神經(jīng)生物學(xué)教案

神經(jīng)生物學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能解剖（）突觸（）神經(jīng)遞質(zhì)（）（）神經(jīng)系統(tǒng)可塑性（）感覺(jué)機(jī)能（）視覺(jué)（）聽(tīng)覺(jué)（）（）神經(jīng)內(nèi)分泌（）神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)機(jī)能（）南昌高校生命科學(xué)及食品工程學(xué)院神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)能解剖神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)組織構(gòu)成。神經(jīng)組織都是有突起的細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞（）整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)約有個(gè)神經(jīng)細(xì)胞。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（）神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元起支持、愛(ài)護(hù)、分隔、養(yǎng)分等作用。一、神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞也稱神經(jīng)元（），神經(jīng)元形態(tài)多樣，可分為胞體（）和突起（）兩部分。突起又可分為樹(shù)突（）和軸突（）。．神經(jīng)元的分類按突起分：多極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元假單極神經(jīng)元：四周突、中樞突按軸突的長(zhǎng)短分：Ⅰ型神經(jīng)元：軸突長(zhǎng)，最長(zhǎng)可達(dá)1m以上Ⅱ型神經(jīng)元：軸突短，有的只有幾個(gè)微米按功能分：感覺(jué)神經(jīng)元（）：也稱傳入神經(jīng)元（），多為假單極神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元（）：也稱傳出神經(jīng)元（），多為多極神經(jīng)元中間神經(jīng)元（）：介于上述二者之間，多為多極神經(jīng)元依據(jù)遞質(zhì)分：膽堿能神經(jīng)元（）胺能神經(jīng)元（）肽能神經(jīng)元（）．神經(jīng)元的構(gòu)造①細(xì)胞膜：為可興奮膜，在承受刺激，傳播神經(jīng)沖動(dòng)和信息處理等方面起重要作用，其上有離子通道，受體等。通道有的是電位門(mén)控通道，有的是化學(xué)門(mén)控通道，有的通道是常常開(kāi)放的。②胞體：下，核位胞體中央，大而圓；核異染色質(zhì)少，著色淺，有性染色質(zhì)；核仁大而明顯；核周質(zhì)主要有尼氏體、神經(jīng)原纖維等。下可見(jiàn)，、核糖體、微管、微絲、復(fù)合體、脂褐色素、多泡體等；某些分泌性神經(jīng)元還有分泌顆粒。③樹(shù)突：構(gòu)造及胞體中核周質(zhì)根本相像，有的樹(shù)突上有樹(shù)突棘（），下可見(jiàn)樹(shù)突棘中有的有棘器（）。④軸突：一般由胞體發(fā)出，也有從樹(shù)突干的基部發(fā)出的，發(fā)起處呈圓錐形，為軸丘（），此處無(wú)尼氏體。軸突外表的細(xì)胞膜稱軸膜（），胞質(zhì)為軸質(zhì)（）。軸質(zhì)內(nèi)有大量的微管和神經(jīng)絲、微絲，在其內(nèi)構(gòu)成網(wǎng)架構(gòu)造。細(xì)胞器主要有及小泡等，無(wú)及復(fù)合體。軸膜可傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞簡(jiǎn)稱膠質(zhì)細(xì)胞（），數(shù)目比神經(jīng)元多，約為：，突起不分軸樹(shù)突，無(wú)傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)之功能，染色只顯其核，要用銀染或免疫組化方法才能顯示全貌，膠質(zhì)細(xì)胞可分為幾類，有不同的形態(tài)。．中樞神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞（）星形膠質(zhì)細(xì)胞（）：核大，著色淺，體積最大，細(xì)胞呈星形。可對(duì)神經(jīng)元微環(huán)境的維持起較大作用，中樞神經(jīng)損傷時(shí)，可增生、肥大，充填空隙形成膠質(zhì)疤痕。①纖維性星形膠質(zhì)細(xì)胞：多分布于白質(zhì)，突起瘦長(zhǎng)，分支較少，內(nèi)含大量膠質(zhì)絲，由膠質(zhì)原纖維酸性蛋白（）構(gòu)成，用免疫組化可顯示。②原漿性星形膠質(zhì)細(xì)胞：多分布于灰質(zhì)，突起粗短，分支多，有些突起末端構(gòu)成腳板（）附在毛細(xì)血管壁上，或附在腦和脊髓外表形成膠質(zhì)界膜（）。（）少突膠質(zhì)細(xì)胞（）：突起少，體形較星形膠質(zhì)細(xì)胞小，核也較星形膠質(zhì)細(xì)胞小，但著色深，胞質(zhì)內(nèi)膠質(zhì)絲少，分布于神經(jīng)元胞體旁邊及神經(jīng)纖維四周，是中樞內(nèi)髓鞘的形成細(xì)胞。（）小膠質(zhì)細(xì)胞（）：形體最小，胞體瘦長(zhǎng)，核小，著色深，扁平或三角形，數(shù)量少，占膠質(zhì)細(xì)胞總數(shù)的，中樞損傷，可轉(zhuǎn)變?yōu)榫奘杉?xì)胞。（）室管膜細(xì)胞（）：立方或柱形，構(gòu)成單層上皮性的室管膜。．四周神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細(xì)胞①施萬(wàn)細(xì)胞（）：是四周神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)纖維髓鞘的形成細(xì)胞。細(xì)胞核呈長(zhǎng)卵圓形，長(zhǎng)軸及軸突長(zhǎng)軸平行，胞質(zhì)少。②衛(wèi)星細(xì)胞（）：也稱被囊細(xì)胞，是神經(jīng)節(jié)內(nèi)包袱神經(jīng)元胞體的一層扁平或立方形細(xì)胞。三、神經(jīng)纖維和神經(jīng)．神經(jīng)纖維：指神經(jīng)元的長(zhǎng)突起外包膠質(zhì)細(xì)胞（中樞：少突膠質(zhì)細(xì)胞，四周：施萬(wàn)細(xì)胞）組成。依據(jù)是否形成髓鞘（），分為有髓神經(jīng)纖維（）和無(wú)髓神經(jīng)纖維（）。神經(jīng)纖維構(gòu)成白質(zhì)，四周神經(jīng)。（）有髓神經(jīng)纖維①四周神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維：郎飛氏結(jié)（），軸突側(cè)支由此發(fā)出；結(jié)間體（）；施蘭切跡（）；神經(jīng)膜細(xì)胞（）即施萬(wàn)細(xì)胞；神經(jīng)膜（），下可見(jiàn)，即施萬(wàn)細(xì)胞的外層胞膜基膜。髓鞘：下：主要成分髓磷脂，約占，常規(guī)染色，因被溶解，其構(gòu)造呈網(wǎng)狀空泡樣。若保存髓磷脂（）可見(jiàn)施蘭切跡。下：施萬(wàn)細(xì)胞胞膜呈同心圓包卷軸突而成，構(gòu)成明暗相間的同心狀板層。在發(fā)生時(shí)，由軸突系膜（）反復(fù)纏繞軸突，把胞質(zhì)擠至內(nèi)外兩側(cè)及細(xì)胞兩端和施蘭切跡內(nèi)，施蘭切跡是螺旋形的胞質(zhì)，存在于板層構(gòu)造之間，切跡本身在下可見(jiàn)，為板層隔開(kāi)，但它和施萬(wàn)細(xì)胞內(nèi)外邊緣的胞質(zhì)相通。②中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維：構(gòu)造根本及外周細(xì)胞一樣，但髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成，一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞的不同突起，包袱不同的神經(jīng)纖維，髓鞘內(nèi)無(wú)施蘭切跡，神經(jīng)纖維外無(wú)基膜。（）無(wú)髓神經(jīng)纖維①四周：施萬(wàn)細(xì)胞包袱，可以一個(gè)施萬(wàn)細(xì)胞包一個(gè)軸突，也可包多個(gè)，有的軸突系膜內(nèi)只有一個(gè)軸突，有的可有多個(gè)。②中樞：無(wú)鞘膜，是袒露的軸突，及有髓纖維混雜在一起。．神經(jīng)（）：四周神經(jīng)系統(tǒng)中成束的神經(jīng)纖維集合在一起構(gòu)成神經(jīng)，神經(jīng)分布于全身。神經(jīng)由以下構(gòu)造包被神經(jīng)纖維而成：神經(jīng)內(nèi)膜（）：薄層結(jié)締組織神經(jīng)束膜（）：結(jié)締組織分布于外層，內(nèi)層是多層的扁平上皮，為神經(jīng)束膜上皮，有屏障作用神經(jīng)外膜（）：致密結(jié)締組織，有血管分布，并進(jìn)入束膜，在內(nèi)膜有毛細(xì)血管四、神經(jīng)末梢神經(jīng)末梢（）包括感覺(jué)神經(jīng)末梢和運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。．感覺(jué)神經(jīng)末梢（），也稱感受器，是感覺(jué)神經(jīng)元的終末部分，常見(jiàn)的有：（）游離神經(jīng)末梢（）：比擬簡(jiǎn)潔，失去髓鞘后，分布于相應(yīng)器官，在上皮或結(jié)締組織中，感受冷、熱，輕觸和痛的刺激。（）有被囊神經(jīng)末梢（）：外包結(jié)締組織被囊。①觸覺(jué)小體（）；也稱小體，分布于皮膚、乳頭，感受觸覺(jué)，呈卵圓形，外有很多橫列的扁平細(xì)胞。②環(huán)層小體（）：也稱小體，體積較大，卵圓或球形，分布于皮膚，腸系膜，韌帶等處，感受壓覺(jué)和振動(dòng)覺(jué)，被囊由數(shù)十層同心圓排列的扁平細(xì)胞組成，小體中央有一條均質(zhì)狀的圓柱體稱內(nèi)柱，纖維失去髓鞘后穿行于內(nèi)柱內(nèi)。③肌梭（）：分布于骨骼肌內(nèi)，呈梭形，外有結(jié)締組織被囊，內(nèi)有若干條細(xì)小的骨骼肌纖維稱梭內(nèi)纖維（），梭內(nèi)纖維中段，肌漿多，肌原纖維少，肌纖維核多排列于此處。感覺(jué)纖維進(jìn)入肌梭，失去髓鞘，呈環(huán)繞狀分布于梭內(nèi)纖維中段，呈花枝狀分布于中段接近處。梭內(nèi)纖維二端還有運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢。肌梭主要感受肌纖維的伸縮變更，是本體感受器。．運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（）是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢及鄰近組織構(gòu)成的效應(yīng)器（），分兩類：①軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（）：分布于骨骼肌，稱運(yùn)動(dòng)終板（）或神經(jīng)肌肉連接（）。下，也是一種突觸。肌細(xì)胞在此處有較多的線粒體和核，構(gòu)成后成分的地方，有些淺槽，前成分入淺槽內(nèi)，肌細(xì)胞構(gòu)成突觸后膜處有深溝和皺褶，擴(kuò)大外表積，前成份中的遞質(zhì)為，后膜為的型受體。②內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢（），分布于內(nèi)臟及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮細(xì)胞等處。這類纖維較細(xì)，無(wú)髓鞘，軸突終末分支呈串球樣膨體（），是其及效應(yīng)細(xì)胞建立突觸聯(lián)絡(luò)處，突觸小泡包括清亮型（遞質(zhì)）或顆粒型小泡（或肽類遞質(zhì)）。五、神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)（）的組成：脊髓（）中樞神經(jīng)系統(tǒng)腦（）腦神經(jīng)：對(duì)，有感覺(jué)及運(yùn)動(dòng)之分四周神經(jīng)系統(tǒng)脊神經(jīng)：對(duì)自主神經(jīng)（一）中樞神經(jīng)．脊髓（）外形、位置及被膜脊髓分為個(gè)節(jié)段，，，，，。脊髓的被膜有硬脊膜、珠網(wǎng)膜和軟脊膜三層。詳細(xì)內(nèi)容詳見(jiàn)試驗(yàn)。（）內(nèi)部構(gòu)造（）灰質(zhì)：型，由后角、前角、側(cè)角（—）構(gòu)成。前角：多極運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，內(nèi)側(cè)司軀干，外側(cè)司四肢運(yùn)動(dòng)。有種神經(jīng)元：①大型神經(jīng)元：α神經(jīng)元，支配梭外肌，軸突粗。②小型神經(jīng)元：γ神經(jīng)元，支配梭內(nèi)肌，軸突細(xì)。③細(xì)胞：小型神經(jīng)元，抑制神經(jīng)元，抑制α型神經(jīng)元。后角：承受脊神經(jīng)后根傳入的神經(jīng)沖動(dòng)。有膠狀質(zhì)、后角固有核、背核（—）等構(gòu)造。側(cè)角：—有中間外側(cè)核是交感的節(jié)前神經(jīng)元。