海洋生態(tài)學(xué)-第六章教學(xué)文稿

第六章海洋(hǎiyáng)初級生產(chǎn)力第一頁，共49頁。第一節(jié)海洋初級生產(chǎn)的基本過程

和生產(chǎn)力的有關(guān)(yǒuguān)概念海洋初級生產(chǎn)的重要意義:為海洋生態(tài)系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)(yùnzhuǎn)提供能量來源；估算漁業(yè)產(chǎn)量；對全球的碳循環(huán)有重要影響。第二頁，共49頁。一、初級生產(chǎn)過程的基本(jīběn)化學(xué)反應(yīng)——光合作用光反應(yīng)（lightreaction）暗反應(yīng)（darkreaction）光能

葉綠素

CO2

＋

H2O（CH2O）＋O2＋能量第三頁，共49頁。二、生產(chǎn)力的有關(guān)(yǒuguān)概念總初級生產(chǎn)力（grossprimaryproduction）凈初級生產(chǎn)力（netprimaryproduction）群落凈生產(chǎn)力（netcommunityproductivity）現(xiàn)存量、周轉(zhuǎn)(zhōuzhuǎn)率、周轉(zhuǎn)(zhōuzhuǎn)時間B2＝B1＋P—E＝B1＋ΔB生產(chǎn)力=現(xiàn)存量×周轉(zhuǎn)(zhōuzhuǎn)率第四頁，共49頁。第五頁，共49頁。三、海洋(hǎiyáng)初級生產(chǎn)力的測定（一）14C示蹤法優(yōu)點：準(zhǔn)確性高，所得結(jié)果接近于凈產(chǎn)量的數(shù)值缺點：技術(shù)性強（吸附、污染）、危險(wēixiǎn)現(xiàn)場法（insitumethod）模擬現(xiàn)場法（thesimulatedinsitumethod）第六頁，共49頁。

