發(fā)育生物學(xué)課件修

第十四章

附肢的發(fā)育與再生脊椎動(dòng)物，特別是鳥(niǎo)類(lèi)和兩棲類(lèi)附肢的發(fā)育包含了大量各種各樣誘導(dǎo)的相互作用。由于幼體期兩棲類(lèi)的附肢損傷后能夠再生，常用有尾兩棲類(lèi)動(dòng)物作為實(shí)驗(yàn)材料。第一節(jié)

附肢（四肢）的

發(fā)生脊椎動(dòng)物的附肢都是由體壁中胚層和外部的表皮共同形成，它們最后的形式各不相同，如前肢可為前足、上肢、翅、鰭等。一、人四肢發(fā)生的過(guò)程

第26天，胚胎腹側(cè)出現(xiàn)上肢芽，兩天后出現(xiàn)下肢芽，肢芽成為將來(lái)的上肢和下肢，肢體先呈漿狀，然后伸長(zhǎng)，末端出現(xiàn)凹溝，溝成為膜狀蹼，蹼以后消失，第52-55天成為分開(kāi)的指（趾）.二、校附肢修（四凝肢）仇發(fā)生銀的機(jī)把理1、膨胚胎雹發(fā)育零的相廣互作丘用系業(yè)統(tǒng)：是胚做胎發(fā)貢生過(guò)駐程中索進(jìn)行撈相互團(tuán)作用尿的結(jié)年構(gòu)。胚胎航通過(guò)嗎發(fā)生釘過(guò)程童中相蒸互作除用系嘗統(tǒng)，陳相互搜頡頏餓，形封成各愛(ài)種不每同的蓮器官庫(kù)分化狼為不默同的沸細(xì)胞悉、組起織。肢芽舉內(nèi)部企來(lái)自體壁稠中胚汽層稱(chēng)肢芽趣中胚新層，表詢(xún)面覆牙有外黃胚層蜜。肢冬芽的栗頂部羞外胚西層帶茄狀增呈厚稱(chēng)頂嵴。通過(guò)胃兩棲晚、雞紅胚的昏實(shí)驗(yàn)臭觀察鍋?zhàn)C實(shí)付，四版肢的腰發(fā)生銹是頂風(fēng)嵴和說(shuō)肢芽至中胚藏層相號(hào)互作貿(mào)用的君結(jié)果釋。（1皇）將肢滑芽中違胚層弱移到貢其他篩部位房誠(chéng)，也臥會(huì)出借現(xiàn)頂緊嵴，吐以后瞧成為促肢芽冰。說(shuō)膛明肢芽喬中胚串層可探誘導(dǎo)炭頂嵴屈的形愧成。（2溉）挖除儉前肢鍬芽中速胚層律，將霸后肢早芽中構(gòu)胚層站塞入劇外胚丈層下付，此惱部位盛生成市后肢悔，反自之亦表然。裁若把腎正常阻的肢迫芽中借胚層破換成穩(wěn)畸形繞的肢基芽中貴胚層符，將櫻發(fā)育外成畸彩形的輝肢體屈。說(shuō)鍵明肢芽菌中胚檢層決晚定肢居體的綠形態(tài)。（3條）將一袋頂嵴錯(cuò)移植歪入另載一肢絨芽頂真嵴的崖旁邊同，這田肢芽跟發(fā)生好成具駐有雙雜重遠(yuǎn)訊端結(jié)聞構(gòu)的丑（指資、趾拳）肢壤體，寨說(shuō)明頂嵴刑對(duì)遠(yuǎn)咐端結(jié)醒構(gòu)的懼形成嬸有誘戶(hù)導(dǎo)作肅用。（4航）用云惠母片幸將頂訴嵴和細(xì)肢芽碑中胚冷層分伯開(kāi)，稻頂嵴榴退化錦變平妨，不扇能形泄成肢袍體，潮說(shuō)明肢體鎖中胚功層維杯持頂伍嵴的惱生存絮。（5左）改餡變肢捷芽頂悔嵴的遼方位環(huán)，發(fā)塘育成福的肢走體方伙位也蹦改變叉，說(shuō)劉明頂債嵴對(duì)敞肢體謝的方辰位起惜決定扔性作扛用。2、摩胚胎藥場(chǎng)(嚼附肢墓場(chǎng))彩的概蟲(chóng)念：用有丹尾兩墊棲類(lèi)熟動(dòng)物社實(shí)驗(yàn)慚發(fā)現(xiàn)掙：（1脹）若摘脅除一面肢芽領(lǐng)，其誕附近膛可發(fā)棋生另?yè)屢恢醚?，屢形成咳正常立形態(tài)昆的肢尤體（傘發(fā)生聽(tīng)的部賺位大季）。（2攪）移植菊眼泡積或鼻內(nèi)原基背，可烏在前崖、后今肢之漁間的倦腹側(cè)泰體壁惠，誘摸導(dǎo)出舊額外屠的肢耕體（痕離正姿常肢史體越我近，衡越易既形成君）。（3睛）若切聾除肢愿芽的愛(ài)一部獵分，岸剩余每的部炕分仍先可發(fā)忙育成風(fēng)正常慘的肢酷體。（4枝）若把糞一肢俯芽植鄰入另饞一肢泡芽?jī)?nèi)動(dòng)，雙既倍的化肢芽霜中胚溫層僅賢能發(fā)冒育成糊一個(gè)題正常脹的肢完體。以上布實(shí)驗(yàn)塘表明慢，胚體殖形成樓肢芽拉的范咱圍比樂(lè)正常午發(fā)生欠肢芽藥的預(yù)撫定部化位要暑廣，矩這種川能發(fā)言育形嶼成某博種結(jié)粱構(gòu)的材組織嫁場(chǎng)地陷稱(chēng)該嘗結(jié)構(gòu)奇的胚胎浩場(chǎng)或考稱(chēng)胚最野或連稱(chēng)附槍肢場(chǎng)。第二種節(jié)茫有茫尾兩扒棲類(lèi)桂附肢竹的再虛生無(wú)尾陶類(lèi)僅誼在蝌漿蚪期門(mén)能恢壟復(fù)一擦個(gè)附第肢，浴而有偏尾類(lèi)京在蝌?qū)掤狡谔曰虺赊o年期德截?cái)嘟鸬母娇v肢均率能再唱生。想附肢耽再生端最常愈用的亞研究希對(duì)象薪是成遙體的妙蠑螈電。一、鉗附肢防再生鍬的過(guò)湯程：1、渣創(chuàng)傷闖組織炊愈合顫：傷口塊周邊軟表皮擁修復(fù)種切口勉表面甜，表鉆皮細(xì)輛胞增姿殖產(chǎn)僵生一嬸多層拿細(xì)胞膽團(tuán)稱(chēng)頂表猴皮帽。2、帶組織茄破壞景和去張分化依：在殘拜留附嗽肢中薪出現(xiàn)打大片朝的組揀織溶欄解。遇此時(shí)罪創(chuàng)傷釋表面確下的成區(qū)域尸釋放呼膠原惠酶，憑使已笑存在圣組織噸的細(xì)綢胞相漸繼失差去已尊分化雀的特琴征，巧彼此題之間勺及與扛細(xì)胞躍外基漠質(zhì)間搶分離僚，形撒成松哭散的劍間質(zhì)庭。因吊此，身以前牌的軟翼骨，染骨和榨結(jié)締蟻組織根的細(xì)掌胞都印呈現(xiàn)腹胚胎瘡期間欲質(zhì)細(xì)抽胞的果形態(tài)錫，這霉個(gè)過(guò)輝程稱(chēng)膝為去分泛化。3、罩再生輩芽基起形成畝：去分葬化的虜細(xì)胞召在頂已外胚季層帽伴下形芹成一陽(yáng)堆突哈起，鞋稱(chēng)為再生農(nóng)芽基。芽意基迅臭速分垃裂增少生，普并產(chǎn)摧生新辭的附傭肢結(jié)現(xiàn)構(gòu)。4、被形態(tài)改發(fā)生拴和分峰化：在芽影基中晃第一土個(gè)分去化的藥組織臨是軟洲骨。胖它首友先出搜現(xiàn)于辨殘存色骨的散尖端滔，并揚(yáng)在其刊遠(yuǎn)端蓋生長(zhǎng)啦，逐獅漸附異加使伏其完館整恢宮復(fù)。煌當(dāng)軟危骨完錄成其規(guī)重建悟后，五再生取的軟引骨進(jìn)際行骨賞化。呢新形殃成軟納骨周堪圍重討新出船現(xiàn)肌閑肉，株殘存羊肌肉疼未端炸也增砍生，組共同恨構(gòu)建饞恢復(fù)硬原狀靜。血管傳從斷年肢殘讀樁延個(gè)伸到稈再生們的芽煮基中佳，最押后形念成與異原來(lái)頑血管逢分布限相同良的模包式。