雖無(wú)側(cè)角，但在相當(dāng)于側(cè)角的位置有骶付交感核。（）白質(zhì)：包括后索、外側(cè)索、前束、固有束和其它束。后索有薄束和楔束。薄束傳導(dǎo)下肢及軀干下部的本體感覺(jué)沖動(dòng)到薄束核。楔束傳導(dǎo)上肢及軀干部的的本體感覺(jué)沖動(dòng)到楔束核。外側(cè)索包括以下纖維束：脊髓小腦后束（反射性本體感覺(jué)），由背核→脊髓小腦后束。脊髓小腦前束（反射性本體感覺(jué)），由中間內(nèi)側(cè)核→脊髓小腦前束。脊髓丘腦束（痛溫覺(jué)），固有核→脊髓丘腦束。皮質(zhì)脊髓側(cè)束（錐體系）。紅核脊髓束（調(diào)整肌驚慌）。前束主要有皮質(zhì)脊髓前束（錐體系）。固有束是節(jié)段間傳遞的纖維束。其它束包括：前庭脊髓束、頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束、內(nèi)側(cè)縱束等。（）脊髓的功能傳導(dǎo)和反射。.腦腦位于顱腔，由大腦（）、間腦（）、中腦（）、腦橋（）、延髓（）和小腦（）組成。（）腦干腦干（）由中腦、腦橋和延髓構(gòu)成，廣義的腦干還包括間腦。）腦干的外形前：及脊髓同名的溝裂、錐體、錐體穿插、延髓橄欖體、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ后：下半部及脊髓一樣，上部有薄束結(jié)節(jié)、楔束結(jié)節(jié)、小腦下腳前：延髓腦橋溝、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、腦橋基底溝、小腦中腳、Ⅴ后：小腦上腳、Ⅳ前：大腦腳、Ⅲ中腦上丘（皮質(zhì)下視反射中樞）后：四疊體下丘（皮質(zhì)下聽(tīng)反射中樞）第四腦室及其底部：脊髓中央管延長(zhǎng)至延髓、腦橋、小腦之間擴(kuò)大而成為第四腦室（），它向上及中腦水管相續(xù)，其頂朝向小腦，底呈四邊菱形，稱菱形窩，其內(nèi)有：聽(tīng)位節(jié)、前庭區(qū)、面神經(jīng)丘、髓紋、舌下神經(jīng)三角、藍(lán)斑、灰翼（迷走神經(jīng)三角）。）腦干的內(nèi)部構(gòu)造腦干的內(nèi)部構(gòu)造包括灰質(zhì)、白質(zhì)和網(wǎng)狀構(gòu)造。①灰質(zhì)灰質(zhì)中有三類神經(jīng)核：腦神經(jīng)核、網(wǎng)狀構(gòu)造核團(tuán)和其它神經(jīng)核團(tuán)。．腦神經(jīng)核：干脆及腦神經(jīng)相連，依據(jù)功能及性質(zhì)可分為類。由于一般內(nèi)臟感覺(jué)和特殊內(nèi)臟感覺(jué)都是孤束核，因此腦神經(jīng)核只有類。.一般軀體感覺(jué)核（三叉神經(jīng)腦橋、脊束、中腦核）；．一般軀體運(yùn)動(dòng)核（動(dòng)眼神經(jīng)核、滑車神經(jīng)核、展神經(jīng)核、舌下神經(jīng)核）；．一般內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核（氏核、下涎核，上涎核，迷走神經(jīng)背核）；．一般內(nèi)臟感覺(jué)核（孤束核）；．特殊內(nèi)臟感覺(jué)核（孤束核顱側(cè)承受味覺(jué)）；．特殊內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)核（三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核、面神經(jīng)核、疑核、副神經(jīng)核）；．特殊軀體感覺(jué)核（前庭神經(jīng)核、蝸神經(jīng)核）。在脊髓中運(yùn)動(dòng)性核團(tuán)（前角和側(cè)角）及感覺(jué)性核團(tuán)（后角）在位置上是前后關(guān)系，由于第四腦室的出現(xiàn)，相當(dāng)于脊髓灰質(zhì)的構(gòu)造被鋪展于第四腦室底，形成室底灰質(zhì)，以界溝為線，運(yùn)動(dòng)及感覺(jué)核團(tuán)在位置上變成內(nèi)外關(guān)系。．網(wǎng)狀構(gòu)造核團(tuán)（祥見(jiàn)下述網(wǎng)狀構(gòu)造的相關(guān)內(nèi)容）。．其它神經(jīng)核團(tuán)：薄束核、楔束核、下橄欖核、腦橋核、下丘、上丘、紅核及黑質(zhì)等。②白質(zhì)分為上行纖維束（內(nèi)側(cè)丘系、脊髓丘系、三叉丘系、外側(cè)丘系、脊髓小腦束）和下行纖維束（錐體束、皮質(zhì)腦橋束、額橋束、頂橋束、枕橋束、顳橋束）。③腦干的網(wǎng)狀構(gòu)造腦干中央部位的一個(gè)廣泛區(qū)域，神經(jīng)纖維交織成網(wǎng)，有大小不等的神經(jīng)元分布其中稱為腦干網(wǎng)狀構(gòu)造。依據(jù)細(xì)胞構(gòu)筑和纖維聯(lián)絡(luò)，可分為三個(gè)區(qū)域：正中區(qū)、內(nèi)側(cè)區(qū)和外側(cè)區(qū)。正中區(qū)：由中縫核群組成，位于腦干中線上及其旁邊，自延髓延長(zhǎng)至中腦，其內(nèi)多數(shù)細(xì)胞含，并以其為遞質(zhì)。及脊髓、腦聯(lián)絡(luò)廣泛。內(nèi)側(cè)區(qū)：正中區(qū)的外側(cè)，靠近正中區(qū)的區(qū)域，具有較多的大型神經(jīng)元，網(wǎng)狀構(gòu)造的傳出纖維由此發(fā)出，為效應(yīng)區(qū)，發(fā)出軸突沿腦長(zhǎng)軸上下行走，及多部分發(fā)生聯(lián)絡(luò)。外側(cè)區(qū)：正中區(qū)的外側(cè)，遠(yuǎn)離正中區(qū)的區(qū)域，大多數(shù)為中小型神經(jīng)元，是網(wǎng)狀構(gòu)造承受區(qū)，承受上行纖維的側(cè)枝，作為傳入纖維，再發(fā)出升支、降支及內(nèi)側(cè)區(qū)聯(lián)絡(luò)。腦干網(wǎng)狀構(gòu)造的功能：.軀體運(yùn)動(dòng)中的作用通過(guò)網(wǎng)狀脊髓束，調(diào)整肌張力。皮質(zhì)網(wǎng)狀束→網(wǎng)狀構(gòu)造→網(wǎng)狀脊髓束→前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞→肌張力→抑制和易化。.網(wǎng)狀上行激烈（非特異性投射）系統(tǒng)身體內(nèi)外的各種刺激（上行纖維）→腦干網(wǎng)狀構(gòu)造→上行投射纖維→丘腦→皮質(zhì)的廣泛區(qū)域引起大腦皮質(zhì)處于覺(jué)悟狀態(tài)。.對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)的影響其內(nèi)有多個(gè)內(nèi)臟活動(dòng)中樞（心血管活動(dòng)中樞、呼吸中樞等、活命中樞等）。（）間腦）分部背側(cè)丘腦：丘腦上丘腦：松果體間下丘腦：視穿插、視束、視穿插、灰結(jié)節(jié)、漏斗、腦垂體、乳頭體后丘腦：內(nèi)側(cè)膝狀體（聽(tīng)）、外側(cè)膝狀體（視）底丘腦：中腦及間腦的過(guò)渡區(qū)域（切片上能見(jiàn)））背側(cè)丘腦內(nèi)部構(gòu)造背側(cè)丘腦內(nèi)部構(gòu)造如圖示，有三種核團(tuán)：①非特異性核團(tuán)：包括板內(nèi)核、正中核、丘腦網(wǎng)狀核等，及非特異性投射有關(guān)。②特異性中繼核團(tuán)：包括腹前核、腹中間核、腹后核和部分丘腦前核。其中腹后核的腹后內(nèi)、外側(cè)核分別是頭面部感覺(jué)和軀干四肢感覺(jué)的最終中繼站。腹前核、腹中間核承受小腦、紋狀體、紅核和黑質(zhì)來(lái)的纖維，發(fā)出纖維投射至大腦皮質(zhì)的軀體運(yùn)動(dòng)區(qū)。③聯(lián)絡(luò)性核團(tuán)：包括內(nèi)側(cè)核、外側(cè)核的背層和部分丘腦前核。承受多方面的纖維傳入，包括由特異性核團(tuán)來(lái)的纖維，整合各種沖動(dòng)，然后及大腦皮質(zhì)聯(lián)絡(luò)區(qū)建立來(lái)回性聯(lián)絡(luò)。在種系發(fā)生上出現(xiàn)最晚。（）小腦）外形呈扁園形，位于顱后窩，上面平坦，為大腦半球所蓋，借上、中、下腳及腦干相連，外表有很多平行的溝，溝間為葉片。小腦的外表為小腦皮質(zhì)，深面為髓質(zhì)，髓質(zhì)內(nèi)有核團(tuán)，稱中央核。小腦可分三葉。①絨球小結(jié)葉：蚓部的小結(jié)和半球上的絨球，為古小腦。②前葉：首裂以前的部分。③后葉：蚓垂，蚓錐體及前葉合稱舊小腦，后葉的其余部分為新小腦。古小腦及平衡有關(guān)，舊小腦調(diào)整肌驚慌，新小腦協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)。）中央核有對(duì)：齒狀核、栓狀核、球狀核和頂核。齒狀核、栓狀核、球狀核承受的新、舊小腦皮質(zhì)的纖維構(gòu)成小腦上腳→在中腦穿插后→紅核、背側(cè)丘腦。（）大腦）大腦半球的外形大腦半球被大腦縱裂分為二個(gè)半球，大腦橫裂隔開(kāi)大、小腦半球。大腦半球可分背外側(cè)面、內(nèi)側(cè)面、底面，上有溝、回。①外側(cè)面：額葉、頂葉、顳葉、枕葉。②內(nèi)側(cè)面：中央旁小葉，距狀溝，楔葉，舌回，海馬旁回，海馬旁回鉤，扣帶回，邊緣葉：扣帶加，海馬旁回，鉤。③底面：眶回：嗅束，嗅球，嗅三角。）大腦半球的內(nèi)部構(gòu)造大腦半球外表為灰質(zhì)，深部為髓質(zhì)，髓質(zhì)內(nèi)為神經(jīng)纖維束及核團(tuán)。①基底核位于近腦底而得名，包括：尾狀核、豆?fàn)詈?、屏狀核及杏仁體。紋狀體尾狀核豆?fàn)詈藲どn白球（舊紋狀體）屏狀核為島葉及豆?fàn)詈酥g產(chǎn)薄層灰質(zhì)，杏仁核及尾狀核末端相連，是邊緣系統(tǒng)的皮質(zhì)下中樞。②白質(zhì)連合纖維（）：連合左右半球的纖維。胼胝體、前連合、穹窿。聯(lián)絡(luò)纖維（）：聯(lián)絡(luò)同側(cè)半球皮質(zhì)間的纖維。投射纖維（）：進(jìn)出大腦半球的纖維束，有長(zhǎng)、短纖維之分，以長(zhǎng)纖維為主。短纖維是大腦至間腦的纖維，長(zhǎng)纖維構(gòu)成內(nèi)囊。內(nèi)囊是重要的“關(guān)口”，有大量的上、下行纖維嚴(yán)密排列，內(nèi)囊可分為前肢（額橋束）、膝（皮質(zhì)腦干束）、后肢（由前至后為：皮質(zhì)脊髓束、丘腦皮質(zhì)束、枕顳橋束、聽(tīng)輻射、視輻射）。）皮質(zhì)的構(gòu)造、分區(qū)及功能定位大腦皮質(zhì)從發(fā)生上可分為：古皮質(zhì)（原始皮質(zhì)）：海馬及齒狀回。舊皮質(zhì)：梨狀區(qū)的嗅皮質(zhì)及部分海馬旁回。新皮質(zhì)：絕大多數(shù)大腦皮質(zhì)。古、舊皮質(zhì)稱異型皮質(zhì)，只有三層構(gòu)造（從細(xì)胞構(gòu)筑上看組織構(gòu)造），新皮質(zhì)為同型皮質(zhì)，有層構(gòu)造，其中以顳葉最典型。大腦皮質(zhì)從組織構(gòu)造來(lái)看，由很多錐體形神經(jīng)元、其它型神經(jīng)元及神經(jīng)纖維構(gòu)成。一般來(lái)說(shuō)，上行纖維主要進(jìn)入第四層，下行纖維主要由第、層發(fā)出。依據(jù)皮質(zhì)不同部位構(gòu)造和功能的差異，把大腦分為區(qū)。各種功能在皮質(zhì)的特定部位，有明確的定位關(guān)系。運(yùn)動(dòng)中樞：中央前回和中央旁小葉前部；感覺(jué)中樞：中央后回和中央旁小葉后部；視覺(jué)中樞：距狀溝兩旁的楔回和舌回；聽(tīng)覺(jué)中樞：顳橫回；內(nèi)臟活動(dòng)中樞（邊緣系統(tǒng)）：邊緣葉及旁邊的皮質(zhì)（眶回）及皮質(zhì)下構(gòu)造（隔區(qū)、杏仁體、下丘腦、上丘腦等）共同構(gòu)成。另外人類還特有及語(yǔ)言思維有關(guān)的中樞（左側(cè)優(yōu)勢(shì)半球）。①運(yùn)動(dòng)性語(yǔ)言中樞（說(shuō)話中樞）：額下回后（運(yùn)動(dòng)性失語(yǔ)癥）；②聽(tīng)覺(jué)性語(yǔ)言中樞（聽(tīng)話中樞）：顳上回后部（感覺(jué)性失語(yǔ)癥）；③視運(yùn)動(dòng)性中樞（書(shū)寫(xiě)中樞）：額中回后部（失寫(xiě)癥）；④視覺(jué)性中樞（閱讀中樞）：角回（視覺(jué)性失語(yǔ)癥）。.腦膜、腦室和腦血管()腦膜及脊髓相像分為三層：①硬腦膜為二層構(gòu)造，有的部位其間為靜脈竇，二層構(gòu)造還構(gòu)成大腦鐮，小腦幕等構(gòu)造。②珠網(wǎng)膜有珠網(wǎng)膜顆粒伸入靜脈竇。③軟腦膜及脊髓一樣。()腦室腦內(nèi)存在腦室：側(cè)腦室（半球內(nèi)）；第三腦室（丘腦間）；第四腦室（腦干及小腦間），其內(nèi)有腦脊液，對(duì)顱內(nèi)壓恒定，腦組織浸透壓的穩(wěn)定有關(guān)，還有緩沖外力、減輕震蕩的作用，腦脊液由脈絡(luò)叢組織（室管膜上皮毛細(xì)血管構(gòu)成）分泌。（）腦血管由一對(duì)頸內(nèi)動(dòng)脈和一對(duì)椎動(dòng)脈供血，入顱后在腦底形成大腦動(dòng)脈環(huán)。靜脈不及動(dòng)脈伴行，小靜脈→較大的靜脈→硬膜靜脈竇→頸內(nèi)靜脈。在毛細(xì)血管及腦組織之間存在腦屏障，腦屏障可保證微環(huán)境的穩(wěn)定。（二）四周神經(jīng)四周神經(jīng)包括：脊神經(jīng)、腦神經(jīng)、植物性神經(jīng)。．脊神經(jīng)共對(duì)，、、、、。脊神經(jīng)的成分：①軀體運(yùn)動(dòng)；②內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)；③軀體感覺(jué)；④內(nèi)臟感覺(jué)。