第一章、生殖細(xì)胞的發(fā)生

線蟲、昆蟲、脊椎動(dòng)物和其他許多動(dòng)物的生殖細(xì)胞（germcell）和體細(xì)胞（somaticcell）在很早期的發(fā)育階段就有明顯的分化。

也有不少動(dòng)物如腔腸動(dòng)物、扁蟲等，其體細(xì)胞與生殖細(xì)胞的分化并不確定，在一定的條件下能夠轉(zhuǎn)化為生殖細(xì)胞。

當(dāng)前第1頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)1.

生殖質(zhì)與生殖細(xì)胞的分化

2.原始生殖細(xì)胞的遷移

3.精子發(fā)生（spermatogenesis）

4.卵子發(fā)生(oogenesis)

當(dāng)前第2頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)第一節(jié)生殖細(xì)胞的起源與分化

原生殖細(xì)胞（PGC）在胚胎發(fā)育初期生殖細(xì)胞就已經(jīng)決定的動(dòng)物，其生殖細(xì)胞來源于原生殖細(xì)胞（primordialgermcell，PGC）。原生殖細(xì)胞經(jīng)過遷移，進(jìn)入發(fā)育中的生殖腺原基—生殖嵴（genitalridge）分化成為生殖細(xì)胞。而原生殖細(xì)胞的起源可以追溯到更早期的胚胎發(fā)育階段。當(dāng)前第3頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)生殖質(zhì)有些動(dòng)物的卵細(xì)胞質(zhì)中存在著具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)、可識(shí)別的特殊細(xì)胞質(zhì)——生殖質(zhì)（germplasm）。生殖質(zhì)由蛋白質(zhì)和RNA組成顆粒狀結(jié)構(gòu)，定位于卵質(zhì)的特殊區(qū)域，隨著胚胎發(fā)育的進(jìn)行，生殖質(zhì)逐漸地被分配到一定的細(xì)胞中。具有生殖質(zhì)的細(xì)胞是新一代生殖細(xì)胞的發(fā)源處；將分化成為原生殖細(xì)胞。

各類動(dòng)物生殖質(zhì)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特性、原生殖細(xì)胞的形成及其遷移有較大的差異。當(dāng)前第4頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)一、生殖質(zhì)與生殖細(xì)胞分化線蟲的P顆粒

線蟲第4次卵裂結(jié)束時(shí)，便產(chǎn)生了生殖細(xì)胞譜系，所有的生殖細(xì)胞都來自P4分裂球。線蟲未受精卵中均勻分布的生殖質(zhì)—P顆粒(posteriorgranules)

，在受精后迅速地集中到預(yù)定胚胎的后部。生殖細(xì)胞形成和P顆粒分布的關(guān)系說明，P顆粒可能對于生殖細(xì)胞的分化具有重要的作用。當(dāng)前第5頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)P顆粒原生殖細(xì)胞當(dāng)前第6頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)26細(xì)胞期時(shí)全部P顆粒都在P4細(xì)胞中當(dāng)前第7頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第8頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)果蠅的極質(zhì)

卵細(xì)胞內(nèi)特殊的生殖質(zhì)決定生殖細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn)，最清楚的例子來自對果蠅的研究。果蠅的原始生殖細(xì)胞最早發(fā)現(xiàn)于受精后90min，這些原生殖細(xì)胞位于胚胎的后端。胚胎后端的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有特殊的極質(zhì)（poleplasm）顆粒，其內(nèi)含有蛋白質(zhì)和多種RNA。當(dāng)前第9頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)果蠅的極質(zhì)A.果蠅極細(xì)胞極質(zhì)的透射電鏡照片。B.卵裂結(jié)束前的早期果蠅胚胎極細(xì)胞的掃描電鏡照片。當(dāng)前第10頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)兩個(gè)主要的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了極質(zhì)（poleplasm）可以促進(jìn)生殖細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的特化。第一，如果用紫外線照射卵的后端，破壞極質(zhì)的活性，便沒有生殖細(xì)胞形成。第二，移植果蠅的極質(zhì)能夠引起生殖細(xì)胞分化。

