新疆春春季短短植物適應(yīng)性機(jī)制研究進(jìn)展

新疆春春季短短植物適應(yīng)性機(jī)制研究進(jìn)展

在新疆嚴(yán)格的旱災(zāi)和旱季，生命植物（ephelman或schrgredal.）。它們是古地中海退卻后的第三紀(jì)末第四紀(jì)初,在其裸露地區(qū)適應(yīng)干熱環(huán)境而大量發(fā)育起來(lái)的較為年輕的植物類(lèi)群。其分布以中亞為中心,集中于中亞準(zhǔn)噶爾、地中海沿岸、西亞、北非及北美等廣大地區(qū)的荒漠地帶。在我國(guó)主要分布于準(zhǔn)噶爾盆地荒漠及伊犁河谷地帶,是此類(lèi)荒漠中主要的草本植物片層甚至形成群聚而成為區(qū)別于我國(guó)其它荒漠的獨(dú)特植被類(lèi)型。按生活型可將短命植物分為一年生和多年生兩類(lèi)。其總數(shù)超過(guò)200種,以百合科、十字花科、菊科為主。一年生早春短命植物的生活周期一般只有2個(gè)月左右,每年3月底或4月初開(kāi)始萌發(fā)生長(zhǎng),4~6月份開(kāi)花、結(jié)果,隨即完成生活史。短命植物目前已受到越來(lái)越多的關(guān)注,雖受分布地域的局限,但國(guó)內(nèi)外已對(duì)短命植物許多相關(guān)領(lǐng)域進(jìn)行了研究,宏觀領(lǐng)域包括:區(qū)系成分、生物生態(tài)學(xué)習(xí)性[5,10,11,12,13,14,15]、物候期觀察、種子萌發(fā)及分布格局等方面;結(jié)構(gòu)研究包括:營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)[23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]、果實(shí)多態(tài)性及生繁模式[34,35,36,37,38,39,40]、胚胎學(xué)、花蜜腺的解剖結(jié)構(gòu)、根系特征、種衣與水分的關(guān)系等;生理生化研究包括:植株水分狀況及重量動(dòng)態(tài)、光合蒸騰特性及影響因素、豆科短命植物結(jié)瘤固氮及根瘤菌特性、短命植物表型可塑性研究等;基因克隆包括:短命植物小擬南芥冷馴化及抗病相關(guān)基因克隆等方面的研究。由于短命植物常利用荒漠早春較多的雨雪水迅速完成生活史以避開(kāi)夏季干熱環(huán)境,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它們基本上不具備或少有典型旱生植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),屬于逃避干旱和嚴(yán)酷生境的植物類(lèi)型。也正因?yàn)檫@種長(zhǎng)期避旱的生存方式,最終使短命植物在結(jié)構(gòu)、物候期、生繁模式及生理生化等方面形成了獨(dú)特適應(yīng)性。本文著重就新疆短命植物對(duì)特殊生境的適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行分析和綜合論述,以期對(duì)相關(guān)的研究提供借鑒。1種子萌發(fā)機(jī)制短命植物生存環(huán)境通常較為嚴(yán)酷,對(duì)一些短命植物的觀察發(fā)現(xiàn),即使在適宜條件下,土壤中的種子每次只有部分萌發(fā)?；哪须m氣候多變,但荒漠短命植物并未消失,它們?cè)谏姝h(huán)境中存在長(zhǎng)期種子庫(kù),且主要分布于0~5cm土層中。種子庫(kù)中的種子在任何適宜萌發(fā)機(jī)會(huì)僅有部分萌發(fā)的特點(diǎn),是短命植物類(lèi)群在險(xiǎn)惡生境中持續(xù)存在的重要原因。潘偉斌等的調(diào)查結(jié)果顯示,直到夏季來(lái)臨,沙地中仍有大量種子未曾萌發(fā)。Went認(rèn)為沙土中的短命植物種子需要特定的溫濕度組合才能萌發(fā),這種生繁模式較有利于種群延續(xù)。Gutterman通過(guò)對(duì)一年生沙生植物的環(huán)境影響因子和生存對(duì)策的研究認(rèn)為,降雨量、溫度、濕度、種子大小和種子在土壤中的深度,都可能影響種子萌發(fā)率,而在沙漠極端環(huán)境中降雨時(shí)間、量和分布都難以預(yù)測(cè)。