福許多狀神經(jīng)喬在截好肢時(shí)浙被切萌斷，婚在截犯肢后韻很快泉神經(jīng)首纖維程長(zhǎng)入穿傷口慢處，掩并重永建成纖原來(lái)躁的神憶經(jīng)支惱配模耐式。二、照芽基欲細(xì)胞賄的來(lái)在源和易作用再生沃芽基另細(xì)胞互來(lái)源口于破西壞期劇間斷據(jù)肢殘蔥樁組劍織局供部去課分化徐。芽到基細(xì)菠胞的瞧另一槽個(gè)來(lái)澇源可句能是瞞在截山肢的浴影響棒下，鉆從身著體其航他部咬位來(lái)鄉(xiāng)豐的貯旦備細(xì)烘胞。附肢沖再生出實(shí)驗(yàn)鳥(niǎo)：如果貿(mào)將附袖肢的刮一個(gè)姑狹窄擦的部門(mén)分被x射線(xiàn)朝照射漂，并咬經(jīng)被爆照射炸區(qū)截喜肢，抵則附寬肢不票能再來(lái)生，鏈如果羞同一敬附肢甜在未冷照射芬的部艙位截寺肢，躁則可奔再生園出正提常的械附肢互。顯培然，姨再生原所需裂的細(xì)基胞必冷須由貧接近蝕截肢挑位點(diǎn)仿的區(qū)愁域供艱給和熊增生辮。三、貫再生坡作用盲的調(diào)戶(hù)節(jié)1、規(guī)表皮勢(shì)的作孟用：上皮獻(xiàn)修復(fù)逝增生肅形成熟的頂帽表皮絞帽是題再生袍的主確要結(jié)瞎構(gòu)。芒將頂墻表皮終帽移余植到搭再生刊芽基惹的基昆部，般可誘眾導(dǎo)超宮額附鵝肢的分再生動(dòng)。2、水激素狀的作辮用：附肢烈再生止受內(nèi)披分泌胖系統(tǒng)陸的影級(jí)響，管將垂破體切糕除，粉可阻減止有悄尾類(lèi)稠附肢禿的再淘生，梯如在嶼截肢仙時(shí)切宇除垂袍體，勾阻止疑效應(yīng)員最明銷(xiāo)顯。逮參與疤再生莊的激所素可吳能是欄生長(zhǎng)揮素和軌催乳疾素。年甲狀挺腺素渾可能敏也參縣與附情肢再幸生的僑調(diào)節(jié)使。3、披神經(jīng)儉的作啄用：神經(jīng)夸對(duì)附止肢再蓮生的豆作用已十分秧明顯垂。在身截肢楊后，框神經(jīng)巷很快廈就長(zhǎng)拍入再鍋生芽補(bǔ)基，少并重柿建正落常的宗神經(jīng)側(cè)模式班。如皆果截悔肢殘謎柱沒(méi)鳳有神噴經(jīng)支宣配，分再生合就受研到干島擾。第慢十監(jiān)五恒章眼慰的蚊發(fā)撲育眼是奮經(jīng)過(guò)允系列宅“誘癢導(dǎo)鏈標(biāo)”作糾用和逆時(shí)間退、空灘間上輝的協(xié)遷調(diào)，凳形成遍的一智個(gè)具抵有精些確功重能的野器官情。第一遷節(jié)哪眼魄的形擠態(tài)發(fā)臺(tái)生爸（人菊）眼來(lái)抬源于焰神經(jīng)皂外胚輛層，器體表王外胚絲式層，品中胚吹層間珠充質(zhì)吊。一、傍視網(wǎng)王膜的占形成釣：視網(wǎng)盲膜由番前腦掩突出托的一仁對(duì)眼茄泡（妻視泡鞏）而仍來(lái)。眼泡踩近端寬較細(xì)張，稱(chēng)眼蒂蔥→視據(jù)神經(jīng)。眼泡敬遠(yuǎn)端插頂部止內(nèi)陷銅成雙即層眼服杯，厘也稱(chēng)視杯,二著層間布有間不隙以貿(mào)后消已失。俯眼杯宅及眼彩蒂的遲腹側(cè)傘有一鏈裂隙刻稱(chēng)眼杯頑裂（帳脈絡(luò)膨裂），第絕7周燃時(shí)此蔬裂封料閉，驗(yàn)眼杯痛的口謎變成雖一圓慨孔，綁將來(lái)斯成為瞳孔。眼杯趕外層分化只成視搶網(wǎng)膜夠色素緩上皮敘，眼萌杯的肺邊緣難處形恥成虹縮慧膜的撈瞳孔杏開(kāi)大取肌和愈括約習(xí)肌，駕睫狀智體的俗色素樸上皮彎。眼杯個(gè)內(nèi)層分化謹(jǐn)成視移網(wǎng)膜玩的各蕩層神飲經(jīng)細(xì)跪胞及身神經(jīng)廳膠質(zhì)刮細(xì)胞幕，邊程緣處斧形成星虹膜澡色素題上皮枯及睫面狀體緞的非悔色素腥上皮摧。眼杯輛內(nèi)層批發(fā)生田視網(wǎng)播膜處海與神脂經(jīng)管康相似怨，神齊經(jīng)上差皮分堆化為刊：室管悉膜層：視桿厚、視笨錐細(xì)和胞層薄。套桌層：雙極已細(xì)胞媽層，系節(jié)細(xì)砌胞節(jié)層及區(qū)其他呈的細(xì)凈胞。邊策緣事層：神經(jīng)渠纖維煮層。二、匠晶狀伍體的競(jìng)發(fā)生脫：貼近紛眼泡夫的體沈表外犁胚層擁受其妻誘導(dǎo)誤作用致，變交厚成晶狀杯體板百（向李眼杯駕內(nèi)凸追）虹→允晶狀幸體凹徑（與倒體表植外胚拉層脫節(jié)離）怕→晶丈狀體稀囊：1、福前壁呢：?jiǎn)螌映柿⒎竭M(jìn)上皮病。2、盤(pán)后壁解：細(xì)胞尚變長(zhǎng)腰成晶匠狀體貿(mào)纖維側(cè)，纖貌維加窄長(zhǎng)將貝囊空彩填充摔，腔銅消失迫。三、交角膜像、鞏筐膜、嫂血管射膜的扮發(fā)生既：1、魂角膜兵：前上前皮由沃晶狀巖體泡數(shù)表面壩的外趕胚層蟲(chóng)受晶捧狀體誼誘導(dǎo)竹形成撐，其制他各藍(lán)層由營(yíng)間充態(tài)質(zhì)形遍成。2、冷鞏膜愈和血甲管膜捉：大部搬由眼迎杯周談圍的但間充定質(zhì)形跡成（糟除虹思膜色掀素上唇皮，猛瞳孔他開(kāi)大制肌和姓瞳孔勉括約慣肌及仁睫狀摩體的陜上皮洗外）兼。初期治時(shí)虹曉膜中申央無(wú)汪孔，馳以后璃中央頁(yè)部退脖化吸阻收形筐成瞳顛孔。四、僵玻璃峽體的汽發(fā)生快：由眼已杯周留圍的啦間充鏟質(zhì)自棟眼杯辭裂經(jīng)碼眼杯返邊緣澆及晶眠狀體肆之間帆的空隔隙進(jìn)凳入眼桑杯發(fā)陣生而陪來(lái)，個(gè)但也最有人況認(rèn)為曉部分派來(lái)自授眼杯餅外胚咱層及監(jiān)晶狀幣體外娛胚層膠。以上吩結(jié)構(gòu)鬼的發(fā)陽(yáng)生存枝在以換下相谷互作托用的株關(guān)系伸：1、眼泡翠必須隸接觸醫(yī)體表貢外胚裝層后鈴，才醒能變怕成眼拳杯。2、體表罷外胚界層必競(jìng)須接晃觸眼坊泡后辰才能民分化劣成晶正狀體辟。3、體表惕外胚恩層必嗎須接鞠觸晶渴狀體筍后才蘋(píng)能分暮化成托角膜饑。4、在眼登杯的兔作用熊下，瞞間充豬質(zhì)才匯積聚多在眼挪杯外貌表，記分化剩成血全管膜慈和鞏水膜。五、躲眼瞼率的發(fā)旗生：眼瞼純是角驢膜前售的上浩、下心外胚物層褶劈燕，中際間為跌間充駝質(zhì)，農(nóng)胎兒枝十周監(jiān)時(shí)上疑、下偏眼瞼報(bào)融合壤，七烤個(gè)月努時(shí)，鏈上、民下眼軌瞼分蜜開(kāi)。咱間充捏質(zhì)形名成結(jié)牌締組帆織及酷瞼板犬。六、翅淚腺龜：由結(jié)內(nèi)合膜槳囊的淘上角燥處外四胚層淋侵入塵間充炒質(zhì)形維成。七、踢視神創(chuàng)經(jīng)的夠形成峰：眼杯勁內(nèi)分伐化的昂節(jié)細(xì)雅胞層傾的軸席突組克成神威經(jīng)纖架維層愚，在施眼蒂狡內(nèi)層倡走行占，神鄭經(jīng)纖患維增鉛多，州眼蒂極腔變岡小消永失，俊眼蒂灑內(nèi)層貞的細(xì)納胞形勁成神枕經(jīng)膠狡質(zhì)，索與神濫經(jīng)纖鳳維共獄同形副成神柿經(jīng)。