些次縊痕可形成核仁組織區(qū)。人染色體的次縊痕常見于1、3、9、16號(hào)及Y染色體。4、核仁組織區(qū)(nucleolar-organizingregion,NOR):核仁組織區(qū)位于近端著絲粒染色體短臂次縊痕部位(并非所有的次縊痕都是NOR),此處伸出DNA袢環(huán)(含有rRNA的基因),與核仁的形成有關(guān)。人類NOR位于13、14、15、21、22號(hào)染色體短臂的次縊痕上。5、隨體(satellite):指近端著絲粒染色體短臂末端的球形或圓柱形的片段結(jié)構(gòu),通過次縊痕與染色體的主要部分相連。為識(shí)別染色體的重要特征之一。
6、端粒(telomere):
端粒為染色體端部的特化部分,位于染色體的端部,由端粒DNA與端粒蛋白構(gòu)成。功能:與維持染色體的穩(wěn)定性、保證DNA的完全復(fù)制和染色體在核內(nèi)的分布有關(guān)。在同源染色體配對(duì)時(shí),端粒能結(jié)合在核膜上;端粒長(zhǎng)時(shí),細(xì)胞能分裂和存活;端粒短時(shí),細(xì)胞不能分裂甚至不能存活。7、染色體DNA關(guān)鍵序列染色體要確保在細(xì)胞世代中保持穩(wěn)定,必須具有什么能力?自主復(fù)制、保證復(fù)制的完整性、遺傳物質(zhì)能夠平均分配到2個(gè)子細(xì)胞中的能力,與這些能力相關(guān)的結(jié)構(gòu)序列是:(1)自主復(fù)制DNA序列:20世紀(jì)70年代末首次在酵母中發(fā)現(xiàn)。自主復(fù)制DNA序列具有一復(fù)制起始點(diǎn),能確保染色體在細(xì)胞周期中能夠自我復(fù)制,從而保證染色體在世代傳遞中具有穩(wěn)定性和連續(xù)性。(2)著絲粒DNA序列:著絲粒DNA序列與染色體的分離有關(guān)。著絲粒DNA序列能確保染色體在細(xì)胞分裂時(shí)能被平均分配到2個(gè)子細(xì)胞中去。(3)端粒DNA序列:為一段短的正向重復(fù)序列,在人類為TTAGGG的高度重復(fù)序列。端粒DNA功能是保證染色體的獨(dú)立性和遺傳穩(wěn)定性。Threekeyregionsofachromosome問題引領(lǐng)果蠅有幾對(duì)染色體?人有幾對(duì)染色體?如何區(qū)分?8、染色體組型(核型):Karyotype染色體組在有絲分裂中期的表型,包括染色體數(shù)目、大小形態(tài)特征的總和。染色體組型分析是在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上,進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì),并進(jìn)行形態(tài)分析的過程。主要根據(jù)染色體形態(tài)和著絲粒位置的差別來進(jìn)行的。但有時(shí)染色體不易精確地識(shí)別和區(qū)分,怎么辦?9、染色體帶(Bandingtechnique)
1970年代發(fā)展出細(xì)胞學(xué)技術(shù),對(duì)細(xì)胞遺傳的研究有很大的貢獻(xiàn)它用特殊的染色方法,使染色體呈現(xiàn)深淺不同的條紋(band)每一對(duì)染色體由于DNA和蛋白質(zhì)的結(jié)合不同,出現(xiàn)的條紋型的(bandingpattern)也不同染色體帶的種類Qband、Gband、Rband
QbandQ代表熒光染料Quinacrinemustard染色體先用quinacrine染色后,于熒光顯微鏡下(UV),出現(xiàn)熒光條紋,背景是暗的亮處富含AT堿基對(duì)
GbandG代表用吉姆薩染料染色(Giemsastaining)醫(yī)院常用G-band來檢查人類遺傳疾病明暗條紋一般與Q帶相符既有Qband,又何必有Gband?RbandR代表與Gband相反(reversetoGbands)Gband染色深的部位,在Rband是淺的。Rband沒有Gband清晰,較少用來鑒定染色體助于研究染色體的結(jié)構(gòu),尤其是染色體的尖端部位染得很清楚,可用來鑒定染色體是否發(fā)生端點(diǎn)缺失(terminaldeletion)。
染色體帶的價(jià)值助于做染色體組型(karyotyping):每一對(duì)染色體有獨(dú)特的條紋型式,經(jīng)條紋技術(shù)處理后較易區(qū)分助于研究染色體內(nèi)部的變化:染色體若發(fā)生倒轉(zhuǎn)(inversion),易位(translocation),缺失(deletion)等,由條紋型的變化,很容易判斷出來助于演化上的研究:比較不同生物染色體的條紋型式,可以研究演化上的關(guān)系
染色體帶的價(jià)值助于決定基因圖(genemapping)的研究人類的染色體約可做出900bands,若某人缺乏某種酶,做條紋技術(shù)分析,若發(fā)現(xiàn)染色體缺乏某一條紋,便可推出制造該酶的基因是位在該條紋上纖維囊腫病變(cysticfibrosis)基因位在染色體7的長(zhǎng)臂:q21&q31之間。全長(zhǎng)25萬bases大部份為非密碼區(qū),真正密碼區(qū)只占2%肌肉萎縮癥Dmd基因位在X染色體短臂『Xp21』全長(zhǎng)200萬bp,其中大部份為intron,密碼區(qū)只占1%'大部份病人是dmd基因內(nèi)幾個(gè)bases改變,少數(shù)是因dmd基因完全缺失或部份缺失。
細(xì)胞分裂的類型無絲分裂(amitosis):又稱直接分裂,1841發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞,不涉及紡錘體形成及染色體變化。有絲分裂(mitosis):又稱為間接分裂,由Fleming(1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物,1880發(fā)現(xiàn)于植物。減數(shù)分裂(meiosis):染色體復(fù)制一次,細(xì)胞連續(xù)分裂兩次。第三節(jié)紡錘體一、紡錘體的組成二、形成紡錘體的徽管類型三、在染色單體分離過程中紡錘體的變化四、影響紡錘體的藥物一、紡錘體的組成由微管和與微管結(jié)合的蛋白質(zhì)組成微管是細(xì)胞骨架的成分之一,是寬約24nm的中空長(zhǎng)管狀纖維,是微管蛋白按螺旋排列,盤繞而成一層分子的微管管壁二、形成紡錘體的徽管類型①極間微管(polarmt)兩極間的微管,在紡錘體中部重疊;②動(dòng)粒微管(kinetochoremt),是從動(dòng)粒到另一極的微管;③星體微管(astralmt),由中心粒放射出來的微管。高等植物沒有中心粒和星體,其紡錘體稱無星紡錘體。④中間微管,子染色體之間的微管
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