筆者對(duì)十字花科短命植物小擬南芥(Arabidopsispumila)種子萌發(fā)的觀察發(fā)現(xiàn),野外自然生境采收的小擬南芥種子一次性萌發(fā)率只有約15%;但赤霉素處理后能使萌發(fā)率從12%提高到80%以上;對(duì)種皮進(jìn)行端切或去皮或針刺處理能使萌發(fā)率從17%提高到95%以上;其它如雙氧水、低溫層積等處理也能在較小范圍(10%~20%)內(nèi)提高種子的萌發(fā)率。以上結(jié)果暗示:外界環(huán)境因子的適宜組合可能通過(guò)增強(qiáng)胚的活力或減輕種皮束縛的作用方式,促使種子大量萌發(fā)。很多研究表明,果實(shí)(種子)的多態(tài)性是導(dǎo)致種子萌發(fā)異質(zhì)性的重要原因。果實(shí)(種子)多態(tài)性(fruitorseedpolymorphism),指在同一植株的不同部位產(chǎn)生不同形態(tài)果實(shí)(種子)的現(xiàn)象,它作為一種混合生殖對(duì)策,減少了同胞子代間的競(jìng)爭(zhēng)及環(huán)境的時(shí)空變化對(duì)植株生殖成功的影響。從適應(yīng)機(jī)制看,果實(shí)多態(tài)現(xiàn)象常出現(xiàn)在那些生長(zhǎng)于荒漠、鹽沼等環(huán)境條件高度多變生境中的植物上,很多屬于短命(一年生)或類(lèi)短命(多年生)植物。根據(jù)Imbert的統(tǒng)計(jì),果實(shí)多態(tài)性現(xiàn)象已在被子植物99個(gè)屬共219種中有過(guò)描述,但主要集中在菊科、藜科、十字花科、石竹科、禾本科、豆科等18個(gè)科中。如十字花科短命植物異果芥(Diptychocarpusstrictus),其同一果序上不同位置的果實(shí)在開(kāi)裂方式及散布特點(diǎn)上均存在明顯差異,其中:下部果不開(kāi)裂、易脫落,其種子具休眠性;上部果開(kāi)裂,種子散布距離遠(yuǎn)、無(wú)休眠性,這種特性不僅可在時(shí)間和空間異質(zhì)的環(huán)境中增加子代的存活機(jī)會(huì),還減少了同胞種子間在萌發(fā)上的競(jìng)爭(zhēng)風(fēng)險(xiǎn),使種群通過(guò)土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài)變化來(lái)調(diào)節(jié)其大小和擴(kuò)展速度。2形狀和結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性2.1幼年期植物短命植物的營(yíng)養(yǎng)期短暫必然使其株高及株重的增長(zhǎng)受到制約,因此植株低矮、重量輕成為短命植物的主要特點(diǎn)。在荒漠地帶,低溫和干旱對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)體的生存具有強(qiáng)大的壓力,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)只能局限于短促的春季低溫季節(jié),于是塑造出短命和小型的草本,以一次結(jié)實(shí)、大量產(chǎn)生種子來(lái)適應(yīng)嚴(yán)酷的生境。通常早春短命植物的生活周期只有2個(gè)月左右。在新疆北部它們常常于溫度較低的3月底至4月初萌發(fā),群落中多數(shù)長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期植物尚未萌動(dòng)時(shí),矮小的短命植物就充分利用這一時(shí)機(jī)進(jìn)行有效光合積累。在短命植物大量分布的莫索灣地區(qū)3月份的平均氣溫在0℃左右,4月可達(dá)10℃以上,但夜間溫度仍較低。盡管早春植物的幼苗具有一定耐寒性,但低溫對(duì)植株生長(zhǎng)速度仍具有顯著影響,從而導(dǎo)致苗期生物量積累較少,外觀上顯示植株矮小特征;當(dāng)溫度一旦回升,日照增長(zhǎng),便立刻從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)。當(dāng)早春植物進(jìn)入抽苔、開(kāi)花、結(jié)實(shí)期后,其植株高度就不會(huì)產(chǎn)生大的變化,到6月份花開(kāi)果熟時(shí)的株高僅有5~30cm,但它們依然花果繁多,即使僅2~5cm的矮小植物也是果實(shí)累累。