巢址選擇對雜色山雀繁殖成功率的影響

巢址選擇對雜色山雀繁殖成功率的影響

鳥類筑巢選擇包括研究鳥類及其周邊地區(qū)的生態(tài)因素在鳥類筑巢選擇過程中的作用和地位，以及鳥類選擇地方筑巢的原因和主要因素。巢址選擇是鳥類繁殖體系的重要環(huán)節(jié),能將同類的干擾作用,天敵捕食和不良因子的影響降到最低水平從而提高繁殖成功率,巢址選擇是鳥類在進化過程中形成的一種繁殖與防御對策,巢址選擇的質量可直接影響鳥類的繁殖成功率,間接影響種群動態(tài)和群落組成,所以對鳥類巢址選擇的研究具有重要意義。通過對鳥類巢址選擇的研究,可以增強人們對鳥類繁殖需求的理解,從而有助于鳥類多樣性的保護。巢箱可以吸引大量的繁殖鳥類,也便于追蹤連續(xù)多代的個體的繁殖成功率,在鳥類研究中利用非常廣泛,成為鳥類野外研究的一部分。利用巢箱來進行鳥類生態(tài)學研究始于20世紀20年代的荷蘭,英國始于20世紀40年代,北美和歐洲至少有65種洞巢鳥的研究利用了巢箱。人工巢箱在鳥類種群動態(tài)、生活史演化、數(shù)量遺傳學、性選擇等理論發(fā)展中起到很重要的作用。Jerome等對紫崖燕(Prognesubis)、家麻雀(Passerdomesticus)、紫翅椋鳥(Sturnusvulgaris)的巢箱利用進行分析,發(fā)現(xiàn)地理變量顯著地影響了北美洲紫燕和家麻雀對巢箱的利用。Hugh研究了5個同域雀形目鳥類對人工巢箱的選擇,表明洞入口的直徑是很重要的變量,另外鶯鷦鷯(Troglodytesaedon)巢總是選擇距樹林或密集灌木叢30m范圍內進行筑巢,雙色樹燕(Tachycinetabicolor)選擇巢位離建筑物較近。Charles等對藍翅黃森鶯(Protonotariacitrea)的巢箱選擇進行研究,結果表明,與開闊水源距離、一天中太陽直射巢箱的時間是影響巢箱選擇的主要因子。Cezary比較了白領姬鹟(Ficedulaalbicollis)巢箱和自然巢繁殖生態(tài)學,發(fā)現(xiàn)繁殖參數(shù)沒有差異,但是自然巢被捕食率較高。KEES利用人工巢箱研究大山雀(Parusmajor)性格和婚外配對的關系,表明性格特點的不同影響大山雀婚外配對的行為。曹長雷于2005、2006年通過懸掛人工巢箱,探討了次生林破碎化對白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)繁殖的影響,發(fā)現(xiàn)次生林破碎化對白眉姬鹟繁殖產生很大的影響,斑塊面積、形狀指數(shù)、隔離度均在不同程度上影響著白眉姬鹟的繁殖參數(shù)。以上的研究說明了影響鳥類對巢箱選擇的變量在不同的鳥類中存在明顯差異。雜色山雀(Parusvarius)是一種分布區(qū)域極其狹窄的小型森林洞巢鳥類,種群數(shù)量稀少,在中國大陸僅見繁殖于遼寧省的東南部山區(qū)和毗鄰遼寧的吉林省西南部山區(qū),為當?shù)亓豇B。目前國外對雜色山雀的研究主要集中在用人工巢箱法研究其生活史、性選擇、形態(tài)特征、食性等。我國則在雜色山雀繁殖生態(tài)、繁殖成功率等方面開展了一些研究[16,17,18,16,17,18],如金春日等對雜色山雀的繁殖成功率的研究認為人為干擾是造成卵和雛鳥損失的主要原因。為了探討巢址選擇對雜色山雀繁殖的影響,找出影響雜色山雀繁殖成功率的巢址選擇方面的主要因子,于2009—2011年3—7月雜色山雀的繁殖期,在遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)懸掛人工巢箱,對雜色山雀的巢址選擇進行了調查研究,希望能為雜色山雀這一狹域分布物種棲息地的管理和保護提供重要參考。1研究領域和方法1.1保護區(qū)自然概況遼寧省仙人洞國家級自然保護區(qū)位于遼東半島大連市莊河境內的北部山區(qū),南瀕黃海,北靠千山,地理坐標為東經122°53′24″—123°03′30″,北緯39°54′00″—40°03′00″,海拔200—600m,總面積3574.7hm2,其中核心區(qū)面積789.7hm2,是保護區(qū)內原生植被保存最完整的區(qū)域,緩沖區(qū)876.2hm2,實驗區(qū)面積1917.8hm2,保護區(qū)屬暖溫帶濕潤季風氣候區(qū)。保護區(qū)主要保護對象為華北、長白植物區(qū)系過渡帶生態(tài)系統(tǒng)、大面積的天然赤松林、東北地區(qū)獨有的第四紀冰川殘留下的天然亞熱帶植物以及鳥類等國家和省重點保護野生動物。