微生物學第5章代謝

生命科學學院微生物學教研室－YJH第一講病毒與傳染病基礎

第八章微生物的代謝生命科學學院微生物學教研室楊繼紅生命科學學院微生物學教研室－YJH前言代謝（metabolism）：生物體內(nèi)所進行的全部生化反應的總稱。分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)指在分解代謝酶系的催化下，生物體將復雜的有機物分子降解為簡單小分子并產(chǎn)生腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的生物過程。指在合成代謝酶系的催化下，生物體利用簡單小分子及ATP形式的能量和還原力合成復雜的大分子的生物過程。復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]生命科學學院微生物學教研室－YJH第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝又稱為生物氧化，是指物質在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過程。生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物。生命科學學院微生物學教研室－YJH第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝生物氧化能量微生物直接利用能量轉換貯存在高能物質（如ATP）中以熱的形式釋放到環(huán)境中異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。生命科學學院微生物學教研室－YJH一切生命活動都是耗能反應，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務是解釋生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）微生物產(chǎn)能代謝的中心任務生命科學學院微生物學教研室－YJH生物氧化反應發(fā)酵有氧呼吸一、異養(yǎng)微生物的生物氧化根據(jù)氧化還原反應中電子受體不同，可將微生物細胞內(nèi)的生物氧化反應分為：呼吸厭氧呼吸生命科學學院微生物學教研室－YJH1、發(fā)酵（fermentation）發(fā)酵是指有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵過程中有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。生命科學學院微生物學教研室－YJH1、發(fā)酵（fermentation）發(fā)酵的特點：（1）發(fā)酵是厭氧微生物或兼性厭氧微生物獲得能量的主要方式；（2）有機物既是被氧化的基質，又是氧化還原反應過程中的電子最終受體；（3）不需要外界提供電子受體?？砂l(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。生命科學學院微生物學教研室－YJH糖酵解是發(fā)酵的基礎生命科學學院微生物學教研室－YJH（1）EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸

果糖-6-磷酸

果糖-1，6-二磷酸

甘油醛-3-磷酸

+磷酸二羥基丙酮2甘油酸-1，3-二磷酸

2甘油酸-3-磷酸

2甘油酸-2-磷酸

2烯醇丙酮酸磷酸

2丙酮酸

ATPADPATPADP2NAD+2NADH+H+2ADP2ATP2ADP2ATP第一階段：生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：3-磷酸-甘油醛。1、葡萄糖+ATP己糖激酶6-磷酸葡萄糖+ADP

2、6-磷酸葡萄糖

磷酸己糖異構酶6-磷酸果糖3、6-磷酸果糖磷酸果糖激酶1，6-二磷酸果糖4、1，6-二磷酸果糖醛縮酶甘油醛-3-磷酸+磷酸二羥基丙酮5、甘油醛-3-磷酸磷酸二羥基丙酮磷酸甘油異構酶6、甘油醛-3-磷酸+NAD+H3PO43-磷酸脫氫酶甘油酸-1，3-二磷酸+NADH7、甘油醛-1,3-二磷酸+ADP磷酸甘油激酶甘油酸-3-磷酸+ATP8、甘油酸-3-二磷酸變位酶甘油酸-2-磷酸9、甘油酸-2-二磷酸烯醇化酶烯醇式丙酮酸磷酸+H2O10、烯醇式丙酮酸磷酸+ADP丙酮酸激酶丙酮酸+ATP第二階段：發(fā)生氧化還原反應，釋放能量合成ATP，同時形成兩分子的丙酮酸。生命科學學院微生物學教研室－YJH（1）EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）EMP途徑總反應式絕大多數(shù)微生物都有EMP途徑，包括大部分厭氧細菌，如梭菌、螺旋菌等；兼性好氧細菌，如大腸桿菌；以及專性好氧細菌等。EMP途徑能為微生物的代謝活動提供ATP和NADH外，其中間產(chǎn)物又可為微生物細胞的一系列合成代謝提供碳骨架，并在一定條件下可逆轉合成多糖。葡萄糖+2NAD+2H3PO4+2ADP2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H++2H2O生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）HMP途徑1、葡萄糖+ATP己糖激酶6-磷酸葡萄糖+ADP