短命植物矮小的株型不僅利于保持水分還可充分利用近地面的氣溫,通過(guò)生殖枝的強(qiáng)烈分化將光合積累更多地轉(zhuǎn)化為果實(shí)的形成。這種將機(jī)體有限的生物量在最短時(shí)間結(jié)出最多種子的生長(zhǎng)發(fā)育模式,是短命植物適應(yīng)荒漠隨時(shí)可能出現(xiàn)的干旱威脅、維持種群生存繁衍的重要方式。2.2結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)快由于短命植物能夠有效利用生長(zhǎng)環(huán)境的高濕條件,迅速完成生活史以逃避干旱,一些學(xué)者認(rèn)為它們應(yīng)屬中生植物,而非抗旱類(lèi)型。于喜鳳等對(duì)異喙菊的解剖結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn),其莖葉均由大型薄壁細(xì)胞構(gòu)成薄壁組織,具儲(chǔ)水功能,在整個(gè)生活期內(nèi)植株含水量較高(80%~90%)且波動(dòng)不大;莖葉表皮由單層細(xì)胞構(gòu)成,角質(zhì)層較薄;根長(zhǎng)10~15cm,小于株高,為淺根系,結(jié)合其物候?qū)W和生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn),將其歸為中生植物。周桂林等對(duì)8種短命植物營(yíng)養(yǎng)器官解剖學(xué)觀察結(jié)果顯示,莖均為初生結(jié)構(gòu),表皮細(xì)胞1層,外壁無(wú)角質(zhì)層或角質(zhì)層較薄;維管束髓射線(xiàn)細(xì)胞小、壁加厚,起著輸導(dǎo)和機(jī)械支持作用,表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的發(fā)育特點(diǎn)。十字花科短命植物離子芥(Chorisporatenella)、抱莖獨(dú)行菜(原穿葉獨(dú)行菜)(Lepidiumperfoliatum)、獨(dú)行菜(Lepidiumapetalum)等均具有簡(jiǎn)單的結(jié)構(gòu),莖髓部具有大型和特大型薄壁細(xì)胞,并在髓部中央出現(xiàn)髓腔,使莖部結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化,但其莖的次生木質(zhì)部及維管束之間的薄壁細(xì)胞壁加厚,與莖、葉、葉柄表皮細(xì)胞厚壁和較厚壁細(xì)胞共同起到機(jī)械支持作用,顯示其結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。另外,對(duì)禾本科短命植物旱麥草(Eremopyrumtriticeum)、菊科短命植物疏齒千里光(Seneciosubdentatus)和小甘菊(Cancriniadiscoidea)、豆科胡盧巴屬(Trigonella)4種短命植物等的研究發(fā)現(xiàn),它們均具有結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)發(fā)育快等特點(diǎn),某些僅有初生結(jié)構(gòu)(小甘菊的莖),屬于典型的避旱型植物。楊戈等對(duì)新疆19種短命植物營(yíng)養(yǎng)器官的解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn),其莖、葉表皮多由單層細(xì)胞組成,無(wú)或僅有較薄的角質(zhì)層,多數(shù)無(wú)毛或具單細(xì)胞毛,氣孔不下陷;多數(shù)種的葉肉組織分柵欄組織與海綿組織且輸導(dǎo)組織不夠發(fā)達(dá),由此進(jìn)一步顯示其結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化,旱生結(jié)構(gòu)不明顯的特點(diǎn)。綜上所述,短命植物為適應(yīng)干旱環(huán)境雖形成了一些旱生結(jié)構(gòu),如葉表皮具角質(zhì)層、等面葉、柵欄組織發(fā)達(dá)、具花環(huán)狀維管束鞘等,但從總體上看,這只是此類(lèi)植物在短暫生活史中最大程度增加光合效率的一種適應(yīng)策略,并不足以改變其中生的性質(zhì)。