保護區(qū)擁有目前亞洲面積最大的赤松—櫟林頂級植物群落,天然赤松林達234.1hm2。因莊河市瀕臨黃海,夏季受海洋性季風影響,多為東南風,冬季多為西北風。四季溫和,雨熱同季,光照和降雨集中,并具有一定的海洋性氣候特點。自然保護區(qū)植物資源豐富多樣,共有維管束植物108科399屬831種,其中,木本植物192種,草本植物639種,苔蘚植物140種,真菌類植物67種,地衣植物66種。主要樹種有赤松(Pinusdensiflora)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、紅松(Pinuskoraiensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)、花曲柳(Fraxinusrhynchophylla)等。1.2生物量調查與測量2009年3月—2011年7月,累計在研究地懸掛270個木制山雀式人工巢箱(2009年50個,2010年80個,2011年170個),用以招引雜色山雀巢箱尺寸為底15cm×15cm、高27cm(后壁)×20cm(前壁),圓形巢口直徑3.5cm。3a間,在研究地共招引到雜色山雀24巢。巢生境選擇以巢樹為中心,取10m×10m為樣方,對樣方中的生境特征進行調查測量,再在巢周圍隨機選擇1個沒被利用的人工巢箱作為對照樣方。調查項目共21個生態(tài)因子,包括:(1)巢樹傾斜角(°):用羅盤儀測量;(2)巢樹高(m):估計值;(3)巢樹胸徑(cm):巢箱懸掛處的胸徑,用直尺測量;(4)巢距地高(m):用卷尺測量;(5)巢口方向(°):用羅盤儀測量,以正北方向為0°;依順時針方向;(6)坡度(°):用羅盤儀測量;(7)坡向(°):用羅盤儀測得,以正北方向為0°;依順時針方向;(8)距水源距離(m);(9)距路距離(m):寬度>0.5m,經常有人行走的小路即作為路;(10)喬木種類:即樣方內胸徑>4cm的樹木種類;(11)喬木數(shù)量:即樣方內胸徑>4cm的樹木數(shù)量;(12)喬木蓋度(%):估計值;(13)喬木胸徑(cm):即樣方內胸徑>4cm的喬木平均胸徑;(14)喬木最大高度(m);(15)喬木平均高度(m);(16)灌木種類:樣方內高度>30cm的灌木種類;(17)灌木蓋度(%):估計值;(18)灌木最大高度(m);(19)灌木平均高度(m);(20)植被類型:根據(jù)優(yōu)勢喬木的種類,分為闊葉林、針葉林和針闊混交林三類,取值分別為1、2、3;(21)巢樹樹種:巢所在的樹木種類。1.3雜色山雀巢址選擇的t-檢驗利用統(tǒng)計軟件SPSS(version17.0)執(zhí)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析,對雜色山雀巢址選擇樣方采用主成分分析方法,找出主成分和主要影響因子,利用單個樣本的Kolmogorov-SmirnovT-檢驗數(shù)據(jù)是否呈正態(tài)分布。數(shù)據(jù)符合進行參數(shù)分析的條件(P<0.05),再將雜色山雀巢址樣方與對照樣方數(shù)據(jù)進行獨立樣本T-檢驗,以比較不同樣方組間的特異性和各變量差異程度,分析樣方之間差異的顯著水平,找出影響雜色山雀巢址選擇的主要因子。將雜色山雀繁殖成功的巢址樣方與繁殖失敗樣方數(shù)據(jù)進行獨立樣本T-檢驗,比較不同樣方組間的特異性和各變量差異程度,分析樣方之間差異的顯著水平,找出影響雜色山雀繁殖成功率的主要因素。2結果與分析2.1利用的織物上的利用在270個人工巢箱中,116個巢箱位于由赤松、核桃楸、花曲柳等組成的針闊混交林中,其中被雜色山雀利用的有18個,利用率為15.52%。31個巢箱位于由紅松組成的人工針葉林中,其中被雜色山雀利用的有3個,利用率為9.68%。123個巢箱位于由蒙古櫟、核桃楸、麻櫟(QuercusacutissimaCarruth)等組成的闊葉林中,其中被雜色山雀利用的有3個,利用率為2.44%(圖1)。2.2闊葉樹上巢地,無巢、10巢雜色山雀選擇的巢箱主要位于針葉樹上,共15巢,占總數(shù)的62.5%;位于闊葉樹上8巢,占總數(shù)的33.3%;位于電線桿上1巢,占總數(shù)的4.2%(圖2)。