2、6-磷酸葡萄糖+NADP+6-磷酸葡糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯+NADPH+H+

3、6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯

+H2O內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸4、6-磷酸葡萄糖+NADP+6-磷酸葡糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖+NADPH+H++CO25、5-磷酸核酮糖磷酸核糖異構酶5-磷酸核糖6、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖差向異構酶5-磷酸木酮糖9、5-磷酸木酮糖+4-磷酸赤鮮醇轉酮醇酶3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖8、3-磷酸甘油醛+7-磷酸景天庚酮糖

轉醛醇酶6-磷酸果糖+4-磷酸赤鮮醇葡萄糖+H3PO43-磷酸甘油醛+6NADPH+3CO27、5-磷酸核糖+5-磷酸木酮糖

轉醛醇酶3-磷酸甘油醛+7-磷酸景天庚酮糖生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）HMP途徑HMP途徑的生理功能主要有：為生物合成提供多種碳骨架。5-磷酸核糖可以合成嘌呤、嘧啶核苷酸，進一步合成核酸。HMP途徑中的5-磷酸核酮糖可以轉化為1，5-二磷酸核酮糖，在羧化酶催化下固定二氧化碳，這對于光能自養(yǎng)菌和化能自養(yǎng)菌具有重要意義。為生物合成提供還原力（NADPH）。大多數(shù)好氧和兼性厭氧微生物中都具有HMP途徑，而且在同一種微生物中，EMP和HMP途徑常同時存在，單獨具有EMP或HMP途徑的微生物較少見。EMP和HMP途徑的一些中間產(chǎn)物也能交叉轉化和利用，以滿足微生物代謝的多種需要。生命科學學院微生物學教研室－YJH（3）ED途徑ED途徑是恩納（Entner）和道特洛夫（Doudoroff，1952年）在研究嗜糖假單胞菌時發(fā)現(xiàn)的。又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。在這一途徑中，6-磷酸葡萄糖先脫氫產(chǎn)生6-磷酸葡萄糖酸，后在脫水酶和醛縮酶的作用下，生成1分子3-磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。3-磷酸甘油醛隨后進人EMP途徑轉變成丙酮酸。1分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后產(chǎn)生2分子丙酮酸，以及凈得各1分子的ATP、NADPH和NADH。在革蘭氏陰性的假單胞菌屬的一些細菌中，ED途徑分布較廣，如嗜糖假單胞菌，銅綠假單細胞，熒光假單胞菌，林氏假單胞菌等。固氮菌的某些菌株中也存在ED途徑。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而獨立存在。生命科學學院微生物學教研室－YJH（3）ED途徑1、葡萄糖+ATP己糖激酶6-磷酸葡萄糖+ADP

2、6-磷酸葡萄糖+NADP+6-磷酸葡糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯+NADPH+H+

3、6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯

+H2O內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸4、6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸脫水酶2-酮-3脫氧-6-磷酸葡萄糖酸5、2-酮-3脫氧-6-磷酸葡萄糖酸2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶甘油醛-3-磷酸+丙酮酸6、甘油醛-3-磷酸+果糖-6-磷酸赤蘚糖-4-磷酸+木酮糖-5-磷酸7、赤蘚糖-4-磷酸+果糖-6-磷酸內(nèi)酯酶景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸8、景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸內(nèi)酯酶木酮糖-5-磷酸+核糖-5-磷酸9、5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖差向異構酶5-磷酸木酮糖生命科學學院微生物學教研室－YJHED途徑的特點葡萄糖經(jīng)轉化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉化成為丙酮酸。結果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途徑的特征反應是關鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶。反應步驟簡單，產(chǎn)能效率低。此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵。生命科學學院微生物學教研室－YJH關鍵反應：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關的發(fā)酵生產(chǎn)：細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產(chǎn)物轉化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點：pH5，較易染菌；細菌對乙醇耐受力低。生命科學學院微生物學教研室－YJH葡萄糖三條途徑在微生物中的分布生命科學學院微生物學教研室－YJH（4）磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑中的特征性酶是磷酸解酮酶，根據(jù)磷酸解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的叫PK途徑，把具有磷酸已糖解酮酶的叫HK途徑。腸膜狀明串珠菌，就是經(jīng)PK途徑分解葡萄糖發(fā)酵生成1分子乳酸、乙醇、NADH和ATP。雙歧桿菌則是利用磷酸已糖解酮酶途徑分解葡萄糖產(chǎn)生1分子乙酸、1.5分子乳酸和2.5分子ATP。生命科學學院微生物學教研室－YJHPK途徑葡萄糖3-P-甘油醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇異構化作用磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2H6-P-葡萄糖5-P-核酮糖6-P-葡萄糖酸5-P-木酮糖NAD+NADH+H+丙酮酸NAD+NADH+H+乙酰磷酸乙酰CoA乙醛生命科學學院微生物學教研室－YJH磷酸戊糖酮解途徑的特點分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當于EMP途徑的一半；幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2。生命科學學院微生物學教研室－YJHHK途徑