脊神經(jīng)的走行及分布規(guī)律：都有脊神經(jīng)肌支、皮支和關(guān)節(jié)支分布于相應(yīng)部位。后支：保持節(jié)段性分布，細(xì)小前根前支：粗大，除胸部外，成叢分布脊膜支：分布于被膜（從椎間孔返回）后根交通支：行于交感干脊神經(jīng)除胸部外前支構(gòu)成頸叢、臂叢、腰叢、骶叢。頸叢：前支組成，主要為隔神經(jīng)臂叢：前支組成，主要分布于上肢和胸背部的皮膚及肌肉，主要分支為正中神經(jīng)、尺神經(jīng)、橈神經(jīng)。腰叢：（部分）（部分）前支組成，主要分支為股神經(jīng)（肌支至股前肌群，使髖關(guān)節(jié)屈曲，胯關(guān)節(jié)伸直，皮支分布于股前面、小腿內(nèi)側(cè)和足內(nèi)側(cè)皮膚）、閉孔神經(jīng)（至大腿內(nèi)側(cè)）。骶叢：前支組成，主要分支為坐骨神經(jīng)。坐骨神經(jīng)（至大腿后部肌群）→脛神經(jīng)（至小腿后面及足底）、腓總神經(jīng)（至小腿前及外側(cè)）。．腦神經(jīng)腦神經(jīng)簡(jiǎn)表Ⅰ：嗅神經(jīng)。Ⅱ：視神經(jīng)。Ⅲ：動(dòng)眼神經(jīng)。動(dòng)眼神經(jīng)核→Ⅲ→上瞼提肌、上、下、內(nèi)直肌、下斜肌動(dòng)眼神經(jīng)副核→Ⅲ→睫狀神經(jīng)節(jié)→瞳孔括約肌、睫狀肌Ⅳ：滑車神經(jīng)?；嚿窠?jīng)核→Ⅳ→上斜肌Ⅴ：三叉神經(jīng)。三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核→Ⅴ→咀嚼肌、口底肌頭面部觸壓覺(jué)→半月神經(jīng)節(jié)→Ⅴ→三叉神經(jīng)腦橋核痛溫覺(jué)→半月神經(jīng)節(jié)→Ⅴ→三叉神經(jīng)脊束核本體感覺(jué)→半月神經(jīng)節(jié)→Ⅴ→三叉神經(jīng)中腦核舌前粘膜→半月神經(jīng)節(jié)→Ⅴ→孤束核Ⅵ：展神經(jīng)。展神經(jīng)核→Ⅵ→外直?、鳎好嫔窠?jīng)。面神經(jīng)核→Ⅶ→表情肌、莖突舌骨肌、鐙骨肌上涎核→Ⅶ→下頜下神經(jīng)節(jié)→下頜下腺、舌下腺↘蝶腭神經(jīng)節(jié)→淚腺舌前的味覺(jué)→膝狀神經(jīng)節(jié)→Ⅶ→孤束核（上段）Ⅷ：前庭蝸神經(jīng)。位覺(jué)斑、殼腹嵴→前庭神經(jīng)節(jié)→Ⅷ→前庭核螺旋器→螺旋神經(jīng)節(jié)→Ⅷ→蝸神經(jīng)核Ⅸ：舌咽神經(jīng)。疑核（上段）→Ⅸ→咽肌、莖突咽肌下泌涎核→Ⅸ→耳神經(jīng)節(jié)→腮腺舌后的味覺(jué)→下神經(jīng)節(jié)→Ⅸ→孤束核舌后粘膜、頸竇、體→下神經(jīng)節(jié)→Ⅸ→孤束核（中段）Ⅹ：迷走神經(jīng)。疑核（中段）→Ⅹ→咽喉肌迷走神經(jīng)核→Ⅹ→內(nèi)臟終節(jié)→胸腹腔結(jié)腸左曲以上消化管頸、胸、腹腔臟器感覺(jué)→下神經(jīng)節(jié)→Ⅹ→孤束核（下段）腦膜、外耳道、耳廓等皮膚感覺(jué)→上神經(jīng)節(jié)→Ⅹ→三叉神經(jīng)脊束核Ⅺ：副神經(jīng)。疑核（下段）→Ⅺ→Ⅺ顱根，并入Ⅹ→咽、喉、食管的骨胳肌副神經(jīng)核→Ⅺ→斜方肌、胸鎖乳突肌Ⅻ：舌下神經(jīng)。舌下神經(jīng)核→Ⅻ→舌?。参镄陨窠?jīng)植物性神經(jīng)（）也稱內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)神經(jīng)，它及軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的差異：①軀體神經(jīng)支配骨骼肌，受意志限制。植物性神經(jīng)支配平滑肌、心臟、腺體，不隨意。②軀體神經(jīng)直達(dá)支配器官。植物性神經(jīng)要在四周換細(xì)胞，一般要經(jīng)過(guò)二個(gè)神經(jīng)元，因此，有節(jié)前（第一個(gè)，在腦干或胸腰段）、節(jié)后（四周神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二個(gè)神經(jīng)元）神經(jīng)元及纖維之分，節(jié)前及節(jié)后神經(jīng)元為多突觸聯(lián)絡(luò)。③軀體神經(jīng)為粗髓纖維，植物神經(jīng)節(jié)前為薄髓，節(jié)后為細(xì)的無(wú)髓纖維。④軀體神經(jīng)的低級(jí)中樞在腦干及脊髓前角，植物神經(jīng)的低級(jí)中樞在腦干及脊髓胸腰段。植物性神經(jīng)依據(jù)形態(tài)和功能不同，植物性神經(jīng)可分為交感神經(jīng)（）和副交感神經(jīng)（）。突觸一、突觸的概念神經(jīng)元發(fā)朝氣能聯(lián)絡(luò)的部位。這種機(jī)能聯(lián)絡(luò)可以是神經(jīng)元之間，也可以是神經(jīng)元及非神經(jīng)元之間的功能聯(lián)絡(luò)。突觸具有特殊的構(gòu)造和傳遞信息的功能。突觸是（）最初從生理學(xué)角度提出的概念。依據(jù)信息傳遞所依靠的方式突觸可分為：電突觸（）、化學(xué)性突觸（）和混合性突觸（）。電突觸通過(guò)縫隙連接（）的低電阻傳導(dǎo)沖動(dòng)。化學(xué)性突觸釋放神經(jīng)遞質(zhì)傳導(dǎo)沖動(dòng)?；旌闲酝挥|是上述二者的結(jié)合。二、神經(jīng)元的超微構(gòu)造·樹(shù)突·軸突·細(xì)胞核·核仁·軸丘·終扣·腳板（膠質(zhì)細(xì)胞）·毛細(xì)血管三、軸突和樹(shù)突的比擬四、突觸的光鏡下構(gòu)造終扣（）五、突觸的超微構(gòu)造突觸前成分突觸前膜：加厚、電位門(mén)控通道、致密突起（）；突觸小泡：膜包構(gòu)造，內(nèi)含遞質(zhì)；其它構(gòu)造：線粒體、、微絲和微等。突觸間隙—，內(nèi)含粘多糖、糖蛋白和唾液酸，有的有突觸間絲。突觸后成分突觸后膜：加厚，有化學(xué)門(mén)控通道，有的偶聯(lián)有遞質(zhì)受體；突觸下網(wǎng)、突觸下致密體：微絲和微管形成的網(wǎng)狀構(gòu)造是突觸下網(wǎng)，微絲形成的球形構(gòu)造是突觸下致密體；其它構(gòu)造：線粒體、、、微絲和微管、溶酶體、多泡體等。一種受體只及一種遞質(zhì)結(jié)合，但一種遞質(zhì)可有幾種受體。：受體（煙堿型受體）、受體（毒覃堿型受體）。：α、β受體。同種遞質(zhì)在神經(jīng)系統(tǒng)的不同部位，具有興奮和抑制作用的差異，主要是因?yàn)槭荏w不同所致。不同的受體起作用的途徑也不一樣：快速作用受體：及化學(xué)門(mén)控通道相偶聯(lián)，干脆引起后膜的興奮或抑制。如：受體。慢速作用受體：及第二信使相連而起作用。如：β受體。六、化學(xué)性突觸的類型.興奮性突觸和抑制性突觸Ⅰ、Ⅱ型突觸.依據(jù)信息傳遞的方向.一些特殊類型七、化學(xué)性突觸信息的傳遞.突觸信息傳遞的特點(diǎn).突觸回路.突觸信息的傳遞過(guò)程.非突觸傳遞八、突觸信息傳遞的特點(diǎn)單向傳遞、突觸延擱、總和、藥物敏感性九、回路每一個(gè)獨(dú)立的具有困難功能的神經(jīng)元必需同其他神經(jīng)元互相作用，通過(guò)不同的突觸回路（）才能實(shí)現(xiàn)某一特定行為的調(diào)控和有關(guān)信息的傳送和處理。神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)實(shí)際是以突觸單位（）構(gòu)成的多神經(jīng)元回路為根底的，神經(jīng)回路的構(gòu)成主要由：①來(lái)自同一腦區(qū)或其他腦區(qū)的軸突終未——輸入成分；②特定腦區(qū)內(nèi)具有較長(zhǎng)軸突的接替或投射神經(jīng)元，將所承受的傳人傳向同一或其他腦區(qū)；③該腦區(qū)內(nèi)具有短軸突的部分內(nèi)在神經(jīng)元或中間神經(jīng)元。這三種成分構(gòu)成突觸三聯(lián)體（）。十、部分神經(jīng)元回路部分回路神經(jīng)元（，），指它和那些及其相連接的神經(jīng)元是處在同一腦構(gòu)造范圍，而不是在遠(yuǎn)隔的腦構(gòu)造或器官內(nèi)。部分神經(jīng)元回路（，）指主要由構(gòu)成的功能活動(dòng)環(huán)路。也可說(shuō)是相近神經(jīng)元（短投射）之間的回路。除外，尚有投射神經(jīng)元的胞體及樹(shù)突。組成可有種類型：①由部分構(gòu)造組成交互性突觸，這種交互性突觸存在于樹(shù)突及樹(shù)突之間，傳遞信息依次是相反的。②由一個(gè)組成如脊髓潤(rùn)紹細(xì)胞（）。③由多個(gè)組成如小腦皮質(zhì)回路即為顆粒細(xì)胞一→星狀細(xì)胞或籃細(xì)胞一→普肯耶細(xì)胞。的意義：構(gòu)成的在部分起信息整合作用，是一個(gè)獨(dú)立的功能單位，雖然有時(shí)其功能活動(dòng)只有神經(jīng)元樹(shù)突的一部分參與，而未涉及整個(gè)神經(jīng)元。及對(duì)傳統(tǒng)神經(jīng)生理學(xué)的觀點(diǎn)發(fā)出了挑戰(zhàn)：①神經(jīng)元不確定是根本的功能單位。對(duì)長(zhǎng)軸突投射神經(jīng)元活動(dòng)來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元是一個(gè)根本的功能單位，但對(duì)來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元就不再是一個(gè)根本的功能單位。②神經(jīng)元活動(dòng)不再有固定的“極性”軸軸、樹(shù)樹(shù)、體體等各類突觸的軸突不僅傳出信息，而且可承受信息，樹(shù)突和胞體不僅可以承受信息，也都可以傳出信，傳統(tǒng)的“功能極性”的概念不再適用。③突出傳遞不確定是“全或無(wú)”它可以是“分級(jí)性”的。在就不確定如此，如交互性突觸中，一個(gè)樹(shù)突的活動(dòng)通過(guò)樹(shù)樹(shù)突觸作用于另一個(gè)樹(shù)突，后者受作用后發(fā)生“分級(jí)性”的部分反響，借助電驚慌性擴(kuò)布使旁邊的樹(shù)樹(shù)突觸發(fā)生變更，反過(guò)來(lái)又作用于前一個(gè)樹(shù)突，使其遞質(zhì)釋放的數(shù)量隨部分反響大小而變更，而不是“全或無(wú)”式的。突觸回路：突觸回路屬于部分回路（）。包括：突觸性分散（）、突觸性聚合（）、突觸前抑制（）、前饋抑制（）、返回抑制（）等。十一、突觸信息的傳遞過(guò)程神經(jīng)沖動(dòng)沿軸突終末傳導(dǎo)至軸突終膜→觸發(fā)突觸前膜上的電位門(mén)控通道→鈣通道開(kāi)放→細(xì)胞外鈣進(jìn)入突觸前成分滅活（）遞質(zhì)入突觸間隙胞吐小泡移至前膜緣釋放↓↓重?cái)z?。?，α受體遞質(zhì)及突膜后膜的受體結(jié)合↓↓受體偶聯(lián)的化學(xué)門(mén)控通道開(kāi)放開(kāi)啟第二信使系統(tǒng)↓↓、、進(jìn)出后膜放大↓↓變更突觸后膜兩側(cè)的離子分布狀態(tài)生理效應(yīng)↓發(fā)生突觸后電位變更↓↓去極化超極化↓↓興奮抑制十二、非突觸傳遞傳統(tǒng)的傳遞是點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的線性傳遞（），但這不是唯一的化學(xué)傳遞方式。進(jìn)年來(lái)已發(fā)覺(jué)某些遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)釋放時(shí)不通過(guò)突觸活性區(qū)，而在非突觸部位干脆釋放于細(xì)胞外間隙，依靠梯度擴(kuò)散作用于近處或遠(yuǎn)處靶細(xì)胞的受體，稱為非突觸傳遞。其作用持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，范圍也較廣，包含經(jīng)典遞質(zhì)及激素傳遞的雙重特性非突觸傳遞最先由和（）提出，（）把非突觸傳遞稱為容積傳遞（）并將它及線性傳遞相對(duì)應(yīng)。但容積傳遞除突觸傳遞外，還包括自分泌、旁分泌和神經(jīng)分泌等傳遞方式。非突觸傳遞尚處探討之中，還缺乏足夠的試驗(yàn)證據(jù)，探討的焦點(diǎn)是神經(jīng)活性物質(zhì)在細(xì)胞外間隙，沿著一條滲漏通路如何傳導(dǎo)信息作用于遠(yuǎn)間隔廣泛分布的受體。已有探討可證明：大部分神經(jīng)終末釋放的神經(jīng)遞質(zhì)（特殊是肽類）的受體，不在其釋放部位，而處于間隔較遠(yuǎn)的靶細(xì)胞，這種現(xiàn)象稱為失配（）。受體的密度及含有遞質(zhì)的神經(jīng)終末的多少也不匹配。神經(jīng)遞質(zhì)年首先在蛙心灌流試驗(yàn)中證明了神經(jīng)化學(xué)傳遞的存在。在隨后的半個(gè)世紀(jì)里，大量的探討工作提醒了乙酰膽堿（，）在神經(jīng)肌肉接頭中的作用。其次是發(fā)覺(jué)交感神經(jīng)終未釋放去甲腎上腺素（，），副交感釋放，支配平滑肌運(yùn)動(dòng)和腺體分泌。和在很長(zhǎng)一段時(shí)間里根本概括了一切已知的四周神經(jīng)支配。世紀(jì)年頭后，有關(guān)神經(jīng)的探討使對(duì)神經(jīng)化學(xué)傳遞的相識(shí)得到很大的開(kāi)展，其中重要的進(jìn)展之一是對(duì)神經(jīng)肽（）的探討，隨著探討的深化某些傳統(tǒng)概念受到了沖擊，并逐步形成了一些新概念，其中包括遞質(zhì)共存（）和神經(jīng)內(nèi)分泌（）。一、突觸區(qū)的化學(xué)信使．