第二頁(yè)節(jié)匯視互泡發(fā)齊育的肥機(jī)制一、猶控制破視泡逝形成歷的因牽素1、璃間質(zhì)距：聚集似在視愈泡周法圍的集間質(zhì)厘對(duì)視慣泡的萍正常諸發(fā)育綁具有北十分頑重要擾的作帆用。螞如將類(lèi)間質(zhì)竟除去醬，則蛋視泡兼的發(fā)逆育就廣不正紙?；驌?jù)發(fā)育注的頻觸率不幸高。軋索前訊板中息胚層張間充喘質(zhì)控壘制眼箏發(fā)育失的數(shù)物目，初如將扁頭部滋前方班的中食胚層裂索前鍵板部辣分除長(zhǎng)去，稠就將顆不同騎程度克地發(fā)脊育出材單眼所。這可姥能是啞由于霉神經(jīng)損板前焰部下孕方的煩索前槍板中端胚層唱抑制觀眼的對(duì)形成黨。在至除去羞索前嚇板時(shí)綠，兩武側(cè)眼濁原基沃消除桶了中錦間的料抑制括作用禁而共脫同合正并形味成單緊眼。2、耗細(xì)胞晃粘著起：視泡糾細(xì)胞畝表面撫粘著景性的稻變化詢(xún)可能姥和視質(zhì)泡的飄外突壇和視告杯的碗形成員有關(guān)按。實(shí)嚇驗(yàn)證愈明，僅在正煌常發(fā)啊育中影視泡癥與晶駐狀體河外胚題層的袖暫時(shí)番性地警緊密晃粘著骨，是摘完成餓視泡妹內(nèi)陷值為視頃杯和底保持奏視杯新正常吼形態(tài)枝的必拐要條拍件。3、涼腦脊動(dòng)液的陽(yáng)積聚解：視泡經(jīng)的膨賊脹長(zhǎng)頌大依鴉賴(lài)于威腦脊典液在迅視泡幫內(nèi)的缺積聚如。二、伙視泡榮的分號(hào)化和班自我落調(diào)整1、命與外但胚層蘋(píng)的接悼觸：在正鉗常發(fā)享育中揮，視漁泡外架突和賊預(yù)定構(gòu)晶狀扶體板秤外胚抱層接凳觸的剝區(qū)域別形成街神經(jīng)刃視網(wǎng)拆膜。窯這時(shí)短發(fā)生調(diào)相互馬的誘晴導(dǎo)作麥用；視泡隆誘導(dǎo)齊預(yù)定巷晶狀油體外負(fù)胚層畫(huà)形成券晶狀犧體，透而預(yù)反定晶修狀體狐外胚殘層又朗反過(guò)戀來(lái)誘堤導(dǎo)視稀泡與喂其相來(lái)接觸縫的部悶分內(nèi)康陷，獲并分鑄化為孩神經(jīng)寫(xiě)視網(wǎng)逝膜。2、企間質(zhì)錄影響壞色素晨上皮鈔的分蛾化：如果涌在生馬理鹽際水中堆單獨(dú)愚培養(yǎng)歐視泡宿，它撲將成供為一續(xù)團(tuán)致紅密的歪細(xì)胞霧，且脆總是疊只分誘化為嶺神經(jīng)喉視網(wǎng)累膜。診在有元間質(zhì)箱存在預(yù)的體忌外條信件下骨培養(yǎng)危眼原潛基。殼眼原草基膨伯大為嗎泡狀壟，且屯只有泥色素混上皮宴組成旦。證補(bǔ)明間業(yè)質(zhì)影柏響色疾素上對(duì)皮的幼分化腦。3、挽神經(jīng)仙視網(wǎng)往膜的但分化香：視網(wǎng)吉膜是雖由腦眨壁向星外突余出形約成的烤，所煮以像秤大腦敘和小頸腦的卻皮層狐一樣喚，神貓經(jīng)視殺網(wǎng)膜翅發(fā)育涉成不縮慧同類(lèi)樂(lè)型神進(jìn)經(jīng)元遙的分玻層排街列。爐在視蟲(chóng)網(wǎng)膜強(qiáng)發(fā)育局的早決期，銹細(xì)胞賴(lài)從生俯發(fā)層英分裂千、遷棕移，弦細(xì)胞媽分化拍為不魄同的波類(lèi)型管以及拔程序款化的寄細(xì)胞館形成斷神經(jīng)托視網(wǎng)絮膜分迫層的壤模式善。現(xiàn)已岸證明統(tǒng)視網(wǎng)瀉膜中處各種鳴細(xì)胞承類(lèi)型瀉沒(méi)有腔特異額的細(xì)明胞前喊體，心所有伯這些籮前體視細(xì)胞井都是蔽全能哈的。索干細(xì)舟胞的伙命運(yùn)捕并不順是在筑早期汽決定膛的，擺而是竹根據(jù)話(huà)它們陽(yáng)在視響網(wǎng)膜歷中所洋處的故位置馬進(jìn)行霜分化慨的，患因此萍其發(fā)乓育是規(guī)調(diào)整邪型發(fā)嚇育。第三勸節(jié)貓晶佳狀體岸發(fā)育序的機(jī)仰制在活鏟體情剃況下列，晶址狀體報(bào)是一特種無(wú)識(shí)血管域的透狠明組瘦織，忍是由拜一種遍細(xì)胞雁分化評(píng)而來(lái)訂，因?yàn)E此它峽成為括研究蘆細(xì)胞響分化巖的理亭想材汪料。一、編晶狀桂體形臉成的星誘導(dǎo)雀作用循：前已殲述及仗形成憂(yōu)晶狀剛體的懂細(xì)胞誘來(lái)自批與間功腦的賺視泡權(quán)相接帖觸的爆頭部忙外胚貧層的班一個(gè)其特定歸的區(qū)糊域。視泡拼與晶殿狀體毒之間宇的誘主導(dǎo)關(guān)等系存唇在著戲大量誕的種江間差鋪異。辣一些許動(dòng)物賄好像挎不需憶要視書(shū)泡就因能形鳳成晶甜狀體釀，而槍另一佛些晶插狀體厲的形像成似寇乎完兩全依枯賴(lài)與儀視泡帶的接斷觸。形成糟晶狀愈體的驗(yàn)外胚樂(lè)層相迷繼與躺預(yù)定急前腸資內(nèi)胚內(nèi)層,慢預(yù)定束心臟遵中胚劣層和汁視泡歐接觸差。它繁們中糖的每狗一種強(qiáng)都以缺附加干的方臨式在便誘導(dǎo)截晶狀工體形獸成中將起作瀉用。壇在某思些種塊群中云，晶糖狀體煙誘導(dǎo)漲閾值回是低己的，母只與輔內(nèi)胚啊層接趕觸就不已足學(xué)夠了狠。而詠在其轎他的稼種群戚中，攏晶狀姿體誘溫導(dǎo)閾錢(qián)值是財(cái)高的袋，所糟有三屆種誘關(guān)導(dǎo)者闖都必叛須具殼有活嚷性?，F(xiàn)在峽人們邁把晶嘴狀體猶形成鑄的決剛定劃當(dāng)分為弱三個(gè)聾時(shí)期騎，即桂感受瓶性、礙傾向塔性和紀(jì)最后星的決什定。孤對(duì)起奸初的撲誘導(dǎo)百信號(hào)穴起反旱應(yīng)的派感受第性被怠認(rèn)為洽是在淚外胚票層中啦獨(dú)立例存在膨的過(guò)吳程。返產(chǎn)生犁晶狀矩體的早傾向傘是由的前神糟經(jīng)板蹦提供吃的，檢而最怖后的拔決定因是被根視泡資誘導(dǎo)端的。二、補(bǔ)晶狀衰體的擦形態(tài)薯發(fā)生厲和有聲關(guān)因繳素：晶狀筑體的眼形態(tài)鑄發(fā)生很從預(yù)裝定晶藏狀體妨外胚吩層開(kāi)紹始，兩經(jīng)歷爆晶狀閉體板慈、晶縱狀體販泡、疤初級(jí)品晶狀腦體纖登維和酒次級(jí)燥晶狀處體纖足維等暫階段橋，最睡后發(fā)繡育為齡成熟鳥(niǎo)的晶惰狀體兇。大多頸數(shù)脊昨椎動(dòng)怠物晶兩狀體餐發(fā)生棟基本藝相同架，但準(zhǔn)兩棲濾類(lèi)不堵經(jīng)過(guò)瘡晶狀竿體窩萌階段隸，增朵厚的狀晶狀蹦體分藥為內(nèi)鋪、外崗兩層踐，內(nèi)歡層發(fā)鞠育為壁中空感的晶倉(cāng)狀體止泡，哈外層芹成為騰預(yù)定勤角膜禿上皮肯。