李銀芳等對(duì)短命植物水分狀況的研究表明,與旱生木本植物相比,短命植物體內(nèi)水分的特點(diǎn)為:自由水量和蒸騰強(qiáng)度較高,吸水力和持水力較低。因此可以認(rèn)為,一年生早春短命植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)主要不是通過(guò)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的特化,而是利用其特殊的生理特性和短暫生活史來(lái)完成的,因此短命植物是干旱植被中一類(lèi)特殊的草本植物。2.3選用短生長(zhǎng)周期的植物通常根系的生長(zhǎng)發(fā)育與土壤水分密切相關(guān)。在根系生長(zhǎng)發(fā)育早期,水分的適度增加或減少會(huì)相應(yīng)減緩或促進(jìn)根系特別是側(cè)根的生長(zhǎng)。新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的莫索灣地區(qū)是短命植物集中分布區(qū)域,1959~1982年間4~6月份各月的平均降水量均在10mm以上。5月上旬至5月下旬0~20cm沙層中的含水量平均為1.5%至4.0%,20~60cm沙層內(nèi)的可達(dá)3.5%~4.5%。4月份是短命植物根系生長(zhǎng)發(fā)育最主要的階段,而同期一般有較多降水和融雪水,土壤上層的含水量較高,為短命植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了有利的條件,因此它們無(wú)須像旱生植物那樣將根系扎向更深的土層即可獲得所需的水分,其根系一般分布在10~30cm土層內(nèi),很少超出40cm,因此在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中短命植物發(fā)育形成了較淺根系。很多早春短命植物根系適應(yīng)短生長(zhǎng)周期的特點(diǎn)為:根系不發(fā)達(dá),分化簡(jiǎn)單,側(cè)根多,分布于土壤表層,根莖髓部有大型和特大型薄壁細(xì)胞,有利于吸收早春土壤的水分。從短命植物根的解剖結(jié)構(gòu)看,它們傾向于分化為不同程度的次生構(gòu)造,據(jù)記載,1年生短命植物4月初萌動(dòng),中旬開(kāi)始展葉,經(jīng)過(guò)15d左右即進(jìn)入次生生長(zhǎng)。在此過(guò)程中多數(shù)短命植物根無(wú)周皮的形成,僅有破損的表皮和加厚的皮層,其目的可能是增加根在土壤的吸收面積和固著能力,而無(wú)須象旱生植物那樣發(fā)育出強(qiáng)大深扎的根系尋找水源,從而形成了早春短命植物的淺根系特征。然而短命植物除了春季萌發(fā)的植株外,還存在秋天萌發(fā)并在雪下以幼苗形式越冬的植株。春天土壤表層含水充足,使得春萌株根系纖弱且較淺;夏末秋初土表含水量低而蒸發(fā)量大,致使秋萌株根系較粗壯且深廣。這正反映出短命植物幼苗根系與不同季節(jié)表層土壤水分和溫度條件之間的適應(yīng)關(guān)系。3葉維管束劍ak-aliatum及ac/a的花環(huán)結(jié)構(gòu)表1對(duì)許多短命植物營(yíng)養(yǎng)解剖結(jié)構(gòu)的研究顯示,維管束鞘中含有大量的葉綠體,呈花環(huán)結(jié)構(gòu);柵欄組織發(fā)達(dá),有些還具有等面葉結(jié)構(gòu)[23,24,25,26,27,28,29,30,31]。眾所周知,C4植物維管束鞘細(xì)胞中大量的葉綠體是進(jìn)行卡爾文(Calvin)循環(huán)的主要場(chǎng)所(內(nèi)含RuBP羧化酶),而其周?chē)娜~肉細(xì)胞則含有CO2固定效率更高的PEP羧化酶,可從細(xì)胞間隙富集低濃度CO2并經(jīng)C4循環(huán)進(jìn)入鞘細(xì)胞,從而有效提高光合效率。而C3植物只在葉肉細(xì)胞葉綠體內(nèi)存在效率較低的RuBP羧化酶,其CO2固定效率只有PEP羧化酶的1/60。因此花環(huán)結(jié)構(gòu)奠定了C4植物高光飽和點(diǎn)及高光效的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。于喜風(fēng)等對(duì)十字花科短命植物獨(dú)行菜(L.apetalum)解剖結(jié)構(gòu)的研究表明,其葉脈維管束鞘細(xì)胞內(nèi)含有較多的大型葉綠體,屬C4植物型;具等面葉,且葉上下表皮及莖表皮均有較多氣孔,比一般中生植物的氣體交換速度快。