如果將卵的后極移植到另一個(gè)胚胎的前端，極質(zhì)所包圍的細(xì)胞核便分化形成生殖細(xì)胞。如果將卵前端這些細(xì)胞移植到將來發(fā)育為生殖腺的區(qū)域，它們就可以發(fā)育為有功能的生殖細(xì)胞。當(dāng)前第11頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)移植果蠅的極質(zhì)能夠引起生殖細(xì)胞分化：當(dāng)前第12頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)移植果蠅極細(xì)胞質(zhì)能夠治愈射線照射引起的生殖細(xì)胞不發(fā)育。當(dāng)前第13頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)生殖質(zhì)在爪蟾受精卵中的存在：位置：植物極；構(gòu)成：富含RNA和蛋白質(zhì)的一團(tuán)特殊細(xì)胞質(zhì)；功能：決定原始生殖細(xì)胞(PGC)的形成和發(fā)育。當(dāng)前第14頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)兩棲類原生殖細(xì)胞的發(fā)生部位定位在卵細(xì)胞的植物極，在這一部位發(fā)現(xiàn)有類似于果蠅P顆粒染色性質(zhì)的胞質(zhì)成分存在。（Bounoure，1934）當(dāng)前第15頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)蛙受精的合子中生殖質(zhì)成分（種質(zhì)）靠近植物極。當(dāng)前第16頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)桑椹胚內(nèi)胚層區(qū)里含有種質(zhì)成分的細(xì)胞的有絲分裂。當(dāng)前第17頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)在原腸胚形成啟動(dòng)時(shí)，靠近囊胚腔底面的原始生殖細(xì)胞。當(dāng)前第18頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)小鼠：

沒有證據(jù)表明小鼠與其他哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞發(fā)生與生殖質(zhì)的關(guān)系。小鼠生殖細(xì)胞發(fā)生涉及細(xì)胞之間的相互作用。小鼠胚胎中最早能夠識(shí)別的PGC位于原條后端。當(dāng)前第19頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)不同動(dòng)物在生殖腺原基發(fā)生時(shí)，原生殖細(xì)胞以不同的方式遷移進(jìn)入生殖腺原基，在那里進(jìn)行生殖細(xì)胞的分化。二、原生殖細(xì)胞的遷移當(dāng)前第20頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)PGC形成后，遷移到生殖嵴，在性腺中分化為卵子或精子。PGC的遷移路線隨動(dòng)物類群不同而有所不同：雞：PGC血島性腺；果蠅、爪蟾和小鼠：

PGC先集中于原腸胚期后腸的內(nèi)胚層，遷入生殖嵴，從而產(chǎn)生卵子或精子。當(dāng)前第21頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)1.兩棲類原生殖細(xì)胞（PGC）的遷移生殖質(zhì)聚集沿分裂溝遷移囊胚腔底部原腸腔底部內(nèi)胚層中背側(cè)腸系膜生殖嵴生殖腺。當(dāng)前第22頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第23頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)兩棲動(dòng)物的生殖質(zhì)定位在卵的植物極，用紫外線照射胚胎植物極之后，生殖腺中將缺少生殖細(xì)胞。原始生殖細(xì)胞遷移路線：植物極---囊胚腔底部細(xì)胞的分裂溝附近---原腸腔底部內(nèi)胚層-－幼蟲后腸聚集－沿腸背部遷移至生殖嵴中。每個(gè)生殖嵴有～30PGC。生殖嵴細(xì)胞內(nèi)的一些因子是PGCs定向遷移的重要因素。當(dāng)前第24頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)2.哺乳動(dòng)物原生殖細(xì)胞的遷移在尿囊與后腸交接處，PGC聚集卵黃囊附近再分成2群沿卵黃囊尾部通過新形成的后腸沿背側(cè)腸系膜向上遷移左、右生殖嵴當(dāng)前第25頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)A.在卵黃囊靠近后腸和尿囊連接處可觀察到原始的生殖細(xì)胞。B.原始生殖細(xì)胞經(jīng)過腸、腸系膜的背面遷移到生殖嵴。當(dāng)前第26頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第27頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第28頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)3.鳥類和爬行類原生殖細(xì)胞的遷移鳥類的PGC最早起源于明區(qū)中央的上胚層細(xì)胞。在原腸作用中遷移至明區(qū)的前部邊緣的下胚層，形成生殖新月區(qū)(germinalcrescent)，這些細(xì)胞繁殖成為PGC。