神經(jīng)遞質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)（）主要是指一些在化學(xué)突觸傳遞過(guò)程中從突觸前膜釋放，作為一種信使作用于效應(yīng)細(xì)胞上的相應(yīng)受體，引起效應(yīng)細(xì)胞特定的功能變更或突觸后電位變更的一類神經(jīng)活性物質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)的主要特征（八條標(biāo)準(zhǔn)）：①在神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)合成；②通常儲(chǔ)存于突觸前神經(jīng)終末囊泡中；③當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到來(lái)時(shí)釋放；④作用于突觸后膜特異性受體上；⑤可引起效應(yīng)細(xì)胞特定的功能變更或突觸后膜電位變更；⑥在發(fā)揮生理效應(yīng)之后，通過(guò)滅活機(jī)制可快速終止其生理效應(yīng)；⑦干脆外加于突觸可引起及刺激神經(jīng)同樣的效應(yīng)；⑧刺激神經(jīng)或干脆外加引起的效應(yīng)能同樣為特異性拮抗劑所阻斷。．神經(jīng)調(diào)質(zhì)神經(jīng)調(diào)質(zhì)（）主要是指一些自身不干脆觸發(fā)所支配細(xì)胞的功能效應(yīng)，但可以調(diào)制傳統(tǒng)遞質(zhì)活動(dòng)的一類神經(jīng)活性物質(zhì)。其特征是：①可為神經(jīng)細(xì)胞、膠質(zhì)細(xì)胞或其他分泌細(xì)胞所釋放，對(duì)主遞質(zhì)起調(diào)整作用；②本身雖不干脆負(fù)責(zé)跨突觸信號(hào)傳遞或不干脆引起效應(yīng)細(xì)胞的功能變更，卻可以間接調(diào)制主遞質(zhì)在突觸前神經(jīng)終未的釋放及其根底活動(dòng)程度；③影響突觸后效應(yīng)細(xì)胞對(duì)遞質(zhì)的反響性，對(duì)遞質(zhì)的效應(yīng)起調(diào)制作用。．神經(jīng)遞質(zhì)及調(diào)質(zhì)的類型已知的神經(jīng)遞質(zhì)及調(diào)質(zhì)可以分為以下幾大類：（）膽堿類：乙酰膽堿。（）單胺類：多巴胺、去甲腎上腺素、腎上腺素、羥色胺和組織胺。（）氨基酸類：包括興奮性遞質(zhì)谷氨酸和天門(mén)冬氨酸，抑制性遞質(zhì)γ氨基丁酸和甘氨酸。（）神經(jīng)肽類：包括下丘腦釋放激素類、神經(jīng)垂體激素類、阿片肽類、垂體肽類、腦腸肽類和其他肽類。（）其他：包括膘吟類和一氧化氮，可能還有一氧化碳。其中經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)主要是指乙酰膽堿、單胺類和氨基酸類，神經(jīng)肽類依據(jù)其分布的不同，同一個(gè)神經(jīng)肽有可能起到遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)和激素樣作用。．遞質(zhì)的共存及共釋年提出，由于神經(jīng)細(xì)胞是一個(gè)統(tǒng)一的代謝體，它在各終未部位所釋放的遞質(zhì)應(yīng)是同樣的。這一神經(jīng)化學(xué)傳遞的重要概念經(jīng)在年概括為一種神經(jīng)元釋放一種遞質(zhì)的氏原則而被廣泛承受。長(zhǎng)期以來(lái)，人們始終認(rèn)為一個(gè)神經(jīng)元只能釋放一種遞質(zhì)。隨著世紀(jì)年頭組織化學(xué)技術(shù)的開(kāi)展，在年以后，接連發(fā)覺(jué)了在腦、脊髓和四周神經(jīng)組織中有多種神經(jīng)肽存在，而且有些神經(jīng)肽還和其他遞質(zhì)共存于同一根神經(jīng)纖維終未中，于是把共同存在于同一突觸前神經(jīng)終末的遞質(zhì)稱為共存遞質(zhì)（），把一個(gè)神經(jīng)元中含有兩種或兩種以上遞質(zhì)的現(xiàn)象稱為遞質(zhì)共存。依據(jù)突觸前神經(jīng)生化的探討結(jié)果，目前已知有種類型的共存遞質(zhì)神經(jīng)元（）：①神經(jīng)元中含有多種神經(jīng)肽，但他們都來(lái)自同一個(gè)基因編碼的前肽原；②神經(jīng)元中也含有多種神經(jīng)肽，但他們來(lái)自不同的基因，這種類型最為多見(jiàn)；③神經(jīng)肽及非神經(jīng)肽遞質(zhì)共存于神經(jīng)元中；④多個(gè)經(jīng)典遞質(zhì)共存，這種類型比擬少見(jiàn)。目前認(rèn)為，在共存遞質(zhì)之間可能有以下幾種互相作用方式：①兩個(gè)共存遞質(zhì)釋放后作用于突觸后同一類受體，互相協(xié)作共同傳遞信息。②突出前釋放的共存遞質(zhì)分別作用于同一突觸后神經(jīng)元的兩種不同受體，互相起協(xié)調(diào)或拮抗作用。③釋放的共存遞質(zhì)分別作用于不同靶細(xì)胞的不同受體，使神經(jīng)調(diào)整的范圍更為擴(kuò)大。④釋放的共存遞質(zhì)其中一個(gè)可以通過(guò)及突觸前膜受體的結(jié)合，調(diào)整突觸前對(duì)另一共存遞質(zhì)的釋放。神經(jīng)遞質(zhì)共存及共釋的意義在于使神經(jīng)調(diào)整的形式更加多樣化，一個(gè)神經(jīng)元釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)調(diào)整物，可以使神經(jīng)調(diào)整的范圍更為擴(kuò)大、更加準(zhǔn)確。二、乙酰膽堿．乙酰膽堿在神經(jīng)組織中的分布在腦內(nèi)分布廣泛，脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、丘腦特異性感覺(jué)傳入通路第三級(jí)神經(jīng)元、腦干網(wǎng)狀構(gòu)造上行激烈系統(tǒng)的各個(gè)環(huán)節(jié)、大腦皮質(zhì)內(nèi)、邊緣系統(tǒng)內(nèi)、基底神經(jīng)節(jié)尾狀核均屬于或存在著膽堿能神經(jīng)元。由膽堿能神經(jīng)元發(fā)出的纖維廣泛投射到中樞神經(jīng)系統(tǒng)多個(gè)部位，既形成了膽堿能長(zhǎng)投射的神經(jīng)通路，又形成了很多核團(tuán)或腦區(qū)內(nèi)短回路及部分中間神經(jīng)元的聯(lián)絡(luò)。長(zhǎng)投射神經(jīng)元通路主要包括：①膽堿能軀體運(yùn)動(dòng)和內(nèi)臟運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)；②膽堿能腦干網(wǎng)狀構(gòu)造上行激烈系統(tǒng)；③膽堿能大腦皮質(zhì)；④邊緣系統(tǒng)；⑤膽堿能小腦系統(tǒng)。對(duì)神經(jīng)肌肉的接頭處、自主神經(jīng)節(jié)、膽堿能神經(jīng)元和神經(jīng)通路都有廣泛的生物效應(yīng)。它對(duì)中樞神經(jīng)元的生物效應(yīng)有的是興奮性的，有的是抑制性的，一般以興奮性為主。．乙酰膽堿的生物合成在突觸前膽堿能神經(jīng)終未內(nèi)可以自行合成。合成必需具備種物質(zhì)：膽堿乙?；D(zhuǎn)移酶（，）、膽堿（）和乙酰輔酶（，）。其合成過(guò)程如下：膽堿乙酰輔酶乙酰膽堿輔酶合成所需的膽堿主要依靠突觸體上特異的膽堿高親和力載體由細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)。在影響生物合成的多種因素中，轉(zhuǎn)運(yùn)膽堿的高親和力載體是生物合成的主要限速因子，也是調(diào)控合成的主要因素。．乙酰膽堿的釋放及滅活在胞漿中合成后進(jìn)入囊泡儲(chǔ)存。的釋放方式是量子化釋放，在釋放前囊泡及突觸前膜發(fā)生隨機(jī)性碰撞而裂開(kāi)，因此囊泡為釋放乙酰膽堿的最根本單位。釋放到突觸間隙的的失活有種方式：酶水解、擴(kuò)散和重新攝取。其中酶水解為失活的主要方式，其次是擴(kuò)散失活，而突觸前膜對(duì)的重新攝取數(shù)量極微。體內(nèi)水解的酶主要有兩種，第一種是乙酰膽堿酯酶（，），又稱真性膽堿酯酶，第二種是丁酰膽堿酯酶（，），又稱假性膽堿酯酶。神經(jīng)組織中含較多，非神經(jīng)組織中含較多。在中樞及四周神經(jīng)組織中主要經(jīng)水解成為膽堿和乙酸，其反響式如下：()→()＋乙酰膽堿膽堿乙酸反響釋放出的膽堿約％～％被神經(jīng)終未攝取，整個(gè)水解過(guò)程短于，從終未釋放的在以內(nèi)即被水解，因此能保持突觸傳遞的敏捷性。．膽堿能受體依據(jù)對(duì)不同生物堿的反響，可將乙酰膽堿受體分為兩類：煙堿受體（，）和毒蕈堿受體（，）。．乙酰膽堿的生理功能的生理功能主要是：參及鎮(zhèn)痛；增進(jìn)學(xué)習(xí)及記憶實(shí)力；調(diào)整覺(jué)悟及睡眠；參及體溫調(diào)整；參及攝食和飲水；上升血壓作用；對(duì)維持機(jī)體的運(yùn)動(dòng)及感覺(jué)有意義。三、兒茶酚胺去甲腎上腺素、多巴胺（，）和腎上腺素（，）這種胺類神經(jīng)遞質(zhì)，其根本化學(xué)構(gòu)造為β苯乙胺，它們?cè)诒江h(huán)的、位碳上都有羥基，故統(tǒng)稱為兒茶酚胺（，）。三者的差異在于其乙胺上的取代基不同。它們?cè)隗w內(nèi)有著共同的合成代謝途徑，其降解過(guò)程中的主要酶也是共同的。.兒茶酚胺在神經(jīng)組織中的分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中能神經(jīng)元胞體主要集中在延腦和橋腦。由能神經(jīng)元發(fā)出的纖維廣泛投射到腦內(nèi)各個(gè)部位，其中上行纖維背側(cè)束可投射到全部端腦，腹側(cè)束可投射到中腦、間腦、端腦邊緣系統(tǒng)及嗅球；下行纖維可投射到脊髓的前角、后角、中間外側(cè)柱和中央管四周。腦內(nèi)能神經(jīng)元的胞體主要位于中腦和間腦。其神經(jīng)纖維主要投射到紋狀體，廣泛的邊緣系統(tǒng)和新皮質(zhì)區(qū)，形成了黑質(zhì)紋狀體系統(tǒng)；中腦邊緣系統(tǒng)；結(jié)節(jié)漏斗系統(tǒng)和未定帶下丘腦系統(tǒng)四大通路。能神經(jīng)元的胞體主要位于延髓。由神經(jīng)元發(fā)出的上行纖維經(jīng)網(wǎng)狀構(gòu)造、被蓋腹側(cè)區(qū)縱貫延腦、腦橋、中腦、下丘腦并及能纖維束混合，沿途支配迷走神經(jīng)背核、孤束核、藍(lán)斑核等；下行纖維至脊髓中間外側(cè)核。.兒茶酚胺的生物合成.兒茶酚胺的釋放及滅活由囊泡釋放，重?cái)z取是主要的終止其生理作用的方式，而最終滅活則需靠酶，特殊取決單胺氧化酶（）和兒茶酚氧位甲基轉(zhuǎn)移酶（）。.兒茶酚胺受體和的作用是通過(guò)α、α和β腎上腺素受體而實(shí)現(xiàn)的，的作用則是通過(guò)及和受體互相作用實(shí)現(xiàn)的。上述受體均屬于及蛋白偶聯(lián)的受體。．兒茶酚胺的生理功能能和能神經(jīng)系統(tǒng)所涉及的生理功能廣泛而重要，并且及其神經(jīng)通路和受體類型的不同功能親密相關(guān)，這里僅作一簡(jiǎn)潔概述。能神經(jīng)系統(tǒng)的主要生理功能是：調(diào)整心血管功能；影響攝食活動(dòng)；參及體溫調(diào)整；在鎮(zhèn)痛中起作用；有助于覺(jué)悟的維持；及情感障礙有關(guān)。能神經(jīng)系統(tǒng)的主要生理功能是：調(diào)控錐體外系的運(yùn)動(dòng)功能；調(diào)控精神活動(dòng)；調(diào)控腦垂體激素的分泌；具中樞催吐作用；參及胃腸道功能的調(diào)控；參及眼內(nèi)壓的調(diào)控；參及視網(wǎng)膜信息傳遞調(diào)控；及藥物依靠和精神性反響性病癥有關(guān)。四、羥色胺及組織胺．羥色胺羥色胺（，），由吲哚和乙胺兩部分組成，因首先在人的血清中發(fā)覺(jué)，并有收縮血管的作用，故又稱血清驚慌素（）。在動(dòng)植物中分布廣泛。由于有血腦屏障，四周及中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分屬兩個(gè)獨(dú)立的系統(tǒng)。對(duì)多種生理功能均有影響，主要包括：調(diào)整攝食、性、心血管、下丘腦垂體前葉等的功能；影響睡眠、精神活動(dòng)；參及難受感受及止痛。．組織胺組織胺（，）有、和三種受體類型。腦內(nèi)和受體都位于突觸后。它們不僅存在于神經(jīng)細(xì)胞膜上，在星狀膠質(zhì)細(xì)胞和腦血管上也存在。受體定位于突觸前，是一種自身受體。受體不僅限制組織胺的釋放，而且還限制其合成。此外，受體還存在于其他神經(jīng)終未上，抑制諸如和等遞質(zhì)的釋放。組織胺的生理及病理作用：組織胺除具有擴(kuò)張血管增加毛細(xì)血管通透性和促進(jìn)胃液分泌的作用外，近年來(lái)探討發(fā)覺(jué)它還具有以下生理功能：調(diào)整邊緣系統(tǒng)的功能；參及覺(jué)悟和睡眠的調(diào)整，維持機(jī)體的覺(jué)悟狀態(tài)；調(diào)整神經(jīng)內(nèi)分泌；調(diào)整機(jī)體對(duì)損害性刺激的反響五、氨基酸腦內(nèi)存在著多種氨基酸，有幾種已被確定具有神經(jīng)遞質(zhì)作用。依據(jù)它們對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)作用的不同，將其分為興奮性氨基酸遞質(zhì)和抑制性氨基酸遞質(zhì)兩類。．興奮性氨基酸目前的探討說(shuō)明，在化學(xué)構(gòu)造上具有兩個(gè)羧基一個(gè)氨基的酸性氨基酸，對(duì)中樞神經(jīng)都具有興奮作用，例如谷氨酸（，）、天冬氨酸（，）、乙基天冬氨酸（）和甲基天冬氨酸（，）。