初級生產(chǎn)力（P）=葉綠素含量（Chla）×同化指數(shù)（Q）優(yōu)點：大大減輕工作量與費用，不必每個測站采用14C法影響(yǐngxiǎng)因素：藻類適應(yīng)性；環(huán)境營養(yǎng)鹽含量；光照條件；溫度等。（三）黑白瓶測氧法（四）水色遙感掃描法收獲量法、鐘罩法、掉落物法等（二）葉綠素?zé)晒?yíngguāng)測定法第七頁，共49頁。第二節(jié)影響(yǐngxiǎng)海洋初級生產(chǎn)力的因素一、光藻類光合作用(guānghé-zuòyòng)與輻照度的拋物線關(guān)系Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])第八頁，共49頁。不同種類、不同緯度(wěidù)、不同季節(jié)的Ik不同，與適應(yīng)性有關(guān)。第九頁，共49頁。補償深度（thecompensationdepth）緯度、季節(jié)(jìjié)、天氣、濁度、時間、海況對補償深度的影響第十頁，共49頁。二、營養(yǎng)鹽（一）浮游植物生長需要的營養(yǎng)物質(zhì)Redfield比值：C：N：P=106：16：1海洋整體缺氮，部分海區(qū)缺磷（二）海水中營養(yǎng)鹽含量與浮游植物生長的關(guān)系(guānxì)酶動力學(xué)Mechaelis-Menten方程：μ=μmax·N/(KN+N）μ：吸收速率；N：介質(zhì)濃度；μmax：最大吸收速率；KN：吸收半飽和常數(shù)第十一頁，共49頁。第十二頁，共49頁。最大吸收速率（μmax）反映細(xì)胞營養(yǎng)水平和環(huán)境限制程度的指標(biāo)隨環(huán)境而變吸收半飽和常數(shù)（KN）種群競爭限制性營養(yǎng)鹽能力的一個重要指標(biāo)相對保守、穩(wěn)定沿岸與大洋種類的差異(chāyì)、季節(jié)演替Vm/Ks第十三頁，共49頁。（三）鐵限制(xiànzhì)假說C：Fe=100000：1Fe在海水中的分布很不均勻，不同(bùtónɡ)海區(qū)補充特點不同(bùtónɡ)，從整體上看，南大洋部分海區(qū)和赤道的廣闊海區(qū)中Fe含量最低。第十四頁，共49頁。第十五頁，共49頁。三、物理海洋學(xué)過程對初級(chūjí)生產(chǎn)力的控制（一）海水的垂直混合與溫躍層混合層內(nèi)浮游植物的分布可以看成為相對均勻的，因此混合層的深度就與浮游植物能否停留(tíngliú)在有充足光照的水層有關(guān)。臨界深度（thecriticaldepth）第十六頁，共49頁。第十七頁，共49頁。第十八頁，共49頁。（二）海水輻散、輻聚和海洋(hǎiyáng)鋒面海洋鋒（oceanfront）的溫度、鹽度和密度等物理水文要素查找明顯(míngxiǎn)的水平梯度，其浮游植物生物量和生產(chǎn)力都比鄰近海區(qū)高。第十九頁，共49頁。四、牧食作用(zuòyòng)過剩(guòshèng)攝食（superfluousfeeding）第二十頁，共49頁。第二十一頁，共49頁。第三節(jié)海洋(hǎiyáng)初級生產(chǎn)力的分布和總量估計高值區(qū)位于各類輻散上升流區(qū)、大陸架和近岸海區(qū)，其次是北半球溫帶亞極區(qū)和南大洋鋒面區(qū)，低值區(qū)則出現(xiàn)于南北(nánběi)兩半球的熱帶、亞熱帶大洋區(qū)，北冰洋海區(qū)初級生產(chǎn)力最低。第二十二頁，共49頁。第二十三頁，共49頁。生物群區(qū)（biome）極地(jídì)生物群區(qū)（Polarbiome）西風(fēng)帶生物群區(qū)（Westeriesbiome）信風(fēng)帶生物群區(qū)(Tradesbiome)近岸生物群區(qū)（Coastalbiome）生態(tài)省區(qū)（ecologicalprovince）第二十四頁，共49頁。一、熱帶(rèdài)、亞熱帶(rèdài)大洋區(qū)和赤道帶（一）熱帶、亞熱帶大洋(dàyáng)區(qū)充足的太陽輻照，海水透明度高。表層海水向環(huán)流中心輻聚，混合層深度超過真光層深度。溫躍層在夏季可達(dá)100~200m，冬季增加到400m左右。初級生產(chǎn)力最低的水域，被稱為大洋(dàyáng)的“生物沙漠”，但可常年進(jìn)行光合作用。固氮種類外，以聚球菌、原綠球菌和其他微微型真核自養(yǎng)生物等適應(yīng)于低營養(yǎng)鹽條件生活的種類為主。第二十五頁，共49頁。第二十六頁，共49頁。（二）赤道帶

第二十七頁，共49頁。赤道海域(hǎiyù)的營養(yǎng)鹽并不缺乏，F(xiàn)e的缺乏是限制其浮游植物生長的主要因素。微微型浮游植物占總生物量的90%，攝食浮游植物的消費者主要是微小鞭毛蟲、腰鞭毛蟲和纖毛蟲。赤道帶的東部與西部的生產(chǎn)力有差別，大洋東部存在邊界上升流，西部形成“暖池”（warmpool），在溫躍層上方又形成鹽躍層。第二十八頁，共49頁。二、溫帶(wēndài)（亞極區(qū)）海洋（一）北半球處于大洋氣旋型輻散環(huán)流區(qū)，表層海水從環(huán)流中心向外擴散，將深層水引向表層，補充真光層的營養(yǎng)鹽。太平洋東北部出現(xiàn)以（HNLC）為重要特征的海域，浮游植物粒徑較小，硅藻僅偶爾占優(yōu)勢。原生動物成為主要的食植動物。北大西洋源于陸地(lùdì)的Fe補充較多，春季水華顯著，并以硅藻占優(yōu)勢。西北太平洋，黑潮暖流分支與親潮寒流交匯，產(chǎn)生強烈的混合作用，形成北海道漁場。在西北大西洋，北向的灣流（暖流）與拉布拉達(dá)寒流的匯合處則形成著名的紐芬蘭漁場。第二十九頁，共49頁。（二）南大洋