生殖新月區(qū)形成血管時(shí)，PGC進(jìn)入血管，通過血液循環(huán)遷移進(jìn)入生殖嵴。當(dāng)前第29頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)PGC來自外胚層細(xì)胞生殖新月生殖腺當(dāng)前第30頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)雞原條期胚胎的背面觀，示原始生殖細(xì)胞發(fā)生的生殖新月區(qū)、暗區(qū)、明區(qū)和亨氏節(jié)。當(dāng)前第31頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第32頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第33頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)4.果蠅原始生殖細(xì)胞的的遷移果蠅原始生殖細(xì)胞起源于胚胎后端，經(jīng)后中腸穿過腸壁和中胚層，形成兩個(gè)分離的隊(duì)列，最終聚集在生殖腺中。當(dāng)前第34頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)原生殖細(xì)胞進(jìn)入生殖腺原基后不斷進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細(xì)胞后代。生殖干細(xì)胞必須經(jīng)過減數(shù)分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色體數(shù)目由雙倍體變成單倍體。三、減數(shù)分裂（meiosis）當(dāng)前第35頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)

進(jìn)入

有絲分裂

PGC

生殖腺原基生殖干細(xì)胞

減數(shù)分裂

♀♂配子通過聯(lián)會(huì)配對、同源染色體間遺傳信息的交換和重組，可產(chǎn)生大量不同的含有不同染色體組合的生殖細(xì)胞。當(dāng)前第36頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第37頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)減數(shù)分裂第一次減數(shù)分裂（2nn）第二次減數(shù)分裂（nn）前期中期后期末期前期中期后期末期細(xì)線期偶線期粗線期染色體雙線期交叉終變期減數(shù)分裂期當(dāng)前第38頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)遷移進(jìn)入生殖腺原基的原生殖細(xì)胞具備兩種發(fā)育潛能，由生殖腺內(nèi)的微環(huán)境決定分化成為精子或卵子。這里涉及兩種決定：第一種決定是生殖干細(xì)胞是進(jìn)入減數(shù)分裂進(jìn)行配子發(fā)生還是進(jìn)行有絲分裂成為生殖干細(xì)胞。第二種決定是進(jìn)行減數(shù)分裂的細(xì)胞是發(fā)育為卵子還是精子。四、生殖細(xì)胞定向分化的決定當(dāng)前第39頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)PGC具備兩種發(fā)育潛能：（1）生殖干細(xì)胞是減數(shù)分裂：配子發(fā)生

有絲分裂：生殖干細(xì)胞（2）進(jìn)行減數(shù)分裂的細(xì)胞是發(fā)育成卵子或精子。當(dāng)前第40頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)位于線蟲生殖腺末端的遠(yuǎn)端細(xì)胞對生殖干細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂還是減數(shù)分裂具有調(diào)控作用。當(dāng)前第41頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)離開生殖腺末端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，而留在末端的細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。末端的單個(gè)遠(yuǎn)端細(xì)胞（distaltipcell）的纖毛含lag-2蛋白，它與GC上的受體glp-1結(jié)合后抑制GC發(fā)生減數(shù)分裂。用激光使遠(yuǎn)端細(xì)胞失活可導(dǎo)致所有GC進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)胞移植到其它處，則可使附近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。glp-1基因在生殖細(xì)胞對遠(yuǎn)端細(xì)胞的信號(hào)作出反應(yīng)的過程中起作用。當(dāng)前第42頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)一、精子的結(jié)構(gòu)第二節(jié)精子發(fā)生當(dāng)前第43頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)人類精子結(jié)構(gòu)示意圖當(dāng)前第44頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第45頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第46頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)精子鞭毛的結(jié)構(gòu)當(dāng)前第47頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)二、精子發(fā)生（spermatogenesis

）精子發(fā)生：由PGC發(fā)育到精原細(xì)胞，再發(fā)育到精子成熟并排出體外的過程。

脊椎動(dòng)物的PGCs到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進(jìn)入性索，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)育成為生精小管，其管上皮細(xì)胞分化形成支持細(xì)胞（sertolicell）。PGCs分裂形成精原細(xì)胞。