這些氨基酸如脫氨基代之以氧，成為α酮戊二酸、草酰乙酸等，即失去其中樞神經(jīng)興奮作用；假如脫去α羧基，則興奮性氨基酸就變成了抑制性氨基酸。和是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中最為重要的兩種內(nèi)源性興奮性氨基酸。尤其是，是哺乳動(dòng)物腦內(nèi)含量最高的一種游離氨基酸。廣泛分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，以大腦皮層含量最高，其次為小腦、紋狀體、延髓和腦橋。脊髓中含量雖明顯低于腦內(nèi)，但有特異分布，背根的濃度比腹根高，背部灰質(zhì)含量比腹部灰質(zhì)高，因此，有人認(rèn)為是初級(jí)傳入纖維的興奮性遞質(zhì)。在中樞的分布也很廣泛，以小腦、丘腦和下丘腦含量較高，大腦皮層、紋狀體含量較低，脊髓含量低于腦內(nèi)，但分布及不同，背根濃度及腹根濃度大致相等。腹部灰質(zhì)含量比背部灰質(zhì)高，因此有人認(rèn)為是中間神經(jīng)元的興奮性遞質(zhì)。微電泳和可使中樞神經(jīng)系統(tǒng)中及之接觸的全部神經(jīng)元興奮，其作用產(chǎn)生快消逝也快，伴有膜電阻顯著降低以及和其他離子通透性增加，進(jìn)而引起神經(jīng)元去極化，產(chǎn)生興奮性突觸后電位（）。也及類似，對(duì)神經(jīng)元有去極化作用和興奮作用，但作用要相對(duì)小些。．興奮性氨基酸受體哺乳動(dòng)物腦內(nèi)至少存在種興奮性氨基酸受體，介導(dǎo)和引起的突觸后效應(yīng)。依據(jù)其選擇性激烈劑和拮抗劑的不同，分別命名為：①甲基天冬氨酸（，）型;②紅藻氨酸（，）型;③α氨基羥甲基異惡唑丙酸(，)型;④氨基磷酰丁酸（，）型;⑤反氨基環(huán)戊烷二羧酸（，）型或親代謝（）型受體。、和三型受體屬于配體或化學(xué)門(mén)控離子通道受體蛋白家族成員；和型受體都必需通過(guò)及蛋白的偶聯(lián)而產(chǎn)生效應(yīng)。．興奮性氨基酸的生理作用興奮性氨基酸的主要生理作用是作為大多數(shù)興奮性神經(jīng)元的遞質(zhì)發(fā)揮效應(yīng)。此外，受體還及神經(jīng)系統(tǒng)的學(xué)習(xí)、記憶功能、突觸發(fā)育的可塑性親密相關(guān)。大量探討說(shuō)明興奮性氨基酸也具有某些神經(jīng)毒性作用。．抑制性氨基酸氨基和羧基分別位于碳鏈兩端的中性氨基酸，都有中樞抑制作用。這些具抑制作用的氨基酸，事實(shí)上是ω氨基酸，其鏈長(zhǎng)可從個(gè)碳至個(gè)碳，如γ氨基丁酸（γ，）、甘氨酸（，）、β丙氨酸（β）和牛黃酸（）。其中和是腦內(nèi)兩個(gè)最重要的抑制性氨基酸遞質(zhì)。主要分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，四周神經(jīng)和其他組織中很少。在腦內(nèi)含量很高，但在腦內(nèi)各部位的含量差異很大，在黑質(zhì)和蒼白球含量最高，下丘腦次之。是構(gòu)造最簡(jiǎn)潔的氨基酸，廣泛存在于體內(nèi)各組織中，而不像那樣主要集中在中樞神經(jīng)組織中。在神經(jīng)系統(tǒng)中以脊髓含量最高，是主要存在于脊髓的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)。．抑制性氨基酸的生理功能：抗焦慮、抗驚厥、鎮(zhèn)痛、抑制攝食、調(diào)整腺垂體和神經(jīng)垂體的分泌。：對(duì)感覺(jué)和運(yùn)動(dòng)進(jìn)展抑制性調(diào)控、對(duì)受體起調(diào)制作用。六、神經(jīng)肽至今為止，已發(fā)覺(jué)的神經(jīng)肽至少有余種。這些神經(jīng)肽或干脆作為遞質(zhì)參及神經(jīng)信息傳遞，或調(diào)制傳統(tǒng)遞質(zhì)的活動(dòng)，在很多神經(jīng)元中和傳統(tǒng)遞質(zhì)共存及共釋，廣泛參及了神經(jīng)調(diào)整，使神經(jīng)化學(xué)傳遞的范圍更廣范，方式更敏捷，信息更準(zhǔn)確。神經(jīng)肽是體內(nèi)傳遞信息的多肽，主要分布于神經(jīng)組織。同一個(gè)神經(jīng)肽因其在腦內(nèi)的分布不同，可能起遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)或激素樣作用。目前已發(fā)覺(jué)的神經(jīng)肽已有幾十種之多，依據(jù)其構(gòu)造和功能的相像性或發(fā)覺(jué)的部位，可以大致分為以下類，其中某些神經(jīng)肽在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的準(zhǔn)確功能還有待探討。神經(jīng)肽的分類（一）神經(jīng)肽的主要特點(diǎn).相對(duì)分子質(zhì)量的大小不同經(jīng)典遞質(zhì)包括、、、、等均屬于小分子物質(zhì)，相對(duì)分子質(zhì)量只有左右；而肽類物質(zhì)如物質(zhì)、神經(jīng)降壓素、膽囊收縮素及腦啡膚等，相對(duì)分子質(zhì)量均在以上，屬于大分子物質(zhì)。.合成部位及方式不同經(jīng)典遞質(zhì)主要在神經(jīng)末梢利用前體物質(zhì)在一系列合成酶的作用下生成，也可以通過(guò)重?cái)z取再利用。而神經(jīng)肽的合成遠(yuǎn)比經(jīng)典遞質(zhì)困難，它不能在神經(jīng)末梢中合成，通常也沒(méi)有重?cái)z取作用。神經(jīng)肽只能在神經(jīng)元胞體或樹(shù)突核糖體內(nèi)先合成無(wú)活性前體蛋白，再在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體加工，裝人囊泡經(jīng)軸漿運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)到末梢。.儲(chǔ)存、釋放和去除的途徑不同神經(jīng)末梢含有兩種囊泡：一種是直徑的突觸囊泡，一般只儲(chǔ)存經(jīng)典遞質(zhì)；另一種是直徑大于的大致密核心囊泡，既含有肽類遞質(zhì)，也可含有經(jīng)典遞質(zhì)。在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)肽類遞質(zhì)釋放濃度很低，較單胺類低倍，較氨基酸類低倍。特殊是，經(jīng)典遞質(zhì)及肽類遞質(zhì)的釋放主要取決于放電頻率及形式。單個(gè)或低頻刺激僅引起經(jīng)典遞質(zhì)的釋放，而高頻或串刺激是神經(jīng)肽釋放的最佳刺激。經(jīng)典遞質(zhì)呈持續(xù)性釋放，作用發(fā)生時(shí)間快、持續(xù)時(shí)間短；相反，肽類遞質(zhì)呈連續(xù)性釋放，作用時(shí)間長(zhǎng)久。神經(jīng)肽的消退主要靠擴(kuò)散稀釋和酶解，而不是重?cái)z取。其降解酶包括氨肽酶、羧肽酶和內(nèi)肽酶。但有極少數(shù)例外，如血管驚慌素()為肽，經(jīng)血管驚慌素轉(zhuǎn)化酶切去羧基端兩個(gè)氨基酸，反而形成了作用很強(qiáng)的Ⅱ。.表達(dá)的可塑性不同對(duì)四周和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的探討均證明，在不同條件下，神經(jīng)肽的表達(dá)程度可以有很大的不同，但兒茶酚胺在不同條件下保持相對(duì)穩(wěn)定的表達(dá)程度。.作用的方式不同及經(jīng)典遞質(zhì)明顯不同的是，神經(jīng)肽可具有神經(jīng)遞質(zhì)的作用，也可發(fā)揮神經(jīng)調(diào)質(zhì)，甚至是激素樣作用。同時(shí)，神經(jīng)肽的作用具有困難多樣性，比方在不同部位可以有不同的作用，在不同的種屬中作用不同，對(duì)不同細(xì)胞作用也不同，同一家族的神經(jīng)肽對(duì)同一器官做用也不一樣。（二）神經(jīng)肽的作用方式首先，神經(jīng)肽具有神經(jīng)遞質(zhì)的作用。即神經(jīng)肽可作用于突觸后膜的特異性受體，引起突觸后神經(jīng)元或靶細(xì)胞的興奮性或抑制性突觸后電位，發(fā)揮其遞質(zhì)效應(yīng)。目前探討最清晰的是，初級(jí)感覺(jué)神經(jīng)元中的是傳遞痛覺(jué)的神經(jīng)遞質(zhì)。由于神經(jīng)肽不能及化學(xué)門(mén)控離子通道受體結(jié)合，所以神經(jīng)肽通常是及膜受體結(jié)合后，通過(guò)蛋白偶聯(lián)反響，來(lái)調(diào)整受體的敏感性或離子通道的通透性，影響通道的開(kāi)關(guān)，引起突觸后電位的變更。其次，神經(jīng)肽具有神經(jīng)調(diào)質(zhì)作用。首先，神經(jīng)肽可及突觸前膜受體結(jié)合，變更軸突末梢對(duì)的通透性等，從而調(diào)整遞質(zhì)或神經(jīng)肽的釋放；其次，神經(jīng)肽可以變更突觸后膜對(duì)遞質(zhì)的反響性，增加或減弱突觸傳遞的效率；再次，神經(jīng)肽還可以及非突觸性受體作用，啟動(dòng)第二信使系統(tǒng)來(lái)調(diào)整細(xì)胞核內(nèi)的合成，進(jìn)而變更靶細(xì)胞內(nèi)遞質(zhì)、神經(jīng)肽或有關(guān)蛋白的合成，產(chǎn)生相應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)。神經(jīng)肽調(diào)制作用中比擬典型的例子是，在哺乳類動(dòng)物的椎前交感神經(jīng)節(jié)，可記錄到快、慢和遲慢三種興奮性突觸后電位。已經(jīng)證明快和慢，是經(jīng)典突觸傳遞的遞質(zhì)分別作用于突觸后的煙堿型和毒覃堿型受體產(chǎn)生的。而遲慢，則可能是來(lái)源于感覺(jué)傳人纖維側(cè)支所釋放的所致，雖然其產(chǎn)生的去極化幅度較小，本身缺乏以引起動(dòng)作電位的發(fā)放，但可以變更神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的興奮性，增加的突觸傳遞的效率，起到正性調(diào)制作用。再次，神經(jīng)肽還具有激素的作用，即神經(jīng)內(nèi)分泌的作用。這是神經(jīng)肽早已被確認(rèn)的一種作用方式，如下丘腦釋放的、神經(jīng)垂體的和等神經(jīng)肽，就是神經(jīng)內(nèi)分泌的激素，進(jìn)入血液后，對(duì)靶器官進(jìn)展調(diào)整。而腦腸肽類神經(jīng)膚，本身就是胃腸激素。另外，分布于血管壁的感覺(jué)神經(jīng)末梢所釋放的物質(zhì)，也可進(jìn)入血液循環(huán)，起神經(jīng)激素樣作用，如引起血管平滑肌舒張、血壓下降等。通常，神經(jīng)肽引起的突觸后膜電位變更較經(jīng)典遞質(zhì)緩慢且較許久，可能及如下作用機(jī)制有關(guān):①共存的神經(jīng)肽及經(jīng)典遞質(zhì)釋放后，神經(jīng)肽較經(jīng)典遞質(zhì)彌散緩慢，去除也緩慢；②神經(jīng)肽及經(jīng)典遞質(zhì)分別作用于特異的受體，從而激活了一組神經(jīng)信息傳遞過(guò)程，神經(jīng)肽主要是激活了蛋白的偶聯(lián)反響，須要通過(guò)一系列的生物化學(xué)反響過(guò)程，才能產(chǎn)生效應(yīng)；③神經(jīng)肽酶解后，可以形成具有生物活性的片段，繼而通過(guò)旺反響或負(fù)反響或雙向反響調(diào)整產(chǎn)生綜合效應(yīng)；④神經(jīng)肽通過(guò)突觸后膜的受體受體互相作用方式，調(diào)整其他受體對(duì)其配體的親和力，從而產(chǎn)生生物效應(yīng)；⑤神經(jīng)肽的氨基甲酸酯化，可使一些神經(jīng)肽片段甚至是單個(gè)氨基酸呈現(xiàn)其在神經(jīng)傳遞中的生物效應(yīng)；⑥神經(jīng)肽可以通過(guò)基因表達(dá)的調(diào)控，變更某些蛋白質(zhì)的合成，進(jìn)而發(fā)揮調(diào)整作用。七、神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體化學(xué)突觸處要進(jìn)展精細(xì)的化學(xué)信號(hào)傳遞，就要嚴(yán)風(fēng)格控突觸間隙內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)的濃度及作用持續(xù)時(shí)間，這依靠于神經(jīng)遞質(zhì)的去除機(jī)制。神經(jīng)遞質(zhì)的去除機(jī)制主要有兩種:一種是突觸后膜上的酶對(duì)遞質(zhì)的分解，如膽堿酯酶對(duì)的降解；另一種是將遞質(zhì)重新攝取到突觸前神經(jīng)末梢或四周膠質(zhì)細(xì)胞中儲(chǔ)存起來(lái)，如、、、谷氨酸、和甘氨酸等，均可被重?cái)z取。這種重?cái)z取是通過(guò)神經(jīng)末梢和膠質(zhì)細(xì)胞膜上的神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體()完成的。由于神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體總是逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)，并及其他離子轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)，須要消耗能量，因此屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。