2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸

6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊逆HMP途徑同EMP乙酸激酶生命科學學院微生物學教研室－YJH磷酸己糖酮解途徑的特點有兩個磷酸解酮酶參加反應；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反應則與ADP生成ATP的反應相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；許多微生物（如兩岐雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。生命科學學院微生物學教研室－YJH丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)酵的概念：在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。生命科學學院微生物學教研室－YJH丙酮酸的發(fā)酵產(chǎn)物①酵母型酒精發(fā)酵⑥丁酸發(fā)酵②同型乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤2,3—丁二醇發(fā)酵生命科學學院微生物學教研室－YJH不同微生物丙酮酸發(fā)酵終產(chǎn)物得到生命科學學院微生物學教研室－YJH乙醇發(fā)酵丙酮酸乙醛CO2乙醇NADHNAD+Ⅰ型發(fā)酵：丙酮酸脫羧生成乙醛，乙醛作為氫受體使NADH氧化生成NAD+，同時乙醛被還原生成乙醇?；腔u基乙醛3%的亞硫酸氫鈉（pH7）磷酸二羥基丙酮磷酸甘油甘油Ⅱ型發(fā)酵：當環(huán)境中存在亞硫酸氫鈉時，亞硫酸氫鈉可與乙醛反應，生成難溶的磺化羥基乙醛，該化合物失去了作為受氫體使NADH脫氫氧化的性能，而不能形成乙醇，轉而使磷酸二羥丙酮替代乙醛作為受氫體，生成a-磷酸甘油，a-磷酸甘油進一步水解脫磷酸生成甘油。乙醛NADHNAD+乙醇乙酸Ⅲ型發(fā)酵：丙酮酸脫羧生成乙醛，如處于弱堿性環(huán)境條件下（pH7.6），乙醛因得不到足夠的氫而積累，2個乙醛分子間發(fā)生歧化反應，1分子乙醛作為氧化劑被還原成乙醇，另1個則作為還原劑被氧化為乙酸。而磷酸二羥丙酮作為NADH的氫受體，使NAD+再生，產(chǎn)物為乙醇、乙酸和甘油。生命科學學院微生物學教研室－YJH第一次世界大戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油

產(chǎn)量：1000噸/月目前的甘油生產(chǎn)方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細胞的滲透壓保持平衡生活在鹽湖及海邊的巖池等鹽濃度很高環(huán)境發(fā)酵工業(yè)與戰(zhàn)爭生命科學學院微生物學教研室－YJH乳酸發(fā)酵許多細菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細菌稱為乳酸細菌。根據(jù)產(chǎn)物的不同，乳酸發(fā)酵有三種類型：同型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解為丙酮酸，丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下被NADH還原為乳酸。由于終產(chǎn)物只有乳酸一種，故稱為同型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖首先經(jīng)PK途徑分解，發(fā)酵終產(chǎn)物除乳酸以外還有一部分乙醇或乙酸。雙歧發(fā)酵：是兩歧雙歧桿菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸的一條途徑。有兩種磷酸解酮酶參加反應，及果糖-6-磷酸磷酸解酮酶和木酮糖-5磷酸磷酸解酮酶分別催化果糖-6-磷酸和木酮糖-5-磷酸裂解產(chǎn)生乙酰磷酸和丁糖-4-磷酸及甘油醛-3-磷酸。生命科學學院微生物學教研室－YJH同型乳酸發(fā)酵葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸

2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactisLactobacillusplantarum生命科學學院微生物學教研室－YJH異型乳酸發(fā)酵葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2生命科學學院微生物學教研室－YJH同型乳酸發(fā)酵和異型乳酸發(fā)酵的比較生命科學學院微生物學教研室－YJH丙酸發(fā)酵許多厭氧菌可進行丙酸發(fā)酵。葡萄糖經(jīng)EMP途徑分解為兩個丙酮酸后，再被轉化為丙酸。少數(shù)丙酸細菌還能將乳酸（或利用葡萄糖分解而產(chǎn)生的乳酸）轉變?yōu)楸?。生命科學學院微生物學教研室－YJH丁酸發(fā)酵某些專性厭氧菌，如梭菌屬（Clostridium）、丁酸弧菌屬（Butyrivbrio）、真桿菌屬（Eubacterium）和梭桿菌屬（Fusobacterium）能進行丁酸與丙酮-丁醇發(fā)酵。發(fā)酵過程中，葡萄糖經(jīng)EMP途徑降解成丙酮酸，接著在丙酮酸-鐵氧還蛋白酶的參與下，將丙酮酸轉化為乙酰輔酶A，終產(chǎn)物為丁酸或丁醇和丙酮。生命科學學院微生物學教研室－YJH英國：第一次世界大戰(zhàn)有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生產(chǎn)人造橡膠；丁醇：用于生產(chǎn)無煙火藥。當時的常規(guī)生產(chǎn)方法：對木材進行干熱分解：大約80到100噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)1噸丙酮發(fā)酵工業(yè)與戰(zhàn)爭丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇（1915），每100噸谷物可以生產(chǎn)出12噸丙酮和24噸的丁醇。生命科學學院微生物學教研室－YJH混合酸發(fā)酵大腸埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌的一些腸道細菌通過EMP途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。生命科學學院微生物學教研室－YJH混合酸發(fā)酵

葡萄糖琥珀酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH﹤6.2生命科學學院微生物學教研室－YJH大腸桿菌混合酸發(fā)酵產(chǎn)物生命科學學院微生物學教研室－YJH不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件下可進一步裂解生成H2和CO2既產(chǎn)酸又產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣腸道細菌的鑒別實驗生命科學學院微生物學教研室－YJH腸道細菌的鑒別實驗生命科學學院微生物學教研室－YJHIMViC與硫化氫試驗吲哚試驗（indoltest）甲基紅試驗（methylred）VP試驗（Voges-Prokauertest）檸檬酸鹽試驗（citratetest）硫化氫試驗生命科學學院微生物學教研室－YJH吲哚試驗（indoltest）吲哚試驗是用來檢測吲哚的產(chǎn)生。有些細菌能產(chǎn)生色氨酸酶，分解蛋白胨中的色氨酸產(chǎn)生吲哚和丙酮酸。吲哚與對二甲基氨基苯甲醛結合，形成紅色的玫瑰吲哚。但并非所有微生物都具有分解色氨酸產(chǎn)生吲哚的能力，因此吲哚試驗可以作為一個生物化學檢測的指標。色氨酸水解反應：吲哚與對二甲基氨基苯甲醛反應：大腸桿菌吲哚反應陽性，產(chǎn)氣腸桿菌為陰性。生命科學學院微生物學教研室－YJH甲基紅試驗（methylred）甲基紅試驗是用來檢測由葡萄糖產(chǎn)生的有機酸，如甲酸、乙酸、乳酸等。當細菌代謝糖產(chǎn)生酸時，培養(yǎng)基就會變酸，使加入培養(yǎng)基的甲基紅指示劑由橘黃色（pH6.3）變?yōu)榧t色（pH4.2），即甲基紅反應。盡管所有的腸道微生物都能發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生有機酸，但這個試驗在區(qū)分大腸桿菌和產(chǎn)氣腸桿菌上仍然是有價值的。這兩個細菌在培養(yǎng)的早期均產(chǎn)生有機酸，但大腸桿菌在培養(yǎng)后期仍能維持酸性pH4，而產(chǎn)氣腸桿菌則轉化有機酸為非酸性末端產(chǎn)物，如乙醇、丙酮酸等，使pH升至大約6。因此大腸桿菌為陽性反應，產(chǎn)氣腸桿菌為陰性反應。生命科學學院微生物學教研室－YJHV.P.試驗伏-普試驗是用來測定某些細菌利用葡萄糖產(chǎn)生非酸性或中性末端產(chǎn)物的能力，如丙酮酸。丙酮酸進行縮合、脫羧生成乙酰甲基甲醇，此化合物在堿性條件下能被空氣中的氧氣氧化成二乙酰。二乙酰與蛋白胨中精氨酸的胍基作用，生成紅色化合物，即伏-普反應陽性；不產(chǎn)生紅色化合物者為陰性反應。有時為了使反應更為明顯，可加入少量含胍基的化合物，如肌酸等。其化學反應過程如下：生命科學學院微生物學教研室－YJHV.P.試驗鑒別原理