與晶嗎狀體忠發(fā)生甘的主壞要因吐素是近：1、分細(xì)胞賠外基涉質(zhì)：為上數(shù)皮細(xì)返胞分脖泌的爭(zhēng)一些胸物質(zhì)紅，是烘一些改膠原喇和氨照基多底糖等圈，具貍有促?gòu)R進(jìn)細(xì)碼胞分鍬化的沿作用。2.寬微絲超微管防：與細(xì)意胞的瓶變形避運(yùn)動(dòng)扛有關(guān)誘。3、反細(xì)胞松增殖冰：4、痛視杯枯：視杯替的環(huán)皂境誘睜導(dǎo)細(xì)批胞的慎伸長(zhǎng)窮和形掙成初確級(jí)晶氣狀體艱纖維搶。第四利節(jié)獵角堤膜的稼發(fā)育一、擔(dān)角膜蹦誘導(dǎo)在胚遭胎發(fā)磨育期庸間，沃覆蓋箭于視顧杯和蔬晶狀影體表記面的板外胚柿層受豪二者避的誘息導(dǎo)作腦用形層成透挺明角饑膜的羽過(guò)程罩稱(chēng)為通角膜運(yùn)誘導(dǎo)傅。二、患與角仿膜誘憲導(dǎo)相競(jìng)關(guān)的公因素1、盤(pán)晶狀樂(lè)體和露視泡傷：實(shí)驗(yàn)夕證明戴：視辣網(wǎng)膜輪和晶燈狀體濕均可樓誘導(dǎo)鼓角膜勒，必獲須直隙接接膠觸并到需一繡定的隱接觸傲?xí)r間染。2、刻細(xì)胞蛙外基雪質(zhì)3、仔眼內(nèi)勿壓：眼內(nèi)緒液體渠的壓帝力對(duì)扣角膜鑄正確況的曲敞率的繞形成顯十分蛙重要合，這培樣光末線(xiàn)才叔能被高聚焦惜投射母到視份網(wǎng)膜亦上。第十戚六章變態(tài)—激素夠調(diào)節(jié)載發(fā)育少和細(xì)成胞分堡化概念窄：變態(tài)蠻（me燭ta涌mo測(cè)rp悔ho腰si罩s）在有斃些動(dòng)小物的倚個(gè)體釣發(fā)育邁中，射其形頓態(tài)和夏構(gòu)造舟上經(jīng)倍歷階型段性秒劇烈末變化枝，有健些器辛官退獎(jiǎng)化消譽(yù)失，伏有些蒼得到致改造媽?zhuān)行剐┬埋槹l(fā)生桐出來(lái)蠟，從分而結(jié)寧束幼汪蟲(chóng)期眾，建誕成成市體結(jié)放構(gòu)。開(kāi)這種蹄現(xiàn)象芝統(tǒng)稱(chēng)乓為變條態(tài)。變態(tài)前的特立點(diǎn)：1.變態(tài)膚與動(dòng)最物的磁系統(tǒng)標(biāo)進(jìn)化瞧沒(méi)有棚直接周和必何然的席聯(lián)系塑。2.變態(tài)浴具有游多型末的特由征，刺即變溜態(tài)在悟成度右、方發(fā)式上睜有多障種表媽達(dá)。3.高等園動(dòng)物這變態(tài)致均采盒用了匹激素拴誘導(dǎo)擴(kuò)啟動(dòng)煎和全纏局發(fā)月育控許制的耐機(jī)制少。意義茄：通過(guò)脈變態(tài)西，不長(zhǎng)僅動(dòng)絹物成狡體形群態(tài)建壘立，賽同時(shí)均其生拐理特痕性、慕行為姐、活杠動(dòng)方捎式和疾生態(tài)尋表現(xiàn)雷都與拿幼蟲(chóng)濫期有起顯著屠差別這，以喉適應(yīng)簡(jiǎn)于不熔同的忘生活輩環(huán)境濾，同線(xiàn)時(shí)，寧也為局生物卸的多衡樣性宋作出斷了貢拼獻(xiàn)。第一卡節(jié)痕昆蟲(chóng)丟的變排態(tài)變態(tài)墻是昆肝蟲(chóng)類(lèi)禾的一向個(gè)重要要的情生物鍛學(xué)特碑點(diǎn)，留胚后炸發(fā)育租、生盆長(zhǎng)和執(zhí)性成百熟都六完成睬于變牙態(tài)期雅。一莊昆占蟲(chóng)變句態(tài)的鐘類(lèi)型1.魄原變遞態(tài)：緊也稱(chēng)杜無(wú)變沙態(tài)或歸芝于簡(jiǎn)聚單變磁態(tài)存在尿于原悲始的鐵無(wú)翅紛昆蟲(chóng)遙，幼延蟲(chóng)與談成蟲(chóng)概除了岡大小農(nóng)之外訪(fǎng)，外閑形上篇沒(méi)有魂明顯屆區(qū)別垂。一律般幼滋蟲(chóng)蛻卡皮次卷數(shù)較氧多，億到成疏蟲(chóng)后奴仍蛻醒皮及漁生長(zhǎng)乞，例諸如衣沾魚(yú)。2.壞半變略態(tài)：萌也稱(chēng)芒為不良完全丟變態(tài)或稱(chēng)劑簡(jiǎn)單摸變態(tài)為外世生翅疲類(lèi)（Ex贈(zèng)op羽te堵ry溜go伍ta）所有鍬。如帽東亞暈飛蝗難的幼港蟲(chóng)期勒為若管蟲(chóng)，誦通常歡稱(chēng)為曉跳蝻教，生且活方撲式與濟(jì)成蟲(chóng)耗相同旅，蟲(chóng)喜體具職有較筑堅(jiān)韌餅的外貸骨骼卸，必除須經(jīng)科過(guò)蛻渠皮才碼能生煙長(zhǎng)發(fā)不育。嗽其兩射次蛻蠻皮的也間期崗稱(chēng)為慎齡期怕。處于納齡期航中的鏡若蟲(chóng)遭可稱(chēng)香為齡布蟲(chóng)。挨跳蝻姑經(jīng)5幫次蛻側(cè)皮后喉變?yōu)槔w蝗侵成蟲(chóng)霸。不遷同齡緒期跳燙蝻的誘形態(tài)踢都與家飛蝗臂成蟲(chóng)款大體落相似范，但聚身體棵大小義、觸耐角節(jié)迎數(shù)、鍛翅和良外生堵殖器報(bào)的發(fā)糟育程庭度均洋不相吊同，冒只有孩成蟲(chóng)械才達(dá)仍到充酸分發(fā)剪育，揚(yáng)能夠阿飛行廉。循蟋遭蟀、睡螳螂小、蜻拐蜓、棉蟬、察蟑螂毀、蚜據(jù)蟲(chóng)、穿虱子謙等都閱是不與完全距變態(tài)3.黃完全阻變態(tài)為內(nèi)稠生翅貼類(lèi)（En暑do饑pt疑er坡yg畝ot隸a）等所類(lèi)有。風(fēng)如家姑蠶由勞卵中蘇孵出文的幼踢蟲(chóng)，弟通常錄稱(chēng)蠶咸兒，蟲(chóng)一般方經(jīng)4退次蛻姨皮后鴿進(jìn)入夕末齡暈期，勻吐絲帥結(jié)繭小之后選再經(jīng)侍蛻皮臉而化舞為蛹幼。蛹羽膚化后介為蠶較蛾。未蠶兒語(yǔ)、蛹絡(luò)、蠶測(cè)蛾三桐者不素但形辯態(tài)極遍不相遼同，娃在行蒜為、看生理纏和生陰態(tài)方蝦面也要頗不段相同卷。蠶寄兒是削營(yíng)養(yǎng)葡階段分，蛹眨是體度內(nèi)組糞織重嶼建和宴器官詢(xún)新生給的階育段，精蠶蛾鋤是進(jìn)冠行生鬼殖活杠動(dòng)的叔階段晚。蜜蜂況、螞宰蟻、階蒼蠅桶、蚊倦子、壤跳蚤柱、蝴腎蝶、麗蛾子顯、以歐及各下種甲伍蟲(chóng)二們昆閘蟲(chóng)變捏態(tài)的賊激素暮調(diào)控?zé)o脊籍椎動(dòng)亂物也莊存在歇著激貝素調(diào)謙節(jié)，黨例如和腔腸辛動(dòng)物炒的水票螅分鄉(xiāng)豐泌一個(gè)種生霧長(zhǎng)激喊素，漸促進(jìn)導(dǎo)生出泄芽體去、生炮長(zhǎng)和膝再生膝。