當(dāng)前第48頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)精子發(fā)生階段：原生殖細(xì)胞精原細(xì)胞增殖期初級精母細(xì)胞生長期成熟分裂期精子形成期當(dāng)前第49頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)哺乳動(dòng)物支持細(xì)胞和精子的發(fā)育，細(xì)胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進(jìn)。當(dāng)前第50頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)基膜生殖干細(xì)胞當(dāng)前第51頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)人約需74天當(dāng)前第52頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第53頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)三、精子形成頂體形成：由高爾基復(fù)合體構(gòu)建成的囊狀結(jié)構(gòu)，似一個(gè)“帽子”覆蓋于精子核頂部，頂體內(nèi)具有：透明質(zhì)酸酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、芳基硫酸酶、

β-葡萄糖醛酸酶、β-葡萄糖胺酶、磷脂酶等(2)精子核發(fā)生旋轉(zhuǎn)，使頂體面向生精小管的基膜(3)細(xì)胞核染色質(zhì)凝集，大部分細(xì)胞質(zhì)成分被拋棄，線粒體環(huán)繞鞭毛基部形成環(huán)狀，形成的精子進(jìn)入管腔。

當(dāng)前第54頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)精子形成(spermiogenesis)高爾基體形成頂體泡，中心粒產(chǎn)生精子鞭毛，線粒體整合入鞭毛，核濃縮，胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟的精子。當(dāng)前第55頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)精子細(xì)胞經(jīng)分化過程才能成為成熟的精子，具備運(yùn)動(dòng)、受精能力。當(dāng)前第56頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)各類動(dòng)物精子形態(tài)特征當(dāng)前第57頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)第三節(jié)卵子發(fā)生(oogenesis)一、卵子的結(jié)構(gòu)特征體積大：＞10000倍（精子體積）；成熟卵子中具有蛋白質(zhì)、RNA、保護(hù)性化學(xué)物質(zhì)和形態(tài)形成因子；細(xì)胞核：卵核n；質(zhì)膜：受精時(shí)可調(diào)控特定的離子在卵子內(nèi)外的流動(dòng)；卵黃膜（透明帶）：識(shí)別同一物種的精子；輻射冠：哺乳動(dòng)物卵子外緊靠著透明帶的一層濾泡細(xì)胞，對卵子具有營養(yǎng)作用。當(dāng)前第58頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第59頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)卵子的構(gòu)造

卵質(zhì)－卵細(xì)胞質(zhì)：含大量卵黃

卵核－卵細(xì)胞核（n）（1）初級卵膜：輻射帶（2）次級卵膜：絨毛膜、透明帶卵膜－卵細(xì)胞膜（3）三級卵膜：保護(hù)性、營養(yǎng)性膜結(jié)構(gòu)當(dāng)前第60頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)二、卵細(xì)胞的極性及卵子的類型蛙胚卵裂當(dāng)前第61頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)

卵子的類型

均黃卵：卵黃含量少且均勻分布在卵質(zhì)中，海綿、腔腸、蠕形、軟體、棘皮、頭索、哺乳類的卵子。

端黃卵：卵黃含量很多且呈極性分布，有動(dòng)物極、植物極之分。如軟骨魚類、硬骨魚類、爬行類、鳥類及卵生哺乳類。

中黃卵：卵黃含量多且分布在卵子中央，細(xì)胞質(zhì)分布在卵子表層，如昆蟲卵。

間黃卵：卵黃含量介于均黃卵與端黃卵之間，卵黃比較集中的在植物極，原生質(zhì)則集中在動(dòng)物極，環(huán)節(jié)動(dòng)物、兩棲類等。當(dāng)前第62頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)三、卵母細(xì)胞的減數(shù)分裂卵子發(fā)生除了形成單倍體的細(xì)胞核之外，還要建立一個(gè)由酶、mRNA、細(xì)胞器和代謝產(chǎn)物等組成的細(xì)胞質(zhì)庫，具備十分復(fù)雜的胞質(zhì)體系。其次卵母細(xì)胞有很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細(xì)胞充分生長。當(dāng)前第63頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)原生殖細(xì)胞進(jìn)入胚胎卵巢后分化成為卵原細(xì)胞（oogonia）。卵原細(xì)胞分裂增殖，進(jìn)入第一次減數(shù)分裂前期，形成初級卵母細(xì)胞（primaryoocyte）。初級卵母細(xì)胞停止在第一次減數(shù)分裂的前期，這種阻斷的情況一直維持到青春期。隨著青春期的開始，初級卵母細(xì)胞在卵巢內(nèi)激素的作用進(jìn)一步發(fā)育成熟，階段性地恢復(fù)減數(shù)分裂，接著第二次減數(shù)分裂發(fā)生，進(jìn)行排卵。成熟的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期。當(dāng)前第64頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第65頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)人類卵巢中生殖細(xì)胞數(shù)目的變化當(dāng)前第66頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)昆蟲的卵子發(fā)生