縮合脫羧2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇

堿性條件

2,3-丁二醇二乙酰

（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結合）紅色化合物-CO2生命科學學院微生物學教研室－YJH大腸桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性V.P.試驗生命科學學院微生物學教研室－YJH檸檬酸鹽試驗（citratetest）檸檬酸鹽試驗是用來檢測檸檬酸鹽是否被利用。有些細菌能夠利用檸檬酸鈉作為碳源，如產(chǎn)氣腸桿菌；而另一些細菌則不能利用檸檬酸鹽，如大腸桿菌。細菌在分解檸檬酸鹽及培養(yǎng)基中的磷酸銨后，產(chǎn)生堿性化合物，使培養(yǎng)基的pH升高，當加入1%溴麝香草酚藍指示劑時，培養(yǎng)基就會由綠色變?yōu)樯钏{色。溴麝香草酚藍的指示范圍為：pH小于6.0時呈黃色，pH在6.0~7.0時為綠色，pH大于7.6時呈藍色。生命科學學院微生物學教研室－YJH生命科學學院微生物學教研室－YJH硫化氫試驗硫化氫試驗是檢測硫化氫的產(chǎn)生，也是用于腸道細菌檢查的常用生化試驗。有些細菌能分解含硫的有機物，如胱氨酸、半胱氨酸、甲硫氨酸等產(chǎn)生硫化氫，硫化氫一遇培養(yǎng)基中的鉛鹽或鐵鹽等，就形成黑色的硫化鉛或硫化鐵沉淀物。

以半胱氨酸為例，其化學反應過程如下：

CH2SHCHNH2COOH+H2O→CH3COCOOH+H2S↑+NH3↑

H2S+Pb（CH3COO）2→PbS↓（黑色）+2CH3COOH

大腸桿菌為陰性，產(chǎn)氣腸桿菌為陽性。生命科學學院微生物學教研室－YJH以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸(aerobicrespiration)無氧呼吸(anaerobicrespiration)以分子氧作為最終電子受體2.呼吸作用呼吸作用是指微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程。

呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。生命科學學院微生物學教研室－YJH一些呼吸作用電子受體生命科學學院微生物學教研室－YJH葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2

和水，釋放大量能量（1）有氧呼吸生命科學學院微生物學教研室－YJH

有氧呼吸：

電子傳遞鏈；

氧分子；

（最終電子受體）（1）有氧呼吸生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸最終電子受體不是氧，是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。生命科學學院微生物學教研室－YJH硝酸鹽還原細菌能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。生命科學學院微生物學教研室－YJH硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導致水質變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。反硝化作用的生態(tài)學作用生命科學學院微生物學教研室－YJH其它厭氧呼吸延胡索酸呼吸：兼性厭氧，將延胡索酸還原成琥珀酸，以往都是把琥珀酸的形式作為微生物的一般發(fā)酵產(chǎn)物來考慮。實際上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最終電子受體，而琥珀酸是還原產(chǎn)物。生命科學學院微生物學教研室－YJH錳離子三價鐵離子硒酸鹽二甲亞砜砷酸鹽三甲基胺延胡索酸甘氨酸其它電子受體生命科學學院微生物學教研室－YJH厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。一、異養(yǎng)微生物的生物氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能量以無機物為電子供體這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細胞物質自養(yǎng)微生物從對無機物的生物氧化過程中獲得生長所需要能量的微生物一般都是：化能無機自養(yǎng)型微生物。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH自養(yǎng)微生物的合成代謝：將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復雜的細胞成分?；墚愷B(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化復雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]生命科學學院微生物學教研室－YJH二、自養(yǎng)微生物的生物氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH二、自養(yǎng)微生物的生物氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH二、自養(yǎng)微生物的生物氧化生命科學學院微生物學教研室－YJHNH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源。亞硝化細菌：硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量