人蹈類(lèi)對(duì)脆無(wú)脊蹦椎動(dòng)直物中峰昆蟲(chóng)半的激課素調(diào)稅節(jié)研恥究較不多。2.逆與昆賄蟲(chóng)變畢態(tài)有貿(mào)關(guān)的個(gè)激素列及作居用：與昆共蟲(chóng)變霜態(tài)直遷接相街關(guān)的尤激素直主要傾有兩煉大類(lèi)綁：蛻皮逮激素羅：由前塌胸腺表分泌京，負(fù)云責(zé)幼布蟲(chóng)新曉殼的祝泌成督和硬裕化、毛蛹化聚、蛹帖殼形鄉(xiāng)豐成以猾及與辜蛻皮羅相關(guān)神的生惜長(zhǎng)和巴分化炸等。保幼阻激素佳：由咽反側(cè)體擾分泌貫，主遺要抑紛制上噴述蛻貝皮激值素負(fù)墊責(zé)的五各種居活動(dòng)授，協(xié)評(píng)調(diào)控抖制蛻條皮的憂(yōu)特征蝦發(fā)育刑。3.頃激素久作用回的一麥般港模川式三、鐘昆蟲(chóng)斷變態(tài)漫的基巾因表醉達(dá)昆蟲(chóng)證的變貌態(tài)變軟化是繡個(gè)體芬發(fā)育決中基灑因型會(huì)變化達(dá)的結(jié)伸果，舒是一慶系列活基因煮表達(dá)爬的過(guò)墓程。四、勸環(huán)境賞對(duì)昆幸蟲(chóng)的解變態(tài)粥影響營(yíng)養(yǎng)膽成份縣，食繭物的苗種類(lèi)袍，溫膠度等歸化學(xué)熊物理共影響埋因素偏。如紀(jì)，蜜順?lè)浯苽尚杂装叵x(chóng)在您蛹期節(jié)蛻皮強(qiáng)時(shí)的旱大小大決定常此個(gè)止體是朱工蜂形還是魯蜂后飯。喂布王漿脊的幼趣蟲(chóng)，扮在最風(fēng)后的蜻齡期醫(yī)保持饑咽側(cè)拖體的充活性特，分砍泌保悄幼激身素，堤推遲德蛹化獎(jiǎng)作用泰，產(chǎn)廚生較斯大的懲個(gè)體淘即蜂上后。第二嚼節(jié)夏兩危棲類(lèi)踩的變俊態(tài)兩棲揪類(lèi)在靜系統(tǒng)神發(fā)生參中作里為脊車(chē)椎動(dòng)皺物從灘水生走到陸主棲，襯使水橫生的街幼體刃準(zhǔn)備舅成為速陸棲舉成體待，不披僅需啞要外施部形蹲態(tài)的姻變化悟，而師且需吧要內(nèi)抓部結(jié)貼構(gòu)重宮新改功建，永以適跑應(yīng)生鴿活環(huán)接境的鬧要求月。一.犬兩棲行類(lèi)的察變態(tài)蓬現(xiàn)象所屬稼各目些動(dòng)物展之間恩，變埋態(tài)表罵現(xiàn)不遵一，末總的攝規(guī)律充是：有尾瓣的幼嶼體形絡(luò)態(tài)過(guò)日渡為厲成體坦形態(tài)承，無(wú)卡尾目躬變態(tài)疲期間事更為捏顯著璃。蝌蚪茄→后油肢芽巨出現(xiàn)辜(進(jìn)禁入前侵變態(tài)萌期)遭→前臺(tái)肢芽搞的出冒現(xiàn)（捕進(jìn)入英變態(tài)靈頂峰挖期）拜→尾境部不魚(yú)斷分局解吸究收→摔消失擾，同基時(shí)內(nèi)潮部結(jié)苗構(gòu)也小發(fā)生題巨大醋變化1.形態(tài)售學(xué)的桂變化有尾研目（域蠑螈搏），壓變化流包括抓尾鰭村和背絮鰭的啄吸收置，外附腮的橡消失出和皮覺(jué)膚結(jié)沸構(gòu)的絡(luò)變化擔(dān)，身粗體變炸得扁芽平。噴在無(wú)臺(tái)尾目城（蛙拍或蟾肝蜍）仁中，縫變態(tài)減變化從非常域顯著良。變化壯包括膝蝌蚪良角質(zhì)狠齒的替脫落半，口章加寬府，腭詳肌和野舌肌梳發(fā)達(dá)窯；同裹時(shí)感候覺(jué)器歇官發(fā)構(gòu)生較戲大變磨化，篩眼耳卸發(fā)生扔一系冶列變件化。鼻眼球攻更加蒼突出螺并移圣向背胡部形燙成瞬捷膜和湖眼瞼層。2.管內(nèi)部愧結(jié)構(gòu)吩的變坦化削主要昌表現(xiàn)惡在以炒下幾抽點(diǎn)：（1籌）梁呼吸快系統(tǒng)仔的改弱變—完水棲工的幼惰體用注鰓呼攀吸，運(yùn)但成膛體登訂陸后怠，發(fā)兇展出猴適用關(guān)于陸洗地的抖肺呼息吸。匆但肺尸的發(fā)顧展還軟不完閥全，粘因此散，皮啟膚與閘口腔生內(nèi)膜趙仍有立呼吸猛作用任，（2拖）骨骼乎結(jié)構(gòu)謝的改垮變—優(yōu)登陸挽后缺適少水定的浮堅(jiān)力，梳必須贊面臨鴨體重氧的問(wèn)脅題，應(yīng)而發(fā)假展出暫來(lái)的引五趾爪型附痰肢不押僅需辛要承卡受體顛重，姨並且含還要表推動(dòng)欄身體溫沿地適面爬述行。協(xié)此外釋?zhuān)_(kāi)運(yùn)始有膛頸椎杠的出距現(xiàn)（冤但是帥只有拐一個(gè)堂），予所以沾不能扭說(shuō)青兼蛙沒(méi)胖脖子梳，只置是很夸短而慮已，悄這么多短的隱脖子掌當(dāng)然閉不能那靈活飛的轉(zhuǎn)睛動(dòng)頭稠部。（3）水分籃蒸散旱的問(wèn)涂題—詞為離額開(kāi)水析中，限適應(yīng)穴陸地胡的環(huán)月境，沉皮膚騾發(fā)生碎皮膚李腺，篇表皮死開(kāi)始添發(fā)生誰(shuí)角質(zhì)拉化，懶但僅裳有表銹面1吩-2泄層細(xì)奸輕微券角質(zhì)委化。史因此曲，這漢個(gè)問(wèn)冰題尚扎未完美全解介決，嫂促使戰(zhàn)兩棲基類(lèi)還倒依賴(lài)芽于潮尖溫的勢(shì)環(huán)境肝，不收能生硬活在微完全京干燥鍬的陸紹地上柔。（4刃）感覺(jué)用器官車(chē)的改集變—柳在陸袋上與女水中挺傳播勞聲、存光的堂介質(zhì)馬完全山不同圓，所惑以感巾覺(jué)器堵官必態(tài)須相斑對(duì)應(yīng)冠的改微變。道其中側(cè)最特簡(jiǎn)殊的砌就是驅(qū)聽(tīng)覺(jué)弟器官邀，因黑為聲姿波在鞭空氣地中無(wú)縮慧法引野起內(nèi)芹耳淋絞巴液吸的流華動(dòng)，魂而發(fā)權(quán)展出滿(mǎn)中耳關(guān)（鼓淹膜及懂聽(tīng)小頃骨）爪用來(lái)宅擴(kuò)大粒聲波白，再么傳導(dǎo)鞭至內(nèi)國(guó)耳，輩這樣螺才可裙以聽(tīng)磚到空偷氣中光的聲昌音。3、甜生物雄化學(xué)嫩的變棵化傷（火1）眼中斜的色狗素由迷幼體炊的視零紫質(zhì)誼變?yōu)楹沓审w啦的視常紫紅鼓質(zhì).（2茫）血紅吼蛋白亂在合頓成和棋生理春功能濃特點(diǎn)奮方面靈的變輛化，膛這一心情況液是隨可著紅棍細(xì)胞損生成念器官雹由腎叢改為哲脾和侵骨髓獵而出轎現(xiàn)的甚。（3嘉）皮膚芽中的趟生化補(bǔ)變化魔。蝌秋蚪皮攝膚的牌角蛋雕白變畜為成灘體皮素膚的奔角蛋璃白?？霸谡拏€(gè)變盈態(tài)期顏間有胡大量雪透明專(zhuān)質(zhì)酸邀酶的蠶合成流，以溫消化提皮膚遞中的潛透明凱質(zhì)酸培。變呼態(tài)結(jié)括束時(shí)療已完撫全被碌氨基獸多糖進(jìn)所代聯(lián)替。置皮膚毅中膠凈原的桿合成叛和沉紙淀方耗式也白發(fā)生砌變化茂。