西風(fēng)漂流不受大陸(dàlù)的阻隔，形成環(huán)繞南極大陸(dàlù)的南極繞極流。南大洋的重要物理特征是大風(fēng)和強湍流混合。大洋中主要的HNLC海區(qū)南極鋒（南極輻聚帶海區(qū)）由于風(fēng)生和垂直湍流混合特性產(chǎn)生的海水上升，為鋒面帶內(nèi)真光層提供較充足的Fe，是南大洋高生產(chǎn)力區(qū)，浮游植物以硅藻為主。第三十頁，共49頁。（三）溫帶海區(qū)生產(chǎn)力的季節(jié)(jìjié)周期光

溫度

營養(yǎng)鹽

垂直混合

攝食壓力

結(jié)果

冬季

最弱

最低

豐富

劇烈

最小

全年最低

春季

增強

升高

迅速減少

減弱

增大（滯后）

最高峰

夏季

最強

最高

少

最弱（溫躍層）

減小

較低

秋季

減弱

降低

升高

增強

不大

次高峰

中緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)(jìjié)變化第三十一頁，共49頁。三、極地(jídì)海區(qū)主要環(huán)境特征是大部分海域被冰覆蓋，平均水溫很低，特別是光照條件差、生產(chǎn)季節(jié)短。北冰洋基本上受大陸包圍，海冰常年或季節(jié)性存在。北冰洋的初級生產(chǎn)基本上不受營養(yǎng)鹽缺乏(quēfá)的限制，而是受光照條件差的限制。北極鱈（Boreogadussaida）是能量和物質(zhì)從浮游植物傳遞至鳥類和哺乳類過程中的關(guān)鍵種。第三十二頁，共49頁。南極大陸邊緣(biānyuán)的東風(fēng)環(huán)流與其北側(cè)的南極繞極流之間存在南極輻散鋒面，深層水上升帶來豐富的營養(yǎng)鹽；東風(fēng)環(huán)流與大陸之間形成海水沿陸架的輻聚下沉即南極大陸輻聚帶。極區(qū)海洋隨著季節(jié)性海冰的融化和向南退縮，附生藻類快速生長，出現(xiàn)硅藻水華。南極大磷蝦(Euphausiasuperba)、南極銀魚(Pleurogrammaantarcticum)等是重要種類。第三十三頁，共49頁。四、沿岸(yánàn)區(qū)高生產(chǎn)力區(qū)，其主要機制是有各種海洋鋒面存在。（一）上升流鋒面大洋東部上升流區(qū)：西風(fēng)漂流在大洋東部沿大陸西岸流向低緯度，最后逐漸進(jìn)入(jìnrù)信風(fēng)影響區(qū)，表層海水分別受東南信風(fēng)和東北信風(fēng)作用離岸外流，遂使下層海水向表層涌升。秘魯上升流和加利福尼亞上升流、大西洋的加拿利上升流和本古拉上升流。沿岸上升流：風(fēng)生、地形第三十四頁，共49頁。第三十五頁，共49頁。黑潮與灣流都來源于赤道附近的高溫高鹽水，在橫跨(hénɡkuà)西邊界大陸架坡折處等深線的剖面上與低溫低鹽的沿岸水相遇，產(chǎn)生一個狹窄的溫度或鹽度的劇變帶，即黑潮或灣流的陸架坡折鋒面。（二）陸架(lùjià)坡折鋒面帶第三十六頁，共49頁。（三）低鹽鋒面(fēngmiàn)和潮汐混合鋒面(fēngmiàn)低鹽水和高鹽海水之間的急劇過渡帶，季節(jié)變化明顯。河流帶來大量懸浮有機(yǒujī)顆粒、溶解有機(yǒujī)物和無機營養(yǎng)鹽。潮汐混合鋒第三十七頁，共49頁。五、大型(dàxíng)底棲植物生產(chǎn)力底棲植物包括單細(xì)胞底棲藻類、大型的海藻和海草，受光照限制，分布區(qū)域狹窄(xiázhǎi)。