這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。1、氨的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH亞硝化細菌硝化細菌1、氨的氧化氨單加氧酶羥氨氧還酶亞硝酸氧化酶生命科學學院微生物學教研室－YJH1、氨的氧化NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產(chǎn)生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進行電子的逆呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在10h以上。生命科學學院微生物學教研室－YJH硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。俄國著名微生物學家Winogradsky的杰出貢獻：化能無機自養(yǎng)型微生物的發(fā)現(xiàn)氧化無機物獲得能量；沒有光和葉綠素的條件下也能同化CO2為細胞物質（能以CO2為唯一或主要碳源）2、硫的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH硫細菌在進行還原態(tài)硫物質的氧化時會產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導致環(huán)境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于1的環(huán)境中生長。2、硫的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH和硝化細菌一樣，硫細菌也是通過電子的逆呼吸鏈傳遞來生成還原力。2、硫的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH通過氧化磷酸化途徑產(chǎn)生ATP（主要途徑）底物水平磷酸化途徑產(chǎn)生ATP（非主要途徑）磷酸腺苷硫酸的氧化途徑，每氧化一分子硫酸根產(chǎn)生2.5個ATP2、硫的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對于少數(shù)細菌來說也是一種產(chǎn)能反應，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）

為什么要在酸性環(huán)境下生活？3、鐵的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（pH低于3.0）下才能保持可溶解性和化學穩(wěn)定；

為什么要在酸性環(huán)境下生活？3、鐵的氧化當pH大于4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價鐵（Fe3+）；生命科學學院微生物學教研室－YJH以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：3、鐵的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH3、鐵的氧化它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復到原來的無氧狀態(tài)。氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴重的環(huán)境污染。生命科學學院微生物學教研室－YJH氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物，很多細菌都能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。能以氫為電子供體，以O2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌：氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細胞合成代謝所需要的還原力。氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2

，也能利用其它有機物生長。4、氫的氧化生命科學學院微生物學教研室－YJH這類細菌是嚴格厭氧菌4、氫的氧化產(chǎn)甲烷菌（Methanogenesis）和產(chǎn)乙酸菌（Acetogenesis）能以CO2或碳酸鹽為電子受體和碳源進行生長。生命科學學院微生物學教研室－YJH有些細菌能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量，但必需以有機物作為碳源進行生長，這類細菌被稱為：兼養(yǎng)型微生物兼養(yǎng)型微生物mixotrophs生命科學學院微生物學教研室－YJH化能自養(yǎng)微生物以無機物作為能源，一般產(chǎn)能效率低，生長慢，但從生態(tài)學角度看，它們所利用的能源物質是一般化能異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長快的化能異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競爭?；茏责B(yǎng)微生物生命科學學院微生物學教研室－YJH化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過光合磷酸化將光能轉變?yōu)榛瘜W能儲存于ATP中三、能量轉換生命科學學院微生物學教研室－YJH1、底物水平磷酸化物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation

）。生命科學學院微生物學教研室－YJH2、氧化磷酸化物質在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2可通過位于線粒體內(nèi)膜或細菌質膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質，這個過程偶聯(lián)ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱為氧化磷酸化（oxidativephosphorylation

）。生命科學學院微生物學教研室－YJH典型的呼吸鏈自EMP2NADH2自乙酰CoA2NADH2自TCA6NADH2自TCA2FADH2高能水平低氧化還原勢氧化態(tài) 還原態(tài)還原態(tài) 氧化態(tài) 氧化態(tài) 還原態(tài)還原態(tài) 醌 氧化態(tài)氧化態(tài) 還原態(tài)