在抱莖獨(dú)行菜(L.perfoliatum)的研究中也得出了相似結(jié)論。對(duì)其他幾種十字花科短命植物如荒漠庭薺(Alyssumdasycarpum)、離子芥(C.tenella)、條葉庭薺(Alyssumlinifolium)等研究顯示,它們具有等面葉結(jié)構(gòu)(離子芥除外),柵欄組織發(fā)達(dá),葉上下表皮具較多氣孔;葉維管束鞘細(xì)胞中含大量葉綠體,屬C4結(jié)構(gòu),這些葉結(jié)構(gòu)具有適應(yīng)高光效的特點(diǎn),并促使植株在短期內(nèi)完成生活史。另外,對(duì)禾本科旱麥草屬短命植物毛穗旱麥草(Eremopyrumdistans)、旱麥草(E.triticeum)、東方旱麥草(E.orientala),菊科短命植物疏齒千里光(Seneciosubdentatus)和小甘菊(Cancriniadiscoidea),紫草科短命植物假狼紫草(Noneacaspica)、石果鶴虱(Lappulaspinocarpa)及車(chē)前科的小車(chē)前(Plantagominuta)等種類(lèi)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)研究也發(fā)現(xiàn)葉柵欄組織發(fā)達(dá),多數(shù)具等面葉,葉上下表皮較多氣孔促進(jìn)了氣體交換,而葉脈維管束鞘細(xì)胞中所含葉綠體則有利于光合效率的提高。短命植物與C4植物相似的這些高光效結(jié)構(gòu)特征使短命植物能在短時(shí)間內(nèi)順利完成生活史,是短命植物適應(yīng)環(huán)境的重要策略。4生殖調(diào)控對(duì)植物生長(zhǎng)的影響對(duì)于靠種子繁殖的一年生植物來(lái)說(shuō),其種群的更新完全依賴(lài)新個(gè)體的出現(xiàn)才得以實(shí)現(xiàn),因此產(chǎn)生種子是保證其種群延續(xù)的唯一途徑。而果實(shí)和種子產(chǎn)量的多少則嚴(yán)重影響種群的大小和荒漠植被的蓋度。同其它種子植物一樣,短命植物也是在環(huán)境允許的限度內(nèi)產(chǎn)生并留下盡可能多的籽實(shí)以維持其種群的發(fā)展。早春短命植物雖生命短暫,但具有極強(qiáng)的結(jié)實(shí)性。如短命植物生殖枝非常發(fā)達(dá),其果實(shí)占地上部株重的比例均在20%以上,最高可達(dá)77.8%(角果毛茛),明顯高于同一地區(qū)的長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本植物。這一特性對(duì)維持種群在嚴(yán)酷生態(tài)條件下的延續(xù)和穩(wěn)定極為有益。對(duì)十字花科異果芥(D.strictus)的研究顯示出較典型的特征:其生活史短暫、個(gè)體矮小,相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力較弱,但可獲得較高的生殖值,從而產(chǎn)生大量的后代。此策略對(duì)該類(lèi)植物適應(yīng)荒漠多變的環(huán)境條件、保存并擴(kuò)大種群具有重要的生態(tài)意義。Primack對(duì)車(chē)前屬(Plantago)15種植物的研究證明,一年生植物的生殖分配要大于多年生植物,生長(zhǎng)在嚴(yán)酷環(huán)境中的植物傾向于比適宜生境植物的生殖分配高。另如:甘新念珠芥(Neotorulariakorolkovii)、寬翅菘藍(lán)(Isatisviolascens)和西伯利亞離子芥(Chorisporasibirica)都是準(zhǔn)噶爾盆地中常見(jiàn)的十字花科早春短命植物,其生殖器官在整個(gè)生物量的分配中所占比例分別為73.55%、50.33%、71.36%;單株種子粒數(shù)分別為1812.54±1652.08、145.62±83.19、1994.35±1877.360。如此大量果實(shí)、種子的產(chǎn)生極大地增加了土壤種子庫(kù)的蓄存,為其在有利年份幼苗的建成和植株個(gè)體的大量存活創(chuàng)造了條件。