（一）神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體的分類依據(jù)神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因編碼特征、分子的基因克隆、結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)的離子、對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)底物的特異性和生電性，神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體可分為三類:第一類＋依靠性突觸囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)體，或質(zhì)子依靠性突觸囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)體(轉(zhuǎn)運(yùn)單胺、甘氨酸和、谷氨酸、等)；第二類為＋＋依靠性細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)體(轉(zhuǎn)運(yùn)谷氨酸或天冬氨酸)；第三類為＋－依靠性細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)體(轉(zhuǎn)運(yùn)、、、、甘氨酸，以及膽堿等)。第一類轉(zhuǎn)運(yùn)體位于突觸囊泡膜上，又稱為囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)體；第二類和第三類轉(zhuǎn)運(yùn)體均位于細(xì)胞膜上，又稱為細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)體。（二）神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體的細(xì)胞分布特點(diǎn)神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞分布有如下特點(diǎn):①存在于神經(jīng)元或神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞上，大多數(shù)轉(zhuǎn)運(yùn)體存在于含相應(yīng)遞質(zhì)的突觸前膜上；有的轉(zhuǎn)運(yùn)體只存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞膜上，如谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體()；有的轉(zhuǎn)運(yùn)體既存在于神經(jīng)元、又存在于神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞上，如谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體(，)。②分布于神經(jīng)元的不同部位，通常位于軸突末梢的突觸前膜上，也有報(bào)道分布于樹(shù)突上，如多巴胺轉(zhuǎn)運(yùn)體(，)位于紋狀體神經(jīng)元的樹(shù)突膜上。③囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)體主要分布于清亮囊泡膜上。（三）神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體的作用.突觸傳遞的終止神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體的主要作用是選擇性地逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)神經(jīng)遞質(zhì)，從而終止神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)膜受體的作用。不僅慢突觸傳遞的傳遞效率主要由重?cái)z取確定，而且在快突觸傳遞中，重?cái)z取對(duì)于信息的準(zhǔn)確傳遞也是至關(guān)重要的。神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體在轉(zhuǎn)運(yùn)神經(jīng)遞質(zhì)過(guò)程中，有以下幾個(gè)特點(diǎn):①是主動(dòng)、耗能的轉(zhuǎn)運(yùn)；②須要其他離子參及，如單胺類轉(zhuǎn)運(yùn)體的活動(dòng)須要細(xì)胞外＋、參與；③轉(zhuǎn)運(yùn)體及相應(yīng)的遞質(zhì)結(jié)合后，轉(zhuǎn)運(yùn)體的構(gòu)象發(fā)生變更，先在膜的外外表將遞質(zhì)攝入，轉(zhuǎn)運(yùn)到膜的內(nèi)外表后將其釋放，完成一次轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程；④有的神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中，往往伴隨有離子的流淌，并引起電活動(dòng)。當(dāng)神經(jīng)遞質(zhì)的重?cái)z取過(guò)程受到抑制后，突觸傳遞將會(huì)受到明顯影響。如抑制和這兩種及蛋白偶聯(lián)、進(jìn)展慢突觸傳遞的遞質(zhì)的重?cái)z取，可使其半衰期延長(zhǎng)，從而表現(xiàn)為突觸傳遞明顯延長(zhǎng)、作用更加猛烈。.遞質(zhì)的再利用事實(shí)上是神經(jīng)遞質(zhì)重?cái)z取作用的另一面，即攝取回來(lái)的遞質(zhì)補(bǔ)充了胞內(nèi)的遞質(zhì)。不過(guò)，重?cái)z取的遞質(zhì)，須要簡(jiǎn)潔再包裝、在分解產(chǎn)物根底上再合成、新合成遞質(zhì)經(jīng)軸漿轉(zhuǎn)運(yùn)，才能進(jìn)入可釋放遞質(zhì)的儲(chǔ)藏狀態(tài)。盡管膽堿本身不是遞質(zhì)，但＋偶聯(lián)的膽堿轉(zhuǎn)運(yùn)體的主要功能，是補(bǔ)充這種的前體，絕大多數(shù)轉(zhuǎn)運(yùn)回來(lái)的膽堿都再經(jīng)乙?；纬?，然后經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)體攝取至突觸囊泡中。一般來(lái)說(shuō)，膠質(zhì)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)體主要起到去除神經(jīng)遞質(zhì)的作用，但有時(shí)膠質(zhì)細(xì)胞所攝取的遞質(zhì)也可再釋放，并作用于神經(jīng)元。另外，膠質(zhì)細(xì)胞還可能起到維持細(xì)胞外某些遞質(zhì)濃度的作用，如中樞內(nèi)某些膠質(zhì)細(xì)胞上主要有甘氨酸和谷氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體的表達(dá)，用以維持甘氨酸和谷氨酸的胞外濃度的恒定。.釋放神經(jīng)遞質(zhì)將神經(jīng)元或膠質(zhì)細(xì)胞浸泡在確定濃度的神經(jīng)遞質(zhì)中，若這些細(xì)胞有相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體，則可模擬其旁邊細(xì)胞正在持續(xù)釋放神經(jīng)遞質(zhì)的環(huán)境，進(jìn)而使細(xì)胞內(nèi)外遞質(zhì)的濃度到達(dá)一種平衡。這種平衡可受到同向轉(zhuǎn)運(yùn)離子的跨膜濃度差、膜內(nèi)外的電位差及細(xì)胞外遞質(zhì)濃度的影響，如膜的去極化有利于遞質(zhì)由胞漿向胞外流出。一般來(lái)說(shuō)，轉(zhuǎn)運(yùn)體介導(dǎo)的遞質(zhì)釋放及經(jīng)典的囊泡遞質(zhì)胞裂外排有以下明顯的區(qū)分:非＋依靠性，而是＋依靠性；非量子式釋放；③所釋放的遞質(zhì)來(lái)源于胞漿，而不是突觸囊泡。新近發(fā)覺(jué)，小腦中表達(dá)的谷氨酸天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)體，同時(shí)也是一個(gè)化學(xué)門(mén)控性氯離子通道，即同一個(gè)分子同時(shí)具有轉(zhuǎn)運(yùn)體和離子通道兩種特性，說(shuō)明某些神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體本身也可以是離子通道，提示神經(jīng)遞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體可能還有干脆調(diào)整電信號(hào)的作用。神經(jīng)發(fā)育一、神經(jīng)管的形成神經(jīng)管()是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基，其形成稱為神經(jīng)胚形成（）。其方式分和兩種。.初級(jí)神經(jīng)胚形成（）由外胚層細(xì)胞增殖、內(nèi)陷并最終分開(kāi)外胚層外表而形成中空的神經(jīng)管。絕大多數(shù)脊椎動(dòng)物前部神經(jīng)管的形成采納此種方式。外胚層細(xì)胞的命運(yùn)：背部中線區(qū)的細(xì)胞將形成腦和脊髓；中線區(qū)外側(cè)的細(xì)胞將生成皮膚；上述二者相交處的細(xì)胞為神經(jīng)嵴細(xì)胞()，它們將遷移各處形成外周神經(jīng)元、色素細(xì)胞、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞等。神經(jīng)管形成的起始：來(lái)自背部中胚層的信號(hào)誘導(dǎo)預(yù)置神經(jīng)板邊緣的細(xì)胞的背測(cè)收縮，而預(yù)置的表皮細(xì)胞向中線挪動(dòng)，使表皮及神經(jīng)板交接處凸起形成神經(jīng)褶。初級(jí)神經(jīng)胚形成（）的過(guò)程神經(jīng)管沿－軸線依次閉合，完成形成過(guò)程。人類胚胎的神經(jīng)管閉合缺陷癥不同區(qū)域的神經(jīng)管的封口時(shí)間不同。第二區(qū)封口失敗，胚胎的前腦不發(fā)育，即致死性的無(wú)腦癥；第區(qū)不封口導(dǎo)致脊柱裂口癥。、等因子是神經(jīng)管閉合所必需的。孕婦服用葉酸和適量的膽固醇可降低胎兒神經(jīng)管缺陷的風(fēng)險(xiǎn)。.次級(jí)神經(jīng)胚形成（）特點(diǎn)：神經(jīng)管由胚胎內(nèi)細(xì)胞組成的實(shí)心索中空而成。鳥(niǎo)類、哺乳類、兩棲類動(dòng)物胚胎的后部神經(jīng)管及魚(yú)類胚胎的全部神經(jīng)管的形成實(shí)行此種方式。二、神經(jīng)誘導(dǎo)作用組織者（)誘導(dǎo)神經(jīng)管的形成兩棲動(dòng)物胚胎胚孔背唇誘導(dǎo)第二胚軸形成的作用叫做神經(jīng)誘導(dǎo)作用的機(jī)制：組織中心產(chǎn)生的信號(hào)分子(如、、)可拮抗腹部化信號(hào)(如)，從而使其旁邊的外胚層細(xì)胞朝預(yù)置的神經(jīng)命運(yùn)發(fā)育。三、神經(jīng)管的分化.腦的分區(qū).后腦的分區(qū)脊椎動(dòng)物后腦一般都再分出多個(gè)菱腦原節(jié)(),每個(gè)菱腦原節(jié)是一個(gè)發(fā)育單位，節(jié)內(nèi)的細(xì)胞可交換，而節(jié)間不能交換。后腦產(chǎn)生限制面部和頸部的神經(jīng)，其產(chǎn)生的神經(jīng)嵴細(xì)胞分化出周邊神經(jīng)和面部骨骼和結(jié)締組織。四、神經(jīng)元的分化.神經(jīng)元命運(yùn)確實(shí)定－跨膜蛋白和的互相作用在神經(jīng)元命運(yùn)確定中起關(guān)鍵作用。二者互相作用后，通過(guò)一系列反響抑制和的表達(dá)。是激活表達(dá)所必需的。.脊髓沿－軸線的分化脊髓沿背－腹軸線的不同區(qū)域的細(xì)胞有不同的發(fā)育命運(yùn)。脊髓沿－軸分化的機(jī)制腹部命運(yùn)：確定于來(lái)自脊索和的信號(hào)。將脊索置于脊髓的側(cè)面或背部，其接觸的脊髓部位將形成第二個(gè),旁邊分化出,但背部標(biāo)記基因和的表達(dá)受抑制。腹部信號(hào)分子是，其不同的濃度確定了不同的腹部命運(yùn)(高濃度誘導(dǎo),而低濃度誘導(dǎo).)。背部命運(yùn)：確定于來(lái)自神經(jīng)管形成中背部外胚層產(chǎn)生的和,它們可以誘導(dǎo)脊髓背部細(xì)胞表達(dá)和。背、腹部信號(hào)分子間的互作供應(yīng)了脊髓細(xì)胞分化的位置信息。如將去除后，的表達(dá)區(qū)就向腹部擴(kuò)展。脊髓神經(jīng)系統(tǒng)的分層.中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分層在不同時(shí)間點(diǎn)產(chǎn)生的神經(jīng)元的最終停留位置不同，最早產(chǎn)生的最靠近管腔。最靠近管腔的一層為室管膜層，又叫室管增殖區(qū)，其內(nèi)的細(xì)胞維持了分裂實(shí)力。外套層()來(lái)自室管膜層的細(xì)胞分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。邊緣區(qū)()主要為神經(jīng)軸索和膠質(zhì)細(xì)胞。最初形成的神經(jīng)管上皮細(xì)胞分裂產(chǎn)生兩類細(xì)胞：可以接著分裂的上皮細(xì)胞；失去再分裂實(shí)力的神經(jīng)細(xì)胞，它們沿放射狀分布的膠質(zhì)細(xì)胞向外遷移。室管膜層區(qū)細(xì)胞的分裂方式及子細(xì)胞命運(yùn)的關(guān)系:分裂面及表皮細(xì)胞長(zhǎng)軸平行，產(chǎn)生個(gè)有接著分裂實(shí)力的子細(xì)胞。