所間有這冠些變尚化使?jié)财つw膀變得風(fēng)堅(jiān)韌睡。（4遇）產(chǎn)生裂尿素刃所需坑酶的杠誘導(dǎo)贏，由慢氨代衡謝變?nèi)諡槟蛐沾x二、洪兩棲獎(jiǎng)?lì)愖兺蠎B(tài)的達(dá)激素奶控制兩棲錘類(lèi)變換態(tài)期宮間發(fā)料生的伯形形洞色色幕的變累化都隆是由星甲狀路腺分撕泌的窄激素渡，甲收狀腺揮素T4和三拌碘甲咱腺原州氨酸T3引起某的。１、爽尾的放退化業(yè)和吸悄收兩棲氏類(lèi)變前態(tài)中掌，尾使的退執(zhí)化明部顯是隸與T4的增呈加有士關(guān)。槍由于勞此時(shí)敢骨骼溪還沒(méi)植有長(zhǎng)瓶入尾盾中，介只是簡(jiǎn)被脊奇索支憑持著導(dǎo)，因福此尾策部結(jié)芳構(gòu)的粘退化芒是相決對(duì)迅瞇速的雕，催重乳素績(jī)能抑司制由消甲狀抽腺激戚素誘呈導(dǎo)的儲(chǔ)尾部龜退化肆。２鞠皮膚盲的變廁態(tài)變堆化皮膚仙對(duì)甲腎狀腺頂激素科的反廊應(yīng)依苦賴(lài)于景身體搭被此費(fèi)表皮藍(lán)覆蓋偶的部勸分。T3并不購(gòu)改變飼頭部悔和身納體的吧表皮本細(xì)胞扁的分?；椭穹至褜?dǎo)速率評(píng)，而請(qǐng)?jiān)谖茬P部T3引起這表皮朱細(xì)胞角角質(zhì)議化作極用和很死亡鴿的迅渴速增處加。３跌肝的勝變態(tài)些變化肝的曾變態(tài)步變化菠與其鞭他器魂官（閉尾）頑不同鉗的是假，后春者通聲過(guò)幼冬體細(xì)維胞的費(fèi)死亡往或吸徑收以矛換取蠟成體爐細(xì)胞鍬的發(fā)抬育和淡生長(zhǎng)猛，而腥肝的旬幼體仁細(xì)胞晌在變濁態(tài)后低被保攪留下鴨來(lái)并陽(yáng)繼續(xù)冤增殖橋。在變糾態(tài)期涂間，奧肝內(nèi)拾顯微樹(shù)和亞旦顯微尼結(jié)構(gòu)降進(jìn)行程了重區(qū)組。郊如新充舊核部糖體或的替防換，姻實(shí)驗(yàn)堵證明社經(jīng)甲閥狀腺服激素炎處理尊后，內(nèi)肝內(nèi)伶既有赤大量陵新核皺糖體礙的合餡成又摩有相群當(dāng)數(shù)要量的耍舊核暢糖體耐被分斧解，迷因此須在一依定時(shí)撤間內(nèi)抽肝中寄核糖富體只筋保持椒總量辣恒定脾而無(wú)同積累段。與此踩同時(shí)齡，糙渴面內(nèi)拔質(zhì)網(wǎng)親相應(yīng)君增加拋，結(jié)擦構(gòu)上檢由單訂層結(jié)刊構(gòu)變漠為雙苗層結(jié)可構(gòu)，翻其分唇布核蹲周?chē)绤^(qū)域脂遍及勸到細(xì)紙胞質(zhì)扮各處菊。４變驅(qū)態(tài)期慎間神倡經(jīng)系生統(tǒng)的稍變化眼從杠起初灘的側(cè)伏部位扮置移菠向背另前方橋。同鐘時(shí)，限其視擋網(wǎng)膜藝神經(jīng)黑節(jié)細(xì)支胞的炕神經(jīng)脆支配碎在蝌羞蚪期爸只投鴉射到綿對(duì)側(cè)饅的腦哭，而雅不投迫射到消同側(cè)糾腦區(qū)甚。然鞠而在前變態(tài)迫期間蠻形成零了附包加的民同側(cè)破神經(jīng)因投射豈的新探途徑鍛，從工而使芳兩眼巡壽來(lái)的謊輸入?yún)f(xié)能到浪達(dá)相悠同的綢腦區(qū)箭。眼移界動(dòng)到志新位魯置,伸出貼突起賽到達(dá)疏同側(cè)挪腦的肯新神渣經(jīng)元必的分閃化,二者秋都是地依賴(lài)走于甲擇狀腺苦激素黨的變火化。一些傲支配戒到尾高部肌競(jìng)?cè)獾娜旧窠?jīng)舒元死錢(qián)亡了往，另諸一些楚神經(jīng)僅元，棗如支避配到舅顎中獲的運(yùn)丟動(dòng)神竊經(jīng)元叢，由良神經(jīng)京支配柴蝌蚪互的肌松肉改酬變到艇新形等成的友成體指肌肉高。第十索七章性腺唇發(fā)育蓬和性揮別節(jié)決定19變世紀(jì)抹之前獅人們準(zhǔn)認(rèn)為岸環(huán)境遍，特巴別是京熱量駛和營(yíng)狀養(yǎng)在改性別長(zhǎng)決定恩中起捉重要錫的作陪用。餅直到窄19仗00妨年人置們重扯新發(fā)洋現(xiàn)孟荒德?tīng)柹⒌倪z嗓傳規(guī)梨律，棄認(rèn)識(shí)盟到性再別是戚通過(guò)摟核的而遺傳謙產(chǎn)生階的，扁而不精是由駐于環(huán)姻境的艙偶然投事件孝。今傅天，烤我們溫發(fā)現(xiàn)隆環(huán)境啦的和池內(nèi)在塞的機(jī)遍制二喇者能存在不燙同物曠種的殘性別妄決定落中起隊(duì)作用藍(lán)。第一水節(jié)哺乳鍛動(dòng)物值生殖宮器的嗽發(fā)育猛（人挨）一、困生殖巡壽腺的糟發(fā)生蒼和分饒化1、過(guò)未分輛化期刷：第5擇周初濤，中希腎的稀內(nèi)側(cè)球有生治殖腺除嵴，檢表面拋的體率腔上拉皮增量生下陳陷生訂成生理殖腺義索，拼嵴的煙深部盡是間栗充質(zhì)怖。尿險(xiǎn)囊附裁近卵垃黃囊啟內(nèi)胚臘層細(xì)姐胞（悠原始乒生殖嫁細(xì)胞叨）沿哲消化攏管背斜系膜肯遷移奏，進(jìn)借入生棒殖腺鑼索。近年吊來(lái)有領(lǐng)人認(rèn)逝為原勇始生陪殖細(xì)皂胞由歷原條題的細(xì)另胞遷嗚移而屠來(lái)，河屬外計(jì)胚層妹來(lái)源宣。2、例分化脫期：第七利周開(kāi)料始。孩原始料生殖虜腺有汪向卵飽巢發(fā)別展的存本能路趨勢(shì)陷。男性禁：Y染色價(jià)體上H-窮Y抗原躍基因雕，決河定著興生殖僅細(xì)胞岸和生臨殖腺然嵴細(xì)湊胞膜靠表面晚有H-產(chǎn)Y抗原賴(lài)（組渠織相面容性快抗原密）它綠決定尤著性枝分化拐。生殖憂(yōu)腺索→曲衫細(xì)精適管（渡支持墳細(xì)胞兇）睪水丸網(wǎng)咳。青程春之浴前，殖曲細(xì)僚精管?chē)鸁o(wú)腔駛。間充可質(zhì)→睪杏丸間倍質(zhì)細(xì)銷(xiāo)胞、遮白膜叮。原始脾生殖躺細(xì)胞壞→精督原細(xì)淋胞。女性頃：無(wú)H-買(mǎi)Y抗原扇基因辜，第鳴10詳周新賊的生巧殖腺隆索（寧生殖脹腺嵴總表面渾上皮醫(yī)重新績(jī)形成松的索侮）→榆原始景卵泡肌的卵甘泡細(xì)償胞。間充伍質(zhì)→橫卵巢腿肉質(zhì)感。原始兆生殖廚細(xì)胞急→卵篩原細(xì)跪胞。二、銀生殖傷管道賠的發(fā)閣生與鏈分化生殖序管道鋪兩對(duì)蘿，受袖睪丸向的激鳳素作訪(fǎng)用保腎留或辨退化鐘。1、詞未分請(qǐng)化期熟（第攀六周徐）：間介島中胚采層→泡中腎植管（奧烏爾按夫氏趟管Wo法lf益fi需andu每ct龍）、中腎說(shuō)小管桑。體腔券上皮旅凹陷脹→中賢腎旁階管(孩苗勒雙氏管Mü察ll亭er耕ie脖ndu督ct低)。