滋養(yǎng)型方式：果蠅卵子發(fā)生的初期在卵巢中進(jìn)行，起源于卵巢一端的生殖系干細(xì)胞經(jīng)過4次分裂形成由細(xì)胞質(zhì)橋相互連接的16細(xì)胞合胞體。其中只有位于胞囊后端的一個(gè)細(xì)胞形成卵母細(xì)胞，其余15個(gè)細(xì)胞則形成滋養(yǎng)細(xì)胞。當(dāng)前第67頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第68頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)滋養(yǎng)細(xì)胞的核DNA經(jīng)過多次復(fù)制，形成多倍體的核。由于滋養(yǎng)細(xì)胞多倍體核具有高轉(zhuǎn)錄活性，可合成和提供卵子發(fā)育所需的RNA和蛋白質(zhì)。滋養(yǎng)細(xì)胞合成mRNA,rRNA，甚至是完整的核糖體，并通過細(xì)胞間橋的胼合體，單向轉(zhuǎn)運(yùn)到卵母細(xì)胞（1#）里當(dāng)前第69頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)滋養(yǎng)細(xì)胞合成的基因產(chǎn)物中，有發(fā)育控制分子如bicoidmRNA

，它儲(chǔ)存在卵的前極。還有namos

和oskarmRNAs，它們轉(zhuǎn)移并積累在后極。這些RNA會(huì)決定頭和腹的發(fā)生位置，使卵子產(chǎn)生前后軸的極性。當(dāng)前第70頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)

兩棲類卵母細(xì)胞的成熟魚類和兩棲類的卵子由生殖干細(xì)胞—卵原細(xì)胞分化而來。當(dāng)卵母細(xì)胞到達(dá)減數(shù)分裂前期的雙線期時(shí)，卵黃發(fā)生開始。卵黃的主要成分為卵黃蛋白原（vitellogenin），主要在肝臟中合成，通過血液循環(huán)進(jìn)入卵巢，再卵巢濾泡細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)和借助胞飲作用進(jìn)入卵母細(xì)胞。當(dāng)前第71頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)非洲爪蟾的卵黃蛋白原裂解形成卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂蛋白，二者形成卵黃小板（yolkplatelet）當(dāng)前第72頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)非洲爪蟾卵母細(xì)胞卵黃小板由動(dòng)物極向植物極的轉(zhuǎn)運(yùn)以及動(dòng)植物極性的建立當(dāng)前第73頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)PGC當(dāng)前第74頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)魚（Coregonus）卵母細(xì)胞極體的形成，示卵母細(xì)胞的兩次成熟分裂并非是均等分裂。當(dāng)前第75頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)孕酮能促進(jìn)卵母細(xì)胞繼續(xù)減數(shù)分裂。其作用機(jī)理：孕酮使卵內(nèi)一種編碼pp39mos

的mRNA開始翻譯，而pp39mos能抑制一種專一性降解細(xì)胞周期蛋白(cyclin)的蛋白酶。如果cyclin不降解，蛋白質(zhì)激酶促成熟因子（maturationpromotingfactor,MPF）就會(huì)保持其活性，使阻斷的減數(shù)分裂繼續(xù)。當(dāng)前第76頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)卵子的發(fā)生特點(diǎn)

成熟卵子的數(shù)目少；卵子發(fā)生不經(jīng)過變態(tài)期；生長期明顯：小生長期－細(xì)胞的生長；大生長期－卵黃的積累；二次成熟分裂可在卵巢中或卵巢外進(jìn)行；

2次成熟分裂后，形成1個(gè)卵細(xì)胞和3個(gè)極體。當(dāng)前第77頁\共有87頁\編于星期五\21點(diǎn)四、精子發(fā)生與卵子發(fā)生的比較共同點(diǎn)：①經(jīng)過減數(shù)分裂，染色體數(shù)目減半，同源染色體間發(fā)生交換、重組；②發(fā)生了廣泛的形態(tài)學(xué)分化：精子：鞭毛生長、核凝縮、細(xì)胞質(zhì)外排和頂體泡形成；卵子