:分裂面及表皮長(zhǎng)軸垂直，只產(chǎn)生一個(gè)有接著分裂實(shí)力的子細(xì)胞。緣由：和蛋白的不勻稱分布。五、神經(jīng)元的生長(zhǎng)和凋亡.神經(jīng)元的構(gòu)造神經(jīng)元一般包括個(gè)組成部分：,,,.軸突絕緣層－髓鞘()：由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞圍繞形成的多層膜系統(tǒng)，以防止電脈沖在傳輸過(guò)程中損耗。外周神經(jīng)元的髓鞘由形成，而中樞神經(jīng)元形成。.軸突生長(zhǎng)神經(jīng)軸突的生長(zhǎng)首先確定于其自身表達(dá)的基因產(chǎn)物。神經(jīng)軸突的生長(zhǎng)也確定于其所處的環(huán)境因素()，某些因素具有吸引作用，而某些具有排擠作用。這些環(huán)境因素包括其伸展途徑中的組織構(gòu)造、胞外基質(zhì)成分、相鄰細(xì)胞的外表特性。神經(jīng)養(yǎng)分因子的作用：由靶細(xì)胞分泌的、、3/4/5等是近間隔趨向因子，某種因子對(duì)一種神經(jīng)元起吸引作用，但可能對(duì)另一種神經(jīng)元起排擠作用。不同類型的神經(jīng)元的存活須要不同的養(yǎng)分神經(jīng)因子，同類神經(jīng)元在不同的發(fā)育階段也須要不同的因子維持存活。.突觸形成（）當(dāng)神經(jīng)元的生長(zhǎng)錐抵達(dá)靶位(肌細(xì)胞、其它神經(jīng)元、腺體)時(shí)，將在二者間形成特化的連接，即神經(jīng)突觸。如運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及肌細(xì)胞間將形成。.神經(jīng)存活（）在中樞和周邊神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育中，％以上的神經(jīng)元將凋亡。一個(gè)神經(jīng)元對(duì)肌細(xì)胞的激活將引起其它及該肌細(xì)胞接觸的神經(jīng)元的凋亡。六、神經(jīng)嵴細(xì)胞發(fā)生部位：神經(jīng)管閉合處的神經(jīng)管細(xì)胞和及神經(jīng)管相接的外表層細(xì)胞，它們間質(zhì)細(xì)胞化而成為神經(jīng)嵴細(xì)胞。特點(diǎn)：具有遷移性。分化命運(yùn)：因發(fā)生的部位和遷移目的地不同而不同?？煞只癁楦杏X(jué)、交感及副交感神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元和膠質(zhì)細(xì)胞；腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞；表皮中的色素細(xì)胞；頭骨軟骨和結(jié)締組織等。軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移：由背部向側(cè)翼、再向腹部的遷移，位于表皮及體節(jié)之間，分化為色素細(xì)胞。：進(jìn)入體節(jié)的的遷移，有的在體節(jié)中形成背根神經(jīng)節(jié)，有的穿越體節(jié)的前半?yún)^(qū)分化為交感神經(jīng)和腎上腺髓質(zhì)細(xì)胞。遷移機(jī)制：即將遷移前表達(dá)蛋白,用反義寡核苷酸抑制導(dǎo)致其不遷移；和在遷移前表達(dá)，在遷移時(shí)停頓表達(dá)。神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移（）其它組織對(duì)神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移的影響體節(jié)細(xì)胞的影響：不同－部位的神經(jīng)嵴細(xì)胞都只能從體節(jié)的前半部遷移，即使將體節(jié)做旋轉(zhuǎn)也如此。其緣由可能是后半部表達(dá)跨膜蛋白成員，而神經(jīng)嵴細(xì)胞表達(dá)其配體，二者的互作產(chǎn)生排擠。神經(jīng)管和脊索的影響：均抑制神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移。假如神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移前將神經(jīng)管沿－軸轉(zhuǎn),則神經(jīng)嵴細(xì)胞向胚胎背部方向遷移。頭部和胸部神經(jīng)嵴細(xì)胞頭部神經(jīng)嵴細(xì)胞：向背側(cè)方向挪動(dòng)，分化為面部軟骨、骨、頭部神經(jīng)元膠質(zhì)細(xì)胞、肌肉等。心神經(jīng)嵴()：部分后腦后部的神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生主動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞和產(chǎn)生主動(dòng)脈及肺動(dòng)脈之間的隔膜。神經(jīng)系統(tǒng)可塑性神經(jīng)系統(tǒng)可塑性可以簡(jiǎn)潔地定義為神經(jīng)系統(tǒng)在形態(tài)構(gòu)造及功能活動(dòng)上的修飾。在概念上可以理解為神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境變更進(jìn)展適應(yīng)或應(yīng)變而發(fā)生的構(gòu)造及機(jī)能變動(dòng)，表現(xiàn)為對(duì)特殊環(huán)境的服習(xí)及適應(yīng)，生理活動(dòng)的訓(xùn)練及調(diào)制，乃至組織損傷后的代償、修復(fù)及重建。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性是探討中樞神經(jīng)系統(tǒng)生、老、病、死，特殊是學(xué)習(xí)及記憶等高級(jí)整合活動(dòng)的前提和根底，對(duì)于高等動(dòng)物，這些可塑活動(dòng)的探討明顯是特別困難的課題。低等海洋動(dòng)物（如海兔）的縮鰓反射，哺乳動(dòng)物的海馬和小腦以及前庭和視覺(jué)通路等，為神經(jīng)系統(tǒng)可塑性探討供應(yīng)了有效的試驗(yàn)?zāi)Ｐ?，井已獲得了打破性的進(jìn)展。一、可塑性的動(dòng)力學(xué)、穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換高等動(dòng)物和人類機(jī)能活動(dòng)的重要前提是其生命活動(dòng)的自穩(wěn)性，即在各種內(nèi)、外環(huán)境變動(dòng)下，保持機(jī)體生命活動(dòng)處于一種相對(duì)恒定的狀態(tài)。任何內(nèi)、外環(huán)境變動(dòng)一旦招致自穩(wěn)態(tài)偏離，機(jī)體的可塑實(shí)力即被發(fā)動(dòng)，開(kāi)場(chǎng)進(jìn)展應(yīng)變，從原來(lái)的穩(wěn)態(tài)調(diào)整到新的穩(wěn)態(tài)，其問(wèn)常需經(jīng)驗(yàn)網(wǎng)絡(luò)、突觸、細(xì)胞乃至分子等一系列的修飾和調(diào)整。經(jīng)過(guò)修飾及調(diào)整后的穩(wěn)態(tài)可以接近甚至到達(dá)穩(wěn)態(tài)的程度，也可以不同于穩(wěn)態(tài)，但機(jī)體生命活動(dòng)卻得以接著保持。、突觸成效函數(shù)主要用于探討模擬和算法探討、可塑性臨界期神經(jīng)系統(tǒng)可塑性高、低之間存在一個(gè)臨界期，在臨界期之前可塑性高，臨界期之后可塑性低。但臨界期并不是確定的。如何界定可塑性的臨界期，是推斷神經(jīng)系統(tǒng)修復(fù)及再生、機(jī)體適應(yīng)或代償效應(yīng)凹凸的一個(gè)前提。二、行為可塑性在行為反響上，機(jī)體對(duì)非損害性的重復(fù)刺激作用，可發(fā)生習(xí)慣化（）；對(duì)損害性刺激的重復(fù)作用發(fā)生敏感化（）或去習(xí)慣化（）。還有條件反射和代償。、習(xí)慣化習(xí)慣化是機(jī)體對(duì)非損害刺激重復(fù)作用的一種反射性行為反響，隨刺激次數(shù)的增多而漸漸降低的過(guò)程。如對(duì)重復(fù)出現(xiàn)的規(guī)律性噪聲，人們可以習(xí)慣化而下去理睬它的存在；動(dòng)物對(duì)新異環(huán)境或刺激開(kāi)場(chǎng)出現(xiàn)的探究反射，經(jīng)屢次重復(fù)而漸漸消退。短時(shí)程習(xí)慣化包含突觸傳遞成效的短暫降低，長(zhǎng)時(shí)程習(xí)慣化則很可能產(chǎn)生一種更長(zhǎng)期和更深入的變更，使及學(xué)習(xí)有關(guān)的突觸連接功能發(fā)生長(zhǎng)時(shí)程的變更。、敏感化及習(xí)慣化相反，人們對(duì)猛烈刺激會(huì)有一種“一朝被蛇咬，十年怕井繩”樣的“心有余悸”的體驗(yàn)。動(dòng)物在經(jīng)驗(yàn)了一種不開(kāi)心的刺激，可產(chǎn)生去習(xí)慣化或敏感化。敏感化的產(chǎn)生，有另一種神經(jīng)元——易化神經(jīng)元參及，屬于異突觸易化。敏感化是一種非結(jié)合型學(xué)習(xí)形式，由于損害性刺激的存在而使動(dòng)物對(duì)原有的刺激的反響產(chǎn)生持續(xù)的增加。習(xí)慣化要求動(dòng)物學(xué)會(huì)“不理睬”某一種特定的刺激，因?yàn)樗暮蠊遣恢匾摹Ｃ舾谢瘎t要求動(dòng)物學(xué)會(huì)留意某一刺激，因其可能伴隨難受或危急后果。、條件反射人類生活中，‘望梅止渴”的故事以及試驗(yàn)動(dòng)物聞到或見(jiàn)到食物時(shí)的流唾液現(xiàn)象，是眾所周知的經(jīng)典條件反射。及非結(jié)合型學(xué)習(xí)不同，結(jié)合型學(xué)習(xí)的時(shí)序關(guān)系特別重要。對(duì)經(jīng)典條件反射來(lái)說(shuō)，條件刺激必需早于非條件刺激，一個(gè)很重要的時(shí)序關(guān)系是，條件刺激（）和非條件刺激（）在感覺(jué)神經(jīng)元的會(huì)聚。、代償除上述種行為學(xué)的可塑反響外，神經(jīng)系統(tǒng)損傷后還可以發(fā)生受損功能的代償或再塑，啟用充裕的解剖構(gòu)造，或利用余剩的解剖構(gòu)造替代受損的部分構(gòu)造，從而使功能重建或復(fù)原，這一過(guò)程涉及神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的應(yīng)變性。突觸去壓抑、去傳人敏感，還涉及細(xì)胞可塑性以及軸突長(zhǎng)芽和再生，從而到達(dá)機(jī)能重建及構(gòu)造重組的新穩(wěn)態(tài)。一側(cè)前庭感受器或前庭神經(jīng)受損所致的行為紊亂，可隨時(shí)間的推延而漸漸被代償，并使運(yùn)動(dòng)紊亂幾乎完全消逝，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)可塑性探討的一個(gè)廣為應(yīng)用的損傷后代償模型。三、突觸可塑性突觸是神經(jīng)系統(tǒng)可塑性最強(qiáng)的部位。突觸成效主要取決于突觸遞質(zhì)釋放速率及釋放持續(xù)時(shí)間，從而出現(xiàn)突觸易化、突觸增加以及長(zhǎng)時(shí)程增加及長(zhǎng)時(shí)程壓抑等突觸可塑變更。、突觸易化、增加及壓抑突觸前未梢在一系列快速重復(fù)動(dòng)作電位的作用下，其遞質(zhì)釋放量在刺激過(guò)程中會(huì)馬上出現(xiàn)增多、刺激停頓后降低的突觸易化（）；漸漸增多并在刺激停頓后仍持續(xù)一段時(shí)間的突觸增加和突觸壓抑等變更，也可能三種變更依次出現(xiàn)。我國(guó)生理學(xué)家馮德培發(fā)覺(jué)的強(qiáng)直后增加（，）即是探討突觸增加的先驅(qū)性工作。、長(zhǎng)時(shí)程增加賜予短暫重復(fù)強(qiáng)刺激引起突觸傳遞長(zhǎng)時(shí)程增加（，）。弱的強(qiáng)直刺激或強(qiáng)的非強(qiáng)直刺激均不致引起，只有強(qiáng)的強(qiáng)直刺激才能誘發(fā)。脊椎動(dòng)物的海馬及小腦的構(gòu)造獨(dú)特、精細(xì)，適于探討神經(jīng)可塑性。海馬的傳人纖維及海馬的內(nèi)部環(huán)路主要形成三個(gè)興奮性突觸連接系統(tǒng)：來(lái)自眶回的前穿質(zhì)（，）一→海馬齒狀回的顆粒細(xì)胞；顆粒細(xì)胞發(fā)出的苔狀纖維（）一→錐體細(xì)胞；錐體細(xì)胞發(fā)出的側(cè)支一→錐體細(xì)胞。強(qiáng)直刺激海馬的傳人纖維或海馬內(nèi)部環(huán)路的側(cè)支及苔狀纖維，引起長(zhǎng)時(shí)程增加。在離體海馬腦片上，只要腦片保持存活，這種可持續(xù)存在。、長(zhǎng)時(shí)程壓抑及相反，長(zhǎng)時(shí)程壓抑（，）指突觸成效的長(zhǎng)時(shí)程降低。這種現(xiàn)象最早見(jiàn)于小腦，也見(jiàn)于海馬，既見(jiàn)于同突觸，也見(jiàn)于異突觸。低頻刺激海馬側(cè)支后，區(qū)錐體細(xì)胞的同突觸成效明顯減弱，振幅明顯降低，這一現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)小時(shí)。四、分子可塑性神經(jīng)系統(tǒng)的行為可塑性、突觸可塑性以及下面將要介紹的構(gòu)造可塑性，都是以突觸部位受體、蛋白、第二信使、蛋白激酶以及核內(nèi)第三信使等跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子事務(wù)的可塑性變更為根底。