2、肆分化彩期：男性伯：中腎擴(kuò)旁管郊退化和（支挽持細(xì)監(jiān)胞產(chǎn)動(dòng)生的址抗中仇腎旁觸管激咽素的節(jié)抑制述結(jié)果旬，也堪有人辜認(rèn)為濕間質(zhì)怕細(xì)胞謊也產(chǎn)流生抑少制中杠腎旁澡管的披激素騙）。中腎庭管在撈雄激獨(dú)素的秋作用淘下發(fā)嘴生為炊附睪筐管和楊輸精爆管。中腎脹小管展（保鋤留的富15廣-2蔬0對(duì)援）→搖睪丸博的輸尿出小他管。女性拉：中腎健管沒(méi)職有雄平性激段素的蝕支持洲退化飽。中腎排旁管級(jí)未受無(wú)到抑導(dǎo)制作鈔用→饑成為痕輸卵叢管，偏管的訂下端波融合毒成子攀宮，糟中腎鉛旁管冠長(zhǎng)入法尿生醒殖竇騰后壁富，末退端不辨開(kāi)口翁。尿叨生殖疫竇內(nèi)板胚層桃增殖弄→陰館道板淺，陰腹道板容穿孔妄形成吸陰道狗上皮窮。陰秒道的賣(mài)結(jié)締群組織瓣，肌寇肉來(lái)糾自中啄胚層潤(rùn)。三、憲外生乖殖器叮的發(fā)獄生1、凈未分紋化期襯（9概周前預(yù)）尿生發(fā)殖膜假頭側(cè)倒出現(xiàn)撒兩條掌隆起搜，內(nèi)移側(cè)一睡對(duì)較確小的朵為尿黎生殖標(biāo)褶，足其間擾有尿禁道溝蟲(chóng)。外尺側(cè)一請(qǐng)對(duì)陰粉唇陰鍵囊隆退起。地尿生僵殖膜計(jì)第7筍周破亡裂湯。2、烈分化船期（丘9周制以后菌）男性衛(wèi)：生殖彎結(jié)節(jié)蹈→陰娘莖尿生覺(jué)殖褶故會(huì)合收→尿故道的悟海綿殃體部陰唇到陰囊復(fù)隆起懼會(huì)合蜓→陰毅囊以上汗分化漢受睪演丸酮監(jiān)的作教用女性碎：生殖勇結(jié)節(jié)燥→陰疑蒂尿生泥殖褶淘不會(huì)附合→妖小陰峽唇。陰唇光陰囊灣隆起作不會(huì)篩合→癥大陰毫唇。尿道咐溝和速尿生暴殖竇到下段幫→陰含道前拋庭。四、男性分們化小次結(jié)1、人類(lèi)抹的性陵別是隙由染躍色體仇決定至的，Y染色讓體決鄉(xiāng)豐定性糧腺為夢(mèng)睪丸僑，缺沃少Y染色網(wǎng)體為塞卵巢扁。2、決定日睪丸面發(fā)生寬的基饑因位前于Y染色普體的惠短臂眾上，抵基因圍編碼被決定謹(jǐn)著未標(biāo)分化癥性腺劑細(xì)胞奮膜上際有H-街Y抗原社存在枕，在H-籌Y抗原遍的作醫(yī)用下她，生句殖腺嗎發(fā)育絲式成睪晝丸。3、睪丸統(tǒng)激素裙能改務(wù)變胚劉胎向廚女性監(jiān)生殖民器發(fā)限育的規(guī)固有錫趨勢(shì)海，使夫胚胎軍向男屋性發(fā)固展。4、卵巢乳激素?fù)显谛愿卜只愔袩o(wú)佩作用的，將渾胎兒取卵巢棍切除章，照舟樣可場(chǎng)以分繪化出閃女性抬的內(nèi)暈、外邁生殖嫩器。五、顫生殖終系統(tǒng)終的先煩天性欠畸形1、畏隱睪諒：睪丸厭未下差降到盒陰囊菌。2、奪先天鵝性腹憤股溝殲疝。3、殃尿道銜下裂天：雄性藏激素愁分泌耀不足圈，尿簽生殖南褶會(huì)冷合不材完全牧，形劍成裂威口。4、引雙子刪宮：左右那中腎還旁管竄下段賤沒(méi)小有完榜全合競(jìng)并所護(hù)致。5、粱陰道嘉閉鎖扭：陰道爭(zhēng)板未怕發(fā)育或未溝穿孔云，不忍能形功成陰斜道。6、障兩性對(duì)畸形誦：性分民化時(shí)書(shū)出現(xiàn)棍錯(cuò)亂動(dòng)（虎1）稿真性蛋半陰嘗陽(yáng)：同肚時(shí)具每有睪蝦丸和寨卵巢餅，體埋細(xì)胞筆染色沃體有堆46茫，XX和4吧6，XY兩種螞組型專(zhuān)，較匯為罕率見(jiàn)。（2俗）假剖性半牽陰陽(yáng)領(lǐng)：只有墳一種康生殖踏腺。雪有睪筐丸，絮外陰蘆女性?xún)?chǔ)，雄樂(lè)性激膊素不馳足。共有卵昂巢，降外陰然男性妖，雄貌激素槐過(guò)多肅。7、欺睪丸勺女性墓化綜管合癥榴：有睪噸丸，瓦中腎銅管和引中腎為旁管暑退化儲(chǔ)，外悼陰女慕性。賠因體襲細(xì)胞矮無(wú)雄縣性激杏素受敲體，見(jiàn)不能話(huà)發(fā)育搖成男狹性生父殖管體道的移外生灰殖器改。第二治節(jié)溝哺羊乳動(dòng)仁物的句性別賓決黑定一、摧哺乳問(wèn)動(dòng)物期染色成體的吹性別便決定（一陷）初寬級(jí)性服別決蔽定初級(jí)賀性別姓的決昂定涉緣瑞及性屯腺的芝決定嘆，是巷指由即未分譜化的類(lèi)性腺花形成單精巢逢或卵程巢。濾哺乳件動(dòng)物來(lái)性別帝由染脅色體殼決定喚，通話(huà)常不湯受環(huán)翁境的屋影響車(chē)。雌辱性是XX便，而雄風(fēng)性是XY謎，每個(gè)亮個(gè)體普至少認(rèn)必須巧具有葛一個(gè)X染色歸體。因?yàn)樽菩詢(xún)墒荴X絡(luò)，她的這每個(gè)咱卵具層有一瓣個(gè)X染色斯體；籮雄性吳是XY婚，能產(chǎn)刻生兩猛種類(lèi)冶型的譯精子稼，一季半帶X染色看體，淡另一火半為Y。如果膝受精睛卵接苗受來(lái)互自精貪子的腎另一袋個(gè)X染色臥體，呀產(chǎn)生爛的個(gè)振體形匯成卵湯巢，橫為雌膊性；憂(yōu)如果柴受精恨卵接封受來(lái)執(zhí)自精洲子的Y染色狹體，稠產(chǎn)生扭的個(gè)原體形鮮成精奏巢，鎮(zhèn)為雄風(fēng)性。Y染色帖體攜娛帶一趨個(gè)基蠶因，褲它編休碼精表巢決蜂定因饅子，譽(yù)這個(gè)喜因子鉆組織飼性腺逆發(fā)育舟為精處巢。（二航）次級(jí)情性別譽(yù)決定次級(jí)掠性別罩決定鵲涉及標(biāo)性腺罪之外筋的身劇體表埋現(xiàn)型寺（除危性腺績(jī)以外絡(luò)的性同別差井異器廣官）為。雄包性動(dòng)產(chǎn)物的炊陰莖挨、精餅?zāi)液退汕傲醒俚乳y，雌吐性動(dòng)偽物的顛陰道惰、子橡宮和糊輸卵騰管等冒是由奏性腺搖分泌宿的激失素決綠定的張。在缺壯少性船腺的撿情況奧下，爐產(chǎn)生歷雌性始的表糠現(xiàn)型離。如讀將幼性兔未烤分化雖前的藥性腺篇除去時(shí)，結(jié)探果產(chǎn)天生的煩兔子脾都是沫雌性意，不搬管它首們是XX之，還是XY謝。所有優(yōu)產(chǎn)生惕的兔箭子都柴具有犁輸卵愛(ài)管、鉗子宮許和陰話(huà)道，構(gòu)而缺謊少陰工莖和止雄性貸的次櫻級(jí)結(jié)越構(gòu)。二、慨哺乳棗動(dòng)物偷精巢鉛決定榮的Y染色洞體基柿因在小微鼠和濾人類(lèi)耀，一銀部分Y染色采體的計(jì)存在祥對(duì)起維始睪詞丸的拌發(fā)育習(xí)是必鏈須的受，由稀未分身化性聽(tīng)腺分圾化為并睪丸完的路雁線(xiàn)好哲像是碼依賴(lài)拳于上論皮生些殖索腔細(xì)胞卻中Y染色羨體基憑因的地表達(dá)蛛。在人默類(lèi)睪晶丸決掩定因踏子的敲基因征位于Y染色損體的痛短臂趕上?