脫氫酶NAD FADH2 H2ONADH2 FAD 1/2O2

+2H+低能水平高氧化還原勢FP Fe-S Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3

氧化酶生命科學學院微生物學教研室－YJH典型的呼吸鏈生命科學學院微生物學教研室－YJH原核生物呼吸鏈的特點存在于細胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細胞色素系統(tǒng)有別，如E.Coli在缺氧時，呼吸鏈分為兩支，即Cyt.b556Cyt.o；Cyt.b558Cyt.d生命科學學院微生物學教研室－YJH3、光合磷酸化（photophosphorylation）光合磷酸化是光能轉變?yōu)榛瘜W能的過程，當一個葉綠素分子吸收光量子時，葉綠素即被激活，導致其釋放一個電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這個過程偶聯(lián)ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱為光合磷酸化。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP。生命科學學院微生物學教研室－YJH光能營養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物原核生物（僅原核生物有）：光合細菌3、光合磷酸化（photophosphorylation）藻類及其它綠色植物藍細菌生命科學學院微生物學教研室－YJH細菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類似的化學結構，二者的區(qū)別在于側鏈基團的不同，以及由此而導致的光吸收特性的差異。細菌的葉綠素生命科學學院微生物學教研室－YJH不產(chǎn)氧光合作用的反應中心為P870光合作用的反應中心生命科學學院微生物學教研室－YJH光合細菌主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP電子傳遞的過程中造成了質子的跨膜移動，為ATP的合成提供了能量。（1）環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化是存在于光合細菌中的一種原始產(chǎn)能機制，在光能的驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞完成磷酸化產(chǎn)能反應的一種光合磷酸化方式。不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進行不產(chǎn)氧的光合作用；通過電子的逆向傳遞產(chǎn)生還原力；生命科學學院微生物學教研室－YJH（1）環(huán)式光合磷酸化電子傳遞的過程中造成了質子的跨膜移動，為ATP的合成提供了能量。生命科學學院微生物學教研室－YJH（1）環(huán)式光合磷酸化不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進行不產(chǎn)氧的光合作用；生命科學學院微生物學教研室－YJH非環(huán)式光合磷酸化的反應式：2NADP+＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H+＋2ATP＋O2產(chǎn)氧型光合作用（綠色植物、藍細菌）（2）非環(huán)式光合磷酸化在高等植物和藍細菌中，通過裂解水提供細胞合成的還原能力，以及存在的兩種類型的反應中心，連同天線色素、初級電子受體和供體一起構成光合系統(tǒng)I和光合系統(tǒng)II兩個系統(tǒng)偶聯(lián)進行的光合磷酸化。生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）非環(huán)式光合磷酸化生命科學學院微生物學教研室－YJH（2）非環(huán)式光合磷酸化生命科學學院微生物學教研室－YJH綠色細菌的非環(huán)式光合磷酸化（不產(chǎn)氧型光合作用）NAD++H2S+ADP+PiNADPH+H++ATP+Shvchl（2）非環(huán)式光合磷酸化生命科學學院微生物學教研室－YJH一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與依靠細胞膜上的紫膜吸收光能產(chǎn)生ATP的獨特的途徑，又稱為紫膜光合磷酸化。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5μm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。實驗發(fā)現(xiàn)，在波長為550-600nm的光照下，嗜鹽菌ATP的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用生命科學學院微生物學教研室－YJH（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用在不同光照和氧下四種生理類型的微生物的ATP合成生命科學學院微生物學教研室－YJH紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應（3）嗜鹽菌紫膜的光合作用自養(yǎng)微生物對CO2的固定

卡爾文循環(huán)（Calvincycle）

還原性三羧酸循環(huán)途徑

厭氧乙酰-CoA途徑

羥基丙酸途徑第二節(jié)耗能代謝卡爾文循環(huán)（Calvincycle）的三個階段羧化反應3個核酮糖-1,5-二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將3個CO2固定,并轉變成6個3-磷酸甘油酸分子。還原反應3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛（通過逆向EMP途徑產(chǎn)生）。

CO2受體的再生1個3-磷酸甘油醛通過EMP途徑的逆轉形成葡萄糖，其余5個分子經(jīng)復雜的反應再生出3個核酮糖-1,5-二磷酸分子。Calvincycle還原性三羧酸循環(huán)途徑4C厭氧乙酰-CoA途徑羥基丙酸途徑Amphibolicpathway兩用代謝途徑