五、構(gòu)造可塑性、蛋白質(zhì)合成短時(shí)程（數(shù)分鐘）和長(zhǎng)時(shí)程（數(shù)小時(shí)或數(shù)日）易化具有共同的分子過(guò)程，均涉及感覺(jué)神經(jīng)元遞質(zhì)釋放增多，但長(zhǎng)時(shí)程易化可被及蛋白合成的抑制劑所阻斷，而短時(shí)程不受影響。一些試驗(yàn)提示，反響元件結(jié)合蛋白(,)參及長(zhǎng)時(shí)程易化。開(kāi)場(chǎng)時(shí)引起的感覺(jué)神經(jīng)元增多，既可導(dǎo)致短時(shí)程也可導(dǎo)致長(zhǎng)時(shí)程易化，但二者通過(guò)不同的機(jī)制。、突觸重建重復(fù)訓(xùn)練或重復(fù)注射后，依靠性蛋白激酶作用于感覺(jué)神經(jīng)元核，使依靠性轉(zhuǎn)錄調(diào)整蛋白磷酸化，激活蛋白產(chǎn)物產(chǎn)生兩種長(zhǎng)時(shí)程后果的基因。該基因激活的后果之一，是持續(xù)地激活依靠性蛋白激酶，使短時(shí)程敏感化轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)時(shí)程敏感化。第二個(gè)后果是生長(zhǎng)突觸連接、突觸后終未及其活性區(qū)增多，長(zhǎng)時(shí)程習(xí)慣化導(dǎo)致相反的變更：突觸連接退化和削剪（），每一神經(jīng)元的終未和活性區(qū)明顯削減。發(fā)育期突觸形成及消亡的機(jī)制，在成年神經(jīng)元幾乎全部保存下來(lái)，以適應(yīng)突觸可塑性變更的須要。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的軸突也可用已損軸突終未長(zhǎng)芽和殘存軸突側(cè)支長(zhǎng)芽的形式再生。感覺(jué)機(jī)能感覺(jué)器官（），簡(jiǎn)稱感官，包括感受器及其協(xié)助裝置。一、感受器的功能及其分類感受器（），是感覺(jué)神經(jīng)元四周突的末梢構(gòu)造，是感覺(jué)器官的感受裝置?？梢猿惺軄?lái)自內(nèi)、外界的刺激，經(jīng)過(guò)能量的轉(zhuǎn)換，成為神經(jīng)沖動(dòng)，傳至中樞而產(chǎn)生感覺(jué)。按分部的位置可分為：外感受器：體表的皮膚，感受溫、壓等。內(nèi)感受器：內(nèi)臟血管上，感受壓力、化學(xué)、浸透勢(shì)的變更。本體感受器：感受本體感覺(jué)。特殊感受器：感受嗅、味、視、聽(tīng)。二、本體感覺(jué)傳導(dǎo)路①軀干四肢的本體感覺(jué)肌梭和腱梭→脊神經(jīng)節(jié)→薄束（下肢和軀干下部）、楔束（上肢和軀干上部）→薄束核、楔束→穿插→內(nèi)側(cè)丘系→丘腦腹后外側(cè)核→丘腦皮質(zhì)束（經(jīng)內(nèi)囊后腳）→大腦皮質(zhì)中央后回上和中央旁小葉后部②反射性本體感覺(jué)肌梭和腱梭→脊神經(jīng)節(jié)→脊髓后角的中間內(nèi)側(cè)核或背核→經(jīng)脊髓小腦前、后束→舊小腦皮質(zhì)→錐體外系→反射性調(diào)整肌驚慌，協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)，維持身體的姿態(tài)及平衡三、淺感覺(jué)傳導(dǎo)路①軀干四肢的淺感覺(jué)游離神經(jīng)束梢、觸覺(jué)小體、環(huán)層小體→脊神經(jīng)節(jié)→脊髓后角固有核→穿插→脊髓丘腦束→丘腦腹后外側(cè)核→丘腦皮質(zhì)束→經(jīng)內(nèi)囊后腳→大腦皮質(zhì)中央后回中、上部和中央旁小葉后部②頭面部淺感覺(jué)頭面部皮膚、粘膜感受器→三叉神經(jīng)節(jié)→Ⅴ→三叉神經(jīng)感覺(jué)核（背束核，腦橋核）→穿插→三叉丘系→丘腦腹后內(nèi)側(cè)核→丘腦皮質(zhì)束→經(jīng)內(nèi)囊后腳→大腦皮質(zhì)中央后回下部視覺(jué)視器（）承受光波刺激的感覺(jué)器官，包括眼球及協(xié)助構(gòu)造。一、眼球．眼球壁自外向內(nèi)分三層：外膜（纖維膜）：前六分之一為突形的透亮膜，稱為角膜（）。其上皮細(xì)胞無(wú)色素，無(wú)血管，纖維排列規(guī)則，含透亮質(zhì)酸，使角膜透亮。上有豐富的神經(jīng)末梢。后六分之五為堅(jiān)硬的致密結(jié)締組織構(gòu)成的鞏膜（），起愛(ài)護(hù)和維持眼球形態(tài)的作用，其前方有視神經(jīng)穿出。中膜（血管膜）：從前至后分為虹膜（）、睫狀體（）、脈絡(luò)膜（）。虹膜的中央為瞳孔（），瞳孔的邊緣有瞳孔?。ǔ瘦椛錉钆帕械耐组_(kāi)大肌和環(huán)行排列的瞳孔括約肌，分別受交感和付交感的支配），虹膜中的色素顆粒分布，血管的狀況確定了虹膜的顏色。角膜及虹膜之間組成的穿插處為虹膜角膜角，該處有鞏膜靜脈竇，它及房水循環(huán)有關(guān)。中膜加厚處為睫狀體，前方有睫狀突，借睫狀小帶及晶狀體相連，睫狀體內(nèi)的肌肉，受副交感神經(jīng)支配，可調(diào)整晶狀體的曲度。脈絡(luò)膜是中膜的后，前端起于睫狀體，后端最終視神經(jīng)乳頭，其內(nèi)含有血管和色素細(xì)胞，起養(yǎng)分及遮光的作用。內(nèi)膜：也稱視網(wǎng)膜（），分為盲部（虹膜、睫狀體的內(nèi)面）和視部（脈絡(luò)膜內(nèi)面）。視網(wǎng)膜后部有一園形降起稱視神經(jīng)乳頭（視神經(jīng)盤(pán)），無(wú)感光實(shí)力，稱為生理性的盲點(diǎn)。視神經(jīng)乳頭顳側(cè)約3.5mm處有一淡黃色小區(qū)，稱黃斑（），其中央凹陷稱中央凹（），是感光最敏銳的地方。視網(wǎng)膜視部的組織構(gòu)造：在下可見(jiàn)有十層構(gòu)造，僅有層細(xì)胞組成：．色素上皮細(xì)胞層：緊貼脈絡(luò)膜。細(xì)胞有突起，細(xì)胞內(nèi)有顆粒，強(qiáng)光時(shí)色素可進(jìn)入突起，暗光時(shí)顆粒和突起均可收回，它還可傳遞轉(zhuǎn)換養(yǎng)分，且具吞噬功能。．視細(xì)胞層：雙極神經(jīng)元，是視覺(jué)傳導(dǎo)的第一極神經(jīng)元。包括視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞。下可格外節(jié)、內(nèi)節(jié)（二者相當(dāng)于神經(jīng)細(xì)胞的樹(shù)突）。外節(jié)一側(cè)的細(xì)胞內(nèi)陷形成很多小盤(pán)樣構(gòu)造，膜上有感光物質(zhì)，小盤(pán)可脫落，為色素上皮細(xì)胞吞噬。視細(xì)胞背光排列，視桿細(xì)胞小盤(pán)上的感光物質(zhì)為視紫紅質(zhì)，可承受弱光的刺激。視錐細(xì)胞是感受強(qiáng)光，辨別顏色的。中央凹只有視錐細(xì)胞，而無(wú)視桿細(xì)胞，故感光最敏銳。視神經(jīng)乳頭均為節(jié)細(xì)胞的軸突，無(wú)視細(xì)胞。．雙極細(xì)胞層：為第二級(jí)神經(jīng)元。．節(jié)細(xì)胞層：多極元，為第三級(jí)神經(jīng)元，在中央凹節(jié)細(xì)胞、雙極細(xì)胞及視細(xì)胞的聯(lián)絡(luò)是：的關(guān)系，其它各層的細(xì)胞斜向中央凹的邊緣，光線可直達(dá)感光部分。．折光裝置角膜晶狀體：曲度的變更及視力的關(guān)系，白內(nèi)障。房水：透亮水樣液體，充溢于眼房中，起養(yǎng)分和維持眼壓的功能。玻璃體：可維持眼球的形態(tài)，混濁會(huì)造成視覺(jué)上的障礙。二、眼球協(xié)助裝置．眼瞼眼瞼：（上、下眼皮）：外為皮膚，內(nèi)有瞼板和瞼板腺。．結(jié)膜眼瞼的內(nèi)面為瞼結(jié)膜，鞏膜的外面為球結(jié)膜。．淚器包括淚腺和淚道。眼眶的外上角有淚腺分泌的淚液，潮濕眼球，多余的淚液經(jīng)過(guò)上、下淚小點(diǎn)（近鼻眼角的上下處）淚囊鼻淚管下鼻道。．眼肌支配眼球運(yùn)動(dòng)的有六條：上、下內(nèi)直肌、下斜?。ㄖ洌?，外直肌（支配），上斜?。ㄖ洌９饩€在眼球中的傳導(dǎo)：光角膜眼前房瞳孔晶狀體玻璃體穿過(guò)三層神經(jīng)細(xì)胞色素上皮細(xì)胞層視細(xì)胞雙極神經(jīng)元節(jié)細(xì)胞視神經(jīng)乳頭。三、視覺(jué)傳導(dǎo)路視桿、視錐細(xì)胞→雙極細(xì)胞→節(jié)細(xì)胞→視神經(jīng)→視穿插（視網(wǎng)膜鼻側(cè)穿插，顳側(cè)不穿插）→視束→外側(cè)膝狀體→視輻射上丘臂內(nèi)囊后腳→距狀溝四周上丘和頂蓋前區(qū)（對(duì)光反射）↙↘（視反射）核頂蓋脊髓束Ⅲ前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞→頸部肌肉睫狀神經(jīng)節(jié)→瞳孔括約肌聽(tīng)覺(jué)位聽(tīng)器（）可分為外、中、內(nèi)耳。外、中耳是聽(tīng)覺(jué)對(duì)聲波的傳導(dǎo)部分，內(nèi)耳是位聽(tīng)感受器。一、外耳（）耳廓、外耳道、鼓膜均屬外耳。外耳道的皮膚中有寧盯腺，耳屎的形成及它有關(guān)。鼓膜是外、中耳交界處，呈漏頭狀及外耳道成確定角度的傾斜。二、中耳（）包括鼓室、咽鼓管、聽(tīng)小骨、乳竇小房等，位于顳骨的巖部。鼓室的上、下壁都是骨質(zhì)，上壁較薄；外側(cè)壁即是鼓膜；內(nèi)側(cè)壁是內(nèi)耳前庭的外側(cè)壁，其上有兩個(gè)孔，上方大的孔為卵園孔，下面為蝸窗。卵園孔有蹬骨底封閉其上，園窗上有第二鼓膜封閉其上。前壁有咽鼓管的開(kāi)口，可調(diào)整鼓室內(nèi)外壓力的平衡，后壁通乳突小房。鼓室中有三塊聽(tīng)小骨構(gòu)成聽(tīng)骨鏈，及聲波的振動(dòng)和放大有關(guān)。三、內(nèi)耳（）構(gòu)造困難，稱其為迷路，有骨、膜迷路之分，骨迷路中充溢有外淋巴，膜迷路中有內(nèi)淋巴。．骨迷路：自后向前可分為骨半規(guī)管、前庭和耳蝸。骨半規(guī)管：三個(gè)半環(huán)狀的骨質(zhì)管道，分為上、外、后三個(gè)互相垂直的半規(guī)管，有三個(gè)壺腹，上、后半規(guī)管合起的地方?jīng)]有壺腹成為總腳，在前庭有三個(gè)半規(guī)管的開(kāi)口。前庭：前方有五個(gè)半規(guī)管的開(kāi)口，前方有耳蝸的開(kāi)口，前庭的外側(cè)壁就是鼓室的內(nèi)側(cè)壁。耳蝸：骨質(zhì)的管道，繞蝸軸圈半，蝸底朝內(nèi)，蝸?lái)敵猓佪S是骨性的，內(nèi)有螺旋神經(jīng)節(jié)。蝸軸向管內(nèi)伸出一螺旋狀的骨片，稱骨螺旋板，其骨膜延長(zhǎng)成為前庭膜，將耳蝸分為鼓階和前庭階。前庭階及前庭窗相通，鼓階及蝸窗相通，前庭階和鼓階在蝸?lái)斚嗤ǎ瑑?nèi)充溢外淋巴。．膜迷路：是套在骨迷路內(nèi)的。膜半規(guī)管：壺腹一側(cè)的粘膜，有高起的地方為壺腹嵴，是旋轉(zhuǎn)變速運(yùn)動(dòng)的感受器。其中有兩種細(xì)胞，支持細(xì)胞和毛細(xì)胞，毛細(xì)胞的毛包埋于高帽狀的膠質(zhì)的終帽之中，毛細(xì)胞的基部有前庭神經(jīng)末梢包繞。橢圓囊和球囊：在前庭中，橢圓囊、球囊的一側(cè)有粘膜隆起，成為位覺(jué)斑（囊斑、聽(tīng)斑）。橢圓囊呈程度位，球囊呈垂直部位，是感受頭位位置變動(dòng)和直線變速運(yùn)動(dòng)的感受器。位覺(jué)斑也有毛細(xì)胞和支持細(xì)胞構(gòu)成，毛不如壺腹嵴中的長(zhǎng)，埋于耳石膜中，毛細(xì)胞的基部也有前庭神經(jīng)末梢，耳石膜上有草酸鈣的結(jié)晶，起重力效應(yīng)。蝸管：兩端為肓端，有管道及球囊相通，在耳蝸內(nèi)也轉(zhuǎn)兩圈半，在橫斷面上呈三角形，其內(nèi)充溢內(nèi)淋巴。上壁為前庭膜；外側(cè)壁為螺旋韌帶（骨膜的增厚），外表為血管紋（覆層扁平上皮豐富的血管）是內(nèi)淋巴分泌的地方；底壁是骨螺旋板加基底膜構(gòu)成，基底膜上有螺旋器，基底膜從蝸底至蝸?lái)敐u漸加寬，其內(nèi)有輻射狀走行的纖維，稱為聽(tīng)弦。螺旋器（）：為聽(tīng)覺(jué)感受器，其構(gòu)造困難，由支持細(xì)胞和毛細(xì)胞構(gòu)成。支持細(xì)胞按其形態(tài)及位置可區(qū)分為柱細(xì)胞和指細(xì)胞兩種，指細(xì)胞和柱細(xì)胞還可區(qū)分為內(nèi)、外指狀細(xì)胞和柱狀細(xì)胞。毛細(xì)胞為感受聲波刺激的感覺(jué)上皮細(xì)胞，也可分為內(nèi)、外群，其上有聽(tīng)毛。毛細(xì)胞及聽(tīng)神經(jīng)發(fā)生突觸聯(lián)絡(luò)。四、聲波的傳導(dǎo)途徑聲波有骨傳導(dǎo)和空氣傳導(dǎo)兩種，正常的為空氣傳導(dǎo)：外耳道鼓膜聽(tīng)小骨聽(tīng)骨鏈前庭窗前庭的外淋巴振動(dòng)前庭膜振動(dòng)內(nèi)淋巴振動(dòng)基底膜的螺旋器感受振動(dòng)聽(tīng)腦。還有一條傳導(dǎo)途徑是從蝸孔鼓階螺旋器。五、聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)路柯蒂氏器→螺旋神經(jīng)節(jié)→蝸神經(jīng)核小部分纖維不穿插在同側(cè)，大部分纖維越至對(duì)側(cè)穿插構(gòu)成斜方體外側(cè)丘系↓（聽(tīng)反射）上丘頂蓋脊髓束、頂蓋延髓束脊髓前角運(yùn)動(dòng)細(xì)胞腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)核運(yùn)動(dòng)機(jī)能主要介紹運(yùn)動(dòng)傳導(dǎo)路也即下行傳導(dǎo)路，包括錐體系和