；⒁粋€(gè)晉個(gè)體痛出生泰時(shí)具擋有Y染色估體的墊短臂辣，但的無(wú)長(zhǎng)這臂，條為雄換性；喉而一把個(gè)個(gè)摸體出服生時(shí)真具有Y染色捏體的考長(zhǎng)臂食，但舞無(wú)短侍臂，紋則為油雌性六。三、后在精床巢決唯定中則的勉常染產(chǎn)色體論基因現(xiàn)已汪知Y染色中體的檢睪丸滔決定裙基因泥是性役別決開(kāi)定所脹必須虧的，吃但對(duì)噴哺乳你動(dòng)物跨，睪寬丸發(fā)帖育還略不是圓足夠墻的。啞對(duì)小開(kāi)鼠的昌研究登證明妹，Y染色龜體基嚷因必飄須與滅常染靜色體醬的一朗些基別因協(xié)聰調(diào)。四、楊動(dòng)物恰的次輸級(jí)性元?jiǎng)e決富定（一羊）性身別表緞現(xiàn)型璃的激邀素調(diào)艇節(jié)雄性獅和雌峽性二頑者的撤次級(jí)墓性別福決定件具有負(fù)兩個(gè)困主要包的時(shí)偶間成租分；灑第一嚼個(gè)發(fā)筐生在貪器官愛(ài)發(fā)生解的胚她胎期躁，第凝二個(gè)假發(fā)生擁在成逆年期腐。如棵果在黨胚胎全期除抬去動(dòng)面物未民分化氣的性范腺，鈴則出弱現(xiàn)雌董性的判表現(xiàn)箱型。前已蜘述及穿睪丸盜激素典的作辭用，債即抗曠中腎撐旁管爪激素鉛（抗萄苗勒滔氏管猛激素痰）和早睪丸姜酮分吼別對(duì)注中腎劈燕旁管撞和中詳腎管泳（烏批爾夫灶氏管飛）的獲作用盒。（二蓮）中全樞神幕經(jīng)系槍統(tǒng)通過(guò)寧對(duì)鳴閉禽和葛哺乳冶動(dòng)物匯行為藏的研剖究，更認(rèn)為拼性激退素能銳在產(chǎn)斥生性花別特列異行類(lèi)為的增神經(jīng)潤(rùn)系統(tǒng)竹的區(qū)脈域發(fā)隱育中爆起主豈要作鏟用。怒中樞徐有對(duì)通激素缸敏感脊的神連經(jīng)元兵。第三筒節(jié)懲雌暖雄同桑體一、斑線(xiàn)蟲(chóng)鍵的雌僻雄同郵體秀麗批線(xiàn)蟲(chóng)拘具有旨兩種屬性別盛類(lèi)型販，雌晶雄同掏體和牛雄性禁。這需個(gè)種找的大寒多數(shù)廟個(gè)體滿(mǎn)是雌磨雄同店體，別具有建精巢鉗和卵基巢。捉在幼慕蟲(chóng)時(shí)懼，這翁些雌畜雄同其體產(chǎn)棉生精挨子，墓貯存闖于線(xiàn)肉蟲(chóng)的擇生殖隨道。凈成體裁的卵氣巢產(chǎn)省生卵巧子，疫當(dāng)遷合移到給子宮麥時(shí)，斤卵子紅成為滋受精窗卵（堡因?yàn)檫`精子圈早已齊存在籮于雌行雄同忘體的運(yùn)成蟲(chóng)效中）油。自體堅(jiān)受精婚幾乎攔總是屑產(chǎn)生齊更多視的雌燦雄同娘體，述只有獄0.矛2%滋的后幣代是著雄性便。這用些雄駕性能蝕與雌售雄同約體交覽配。罰另外曾，因添為它脾們的宿精子踢具有偏超過(guò)技內(nèi)生派雌雄端同體益精子圣的竟芹爭(zhēng)優(yōu)晉越性抵，由揮交配惡產(chǎn)生耕的性粥別比壘率大泄約5端0%云的雌屠雄同辱體和走50游%的漆雄性回。在去秀麗截線(xiàn)蟲(chóng)打中雌漿雄同巧體是XX刺，而雄涂性是XO煙。二、雙魚(yú)類(lèi)飽中的適雌雄份同體魚(yú)的拼性別霜有以售下類(lèi)必型1、案雌雄盾異體狠，即它淹們具放有染撕色體止上確滋定的至性別璃，它掘們或先是雌悶性，闊或是疫雄性例。2、蔬同步荷雌雄鏈同體眠，其卵蔑巢和孔精巢股同時(shí)齡存在嗎，精自子和既卵子頌同時(shí)藝產(chǎn)生押。在孤自然郵條件覆或在宵魚(yú)缸芬中，提這些質(zhì)魚(yú)形殺成排樂(lè)卵對(duì)猜。一捷條魚(yú)窯產(chǎn)卵猴后不半久，島另一片條魚(yú)撤使其俘受精可。此虧后兩神條魚(yú)愿顛倒疑它們夜的作針用，豆以前折為雄脆性的收魚(yú)現(xiàn)愉在產(chǎn)次卵，命它同穩(wěn)伴的住精子爸使其旺受精投。3、鐮二形械雌雄截同體板，其發(fā)闊育過(guò)翁程中襯動(dòng)物押經(jīng)歷贏了遺臭傳上敏程序錯(cuò)化的胸性別居變化思。在蜻這種占情況竄下，錯(cuò)性腺好是二丸形的贊，具錫有雄條性和禍雌性描兩個(gè)覆區(qū)域含，在密其生板命一垂定時(shí)腎期，喂其中興一個(gè)艇是主德要的早。在采雌性欠先熟沸的雌馳雄同挖體中欺，一孫個(gè)動(dòng)條物以友雌性凱開(kāi)始條它們春的生治活，破但后得來(lái)變晶為雄禾性。相反購(gòu)的情排況是議雄性叛先熟耳，首請(qǐng)先精觸巢占桶優(yōu)勢(shì)滴，在排轉(zhuǎn)變帥期精淡巢和用卵巢葬都能郊看到分，此撇后卵崖巢占粥優(yōu)勢(shì)梨。第四督節(jié)法環(huán)獨(dú)境的刊性別塑決定一、那爬行伐類(lèi)依咽賴(lài)溫獎(jiǎng)度的紀(jì)性別秩決定雖然遍大多南數(shù)蛇儲(chǔ)和大趕多數(shù)晝蜥蜴默的性拒別是廚在受槽精時(shí)伐由性許染色掃體決劑定的浩，但狀大多狗數(shù)龜像類(lèi)和忍所有薦的鱷抗魚(yú)種糖的性猶別是去由受持精后剝環(huán)境關(guān)決定戚的。在這叨些爬沒(méi)行類(lèi)雖中，頁(yè)在發(fā)誓育一阿定時(shí)埋期卵貓的溫嫩度是酒性別剩決定慣的決兆定因寄子，勝溫度者的微病小變鑄化能紫引起曾性別傭比率居發(fā)生太重大億變化葡。通常僻在較美低溫亂度（榮22數(shù)～2販7℃草）下忍孵化沉的卵拖產(chǎn)生麗一種捷性別旋，而賣(mài)在較講高溫分度（劑30磁℃及渣以上糾）孵拆化的檔卵產(chǎn)稻生另項(xiàng)一種抓性別棉。只領(lǐng)有一跨個(gè)小體的溫形度范揭圍允丸許從合相同襖的一信窩卵葉中孵洞化出潑雄性罷和雌痛性。一些動(dòng)龜類(lèi)哀28籠℃以壯下孵科化，諷全部碰為雄漢性，耀32增℃以詳上孵樓化，若全部爬為雌州性，脆一些究蜥蜴姓較低屆溫度捧下孵榆化全跳部雌蘭性，天較高閘溫度絮下孵壓化全鞭部雄豪性。年鱷龜聞在2離0℃雀以下掩和3盤(pán)0℃較以上遇孵化毯為雌艇性，等在2銷(xiāo)0℃正-胖30急℃之佩間，薄雄性膏占優(yōu)臣勢(shì)。二、優(yōu)螠和瓣拖鞋姨樣蝸但牛依隙賴(lài)位睡置猾的性氏別決輪定：螠的總性別棚取決雄于幼國(guó)蟲(chóng)固算著的蠟地點(diǎn)紐奉。雌江螠?zhǔn)侨币环N味海生戶(hù)的、探定居某在石上的動(dòng)敲物，籃體長(zhǎng)挨約1往0cm毫。它具肥有一禁個(gè)管旁狀鼻呼，能芹伸展嚼超過(guò)吳1m長(zhǎng)。此管附狀鼻尼具有丙兩種枝功能拋：第一段，它將介食物鉗從石著上刮喜下并菌送入雕雌螠屯的消燭化管腦中；第二先，幼蟲(chóng)廟將降齡落到駛管狀稀鼻上扒，并砍進(jìn)入畜雌螠挪的嘴歪中，阻然后乓遷移啞到子變宮中紫并分壯化為始1～3mm長(zhǎng)的昏共生喜