對(duì)菊科短命植物異喙菊(Heteraciaszovitsii)、小瘡菊(Garhadioluspapposus),禾本科旱麥草屬4種短命植物東方旱麥草(E.orientala)、毛穗旱麥草(E.distans)、光穗旱麥草(E.bonaepartis)和旱麥草(E.triticeum),豆科胡盧巴屬(Trigonella)4種短命植物網(wǎng)脈胡盧巴(T.cancellata)、單花胡盧巴(T.monantha)、直果胡盧巴(T.orthoceras)和彎果胡盧巴(T.arcuata)等的結(jié)實(shí)特性研究表明,它們雖然植株矮小,但生殖分配高,果實(shí)量大,從而獲得較高的繁殖率。劉曉云等對(duì)10種常見(jiàn)短命植物生長(zhǎng)的重量動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn),絕大多數(shù)短命植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重量變化明顯,生長(zhǎng)曲線(xiàn)呈單峰型,與長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期植物相比,一年生短命植物果實(shí)在地上部生物量中所占比例很高,最高可達(dá)77.8%。結(jié)實(shí)力是有性繁殖的一個(gè)重要特性,選擇強(qiáng)度與結(jié)實(shí)率成正比。結(jié)實(shí)力高則可提供大量有差異的個(gè)體,為下一代成功繁衍提供較大機(jī)會(huì)。在荒漠中,環(huán)境條件嚴(yán)酷、多變,短命植物在萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和繁殖等各環(huán)節(jié)所遭遇的死亡風(fēng)險(xiǎn)較高,因此可能通過(guò)產(chǎn)生較多的子代而抵消萌發(fā)和幼苗存活率低帶來(lái)的影響,從而保證種群的延續(xù)。5對(duì)土壤水分的適應(yīng)植物生活周期可塑性的直接反映是表型可塑性,是植物在可變環(huán)境中最大適應(yīng)度的功能反應(yīng),較高的可塑性將使植物對(duì)環(huán)境具有較高的潛在適應(yīng)能力。在準(zhǔn)噶爾荒漠典型氣候影響下,短命植物呈現(xiàn)春天萌發(fā)、迅速生長(zhǎng)、夏初枯死并以種子形式渡過(guò)干熱夏季和嚴(yán)寒冬天的特征,但在某些特殊條件下,如冬天有積雪覆蓋,或生長(zhǎng)期內(nèi)有充足水分供應(yīng)時(shí),短命植物將迅速適應(yīng)此變化,使生活周期延長(zhǎng)(與典型一年生中生草本植物類(lèi)似),或變?yōu)樵侥晟?二年生)植物類(lèi)型。短命植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)主要受制于溫度,而個(gè)體生活周期的延伸或縮短則受土壤水分的調(diào)控。當(dāng)土壤含水對(duì)植株生活不構(gòu)成限制,植株經(jīng)酷暑仍能生活,且生活史類(lèi)似于一、二年生草本植物。這可能是對(duì)其生境中長(zhǎng)期缺水狀況的一種適應(yīng)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,短命植物是一類(lèi)逃避干旱的一年生中生草本植物,它們通過(guò)調(diào)節(jié)并極力縮短和減少營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間和生物量來(lái)達(dá)到避旱的目的。潘偉斌等對(duì)新疆北部常見(jiàn)的4種短命植物卷果澀芥(Malcolmiascorpioides)、四齒芥(Tetracmequadricornis)、長(zhǎng)齒四齒芥(T.recurvata)和狹果鶴虱(Lappulasemiglabra)的研究顯示,從9月下旬至封凍,或從春天融雪到5月上旬,每當(dāng)大雨或融雪后都發(fā)現(xiàn)嫩苗出土。并按出苗季節(jié)區(qū)分為秋萌株和春萌株。王雪芹等對(duì)古爾班通古特沙漠南部短命植物響應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境水熱變化過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn),短命植物除了春季大量萌發(fā)和部分秋季萌發(fā)外,夏季如遇適量降