估算產(chǎn)量比較困難，一般根據(jù)生長量、收獲量等來估算估計全年海洋底棲植物的平均產(chǎn)量可達(dá)0.65×109t有機碳。局部區(qū)域產(chǎn)量很高：印度洋的海藻產(chǎn)量可達(dá)2,000gC/(m2·a)，相當(dāng)于陸地上一些熱帶雨林的產(chǎn)量；熱帶泰萊草(Thalassiatestudinum)產(chǎn)量可達(dá)500~1,000gC/(m2·a)。第三十八頁，共49頁。六、海洋初級(chūjí)生產(chǎn)力總量估計估算難度大：面積大、變化快、經(jīng)費限制、調(diào)查手段進(jìn)步。20世紀(jì)70年代以后，估計值明顯增大，主要原因：⑴漏掉了PDOC；⑵忽略了原核和真核超微型自養(yǎng)浮游生物一般規(guī)律：平均產(chǎn)量：印度洋80gC/(m2·a)＞大西洋69＞太平洋46中國：渤海＞黃海＞東海(dōnɡhǎi)＞南海第三十九頁，共49頁。第四節(jié)海洋(hǎiyáng)新生產(chǎn)力一、新生產(chǎn)力的概念和研究方法（一）新生產(chǎn)力的有關(guān)概念⑴新生產(chǎn)力和再生生產(chǎn)力再生N（regenerationnitrogen）或稱再循環(huán)N（recyclednitrogen）：主要(zhǔyào)是NH4+-N新N（newnitrogen）：主要(zhǔyào)是NO3－-N再生生產(chǎn)力（regeneratedproduction）：由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力新生產(chǎn)力（newproduction）：由新N源支持的那部分初級生產(chǎn)力PG＝Pn＋Pr第四十頁，共49頁。⑵N來源新N：A.上升流或梯度擴散(kuòsàn)；B.陸源供應(yīng)（如徑流）；C.大氣沉降或降水；D.N2固定（某些原核浮游植物的固N作用）。再生N：真光層中生物的代謝產(chǎn)物（如氨態(tài)N、尿素N和氨基酸N等）。⑶“f比”（“f-ratio”）第四十一頁，共49頁。⑷真光層群落凈生產(chǎn)力、輸出生產(chǎn)力（exportproduction）真光層群落凈生產(chǎn)力=真光層有機物質(zhì)的積累率+輸出生產(chǎn)力（PE）群落保持相對穩(wěn)定→輸入=輸出→PE=Pn⑸r：顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前(zhīqián)的循環(huán)次數(shù)r=（1－f）/f⑹光合作用商（photosyntheticquotient，PQ）以再循環(huán)N為N源的初級生產(chǎn)，PQ值（≈1.2）比以新N源的初級生產(chǎn)的PQ值（≈1.8）低。第四十二頁，共49頁。15N法沉積物捕集器法234Th／238U不平衡法f比推算(tuīsuàn)法遙感法（二）新生產(chǎn)力的研究(yánjiū)方法第四十三頁，共49頁。二、海洋(hǎiyáng)新生產(chǎn)力的估計表7.4全球(quánqiú)海洋新生產(chǎn)力初級生產(chǎn)力（Gt/a）

新生產(chǎn)力（Gt/a）

f比

Eppley和Peterson（1979）

19.0~24.03.4~4.7

0.18~0.20

Chavez和Barber（1987