EMP、HMP和TCA循環(huán)Anapleroticsequence代謝物回補順序指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應

Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)Glyoxylatecycle乙醛酸循環(huán)

Section3Specificmetabolismofmicrobes

微生物特有的合成代謝途徑

Biologicalnitrogenfixation固氮作用

Synthesisofpeptidolycan肽聚糖的合成固氮作用

定義：固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮還原形成氨的作用過程。固氮微生物的種類研究過的固氮生物約有50多屬和100多種，均為原核生物，包括細菌、放線菌和藍細菌，目前尚未發(fā)現(xiàn)真核微生物具有固氮作用。根據(jù)固氮微生物與高等植物及其他生物的關系，可以將其劃分為三大類：自生固氮體系、共生固氮體系和聯(lián)合固氮體系。

固氮的生化機制固氮反應的必要條件固氮的生化途徑

能量還原力固氮酶還原底物N2Mg2+

嚴格的厭氧環(huán)境固氮反應的必要條件固氮的生化途徑好氧固氮菌防止氧傷害其固氮酶的機制固氮菌保護固氮酶的機制藍細菌保護固氮酶的機制根瘤菌保護固氮酶的機制固氮菌保護固氮酶的機制呼吸保護構象保護

肽聚糖合成的三個階段在細胞質中合成細胞壁五肽。在細胞膜上由N-乙酰胞壁酸五肽與N-乙酰葡糖胺合成肽聚糖單體——雙糖肽亞單位。已合成的雙糖肽插在細胞膜外的細胞壁生長點中并交聯(lián)形成肽聚糖。肽聚糖合成的三個階段第一階段第二階段第三階段Regulationofmetabolism微生物代謝的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)定義：指一定數(shù)量的酶，通過其分子構象或分子結構的改變來調(diào)節(jié)其催化反應的速率。它包括酶活性的激活和抑制兩方面酶活性調(diào)節(jié)的方式主要有兩種：Allostericregulation

變構調(diào)節(jié)一些代謝物小分子可與酶的催化部位以外的某些部位可逆性非共價結合，使酶分子結構發(fā)生改變，從而影響酶的活性。Covalentmodification

修飾調(diào)節(jié)在其他酶的催化下，一些酶分子肽鏈上特定基團與某種化學基團發(fā)生可逆性共價結合，從而改變酶的活性。AllostericregulationCovalentmodification酶合成的調(diào)節(jié)

Induction誘導作用

Repression阻遏作用Induction誘導作用定義：酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細胞合成分解代謝途徑中有關酶的過程。包括協(xié)同誘導和順序誘導兩種。Repression阻遏作用終產(chǎn)物阻遏分解代謝產(chǎn)物阻遏葡萄糖效應：由于葡萄糖常對分解利用其他底物的有關酶的合成有阻遏作用，所以分解代謝產(chǎn)物阻遏又稱葡萄糖效應。生命科學學院微生物學教研室－YJH一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物一類與生物生存有關的、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型，普遍存在于一切生物中。初級代謝：微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動所必需的物質和能量的過程，稱為初級代謝。第四節(jié)微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物生命科學學院微生物學教研室－YJH一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物次級代謝：可以認為是某些生物在一定條件下通過突變獲得的一種適應生存的方式。微生物在一定的生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物的生命活動無明確功能的物質的過程。某些微生物為避免在初級代謝過程某種中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用而產(chǎn)生的一類有利于生存的代謝類型。通過次級代謝合成的產(chǎn)物通常稱為次級代謝產(chǎn)物，大多是分子結構比較復雜的化合物。根據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。生命科學學院微生物學教研室－YJH初級代謝系統(tǒng)、代謝途徑和初級代謝產(chǎn)物在各類生物中基本相同。它是一類普遍存在于各類生物中的一種基本代謝類型。1、存在范圍及產(chǎn)物類型不同病毒作為非細胞生物，雖然不具備完整初級代謝系統(tǒng)，但它們?nèi)跃哂胁糠值某跫壌x系統(tǒng)和具有利用宿主代謝系統(tǒng)完成本身的初級代謝過程的能力。次級代謝只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會由于培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級代謝產(chǎn)物。初級代