2.3巢位和構造因子對19個變量主成分分析表明,特征值大于1的主成分共有6個,累積貢獻率達到80.228%(表1),能夠較好地反應雜色山雀巢址選擇的特征,因此只選用前6個主成分進行分析(表2)。第1主成分的貢獻率為19.826%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在巢樹傾斜角\,巢距地高和喬木胸徑,這3項都與巢的位置有關,可以將其命名為巢位因子;第2主成分的貢獻率為17.571%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在巢樹高、喬木最大高度、喬木平均高度3項,反映了喬木對雜色山雀巢位選擇的影響,將其命名為喬木因子;第3主成分的貢獻率為13.11%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在灌木最大高度和灌木平均高度,將其命名為灌木因子;第4主成分的貢獻率為11.587%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在巢口方向、坡向,反映了巢對光照的要求,將其命名為光照因子;第5主成分的貢獻率為10.562%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在灌木種類和灌木蓋度,灌木的種類和蓋度反映了巢對周圍隱蔽條件的要求,將其命名為隱蔽因子;第6主成分的貢獻率為7.572%,其中絕對值較大的權系數(shù)出現(xiàn)在距路距離,距路較近則靠近森林邊緣,將其命名為邊緣效應因子。2.4樣方和對照方對比分析將雜色山雀巢址樣方和對照樣方進行比較分析(T-檢驗),結果如表3。由雜色山雀的巢址樣方和對照樣方的對比分析可以看出,兩者在距水源距離、距路距離、喬木平均高度、灌木平均高度和植被類型這5個環(huán)境變量上存在顯著差異(P<0.05)。雜色山雀喜歡將巢筑在距水、路距離較近,喬木和灌木平均高度均較高的森林邊緣,對針葉林或混交林有一定偏好。2.5巢位參數(shù)分析在研究的24巢雜色山雀中,共有15巢繁殖成功,即至少有一只雛鳥成功出飛,9巢繁殖失敗。對雜色山雀繁殖成功巢箱和失敗巢箱的巢位參數(shù)分析(T-檢驗),結果如表4。可以看出,兩者在坡度,距路距離,喬木最大高度和灌木蓋度這4個環(huán)境變量上存在顯著差異(P<0.05)。繁殖成功的巢箱所在位置距路稍遠,坡度較高,喬木最大高度較高,灌木蓋度略低于繁殖失敗巢箱。3巢位和巢箱與巢址選擇鳥巢是鳥類正常的生命活動以及繁衍后代的場所,其周圍環(huán)境為鳥類繁殖提供各種必要的生態(tài)條件。許多因素對巢址的選擇有潛在的影響,包括植被的組成、濕度選擇、食物的數(shù)量和種類、植被種群結構和巢捕食風險,巢址的選擇常常影響孵化率和雛鳥的成活率等,許多鳥類都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價最小的營巢生境。人工巢箱在雜色山雀營巢中起著重要的作用,人工巢箱的懸掛為該鳥提供了更多的巢位資源。本研究結果表明,雜色山雀多在針闊混交林中活動和繁殖,對位于赤松與蒙古櫟混交林中的巢箱有一定偏好。金春日等對雜色山雀繁殖期的取食情況進行分析,結果表明雜色山雀在繁殖期主要取食夜蛾科、尺蛾科等鱗翅目幼蟲,取食樹種主要有蒙古櫟、榆樹(Ulmuspumila)、核桃楸、花曲柳等高大闊葉樹和灌木及草本等。Mizuki等研究了雜色山雀在落葉林里的取食偏好,發(fā)現(xiàn)盡管林中的闊葉樹只占10%,雜色山雀還是較多地在闊葉樹上取食。在遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū),針闊混交林主要由赤松和蒙古櫟、花曲柳、核桃楸等多種落葉喬木組成,針葉林主要為人工紅松林,闊葉林多由蒙古櫟、核桃楸等落葉喬木構成。野外觀察發(fā)現(xiàn),雜色山雀時常在針葉樹附近采集松籽,而針闊混交林的樹種更加豐富,林下有大量灌木及草本植物,便于雜色山雀的取食和活動,林下植被要明顯多于針葉林,與單一的闊葉林相比也具有一定優(yōu)勢。在巢址選擇中,許多鳥類都傾向于選擇那些能使其繁殖成效最大而存活代價最小的營巢生境。本研究表明,巢位因子是影響雜色山雀對人工巢箱選擇的主要因子。巢樹有一定的向下傾斜角度既可以防雨,又有利于親鳥從巢內觀察巢下方的情況;巢距地面稍高,可以降低雛鳥被地面天敵(如蛇、鼠)發(fā)現(xiàn)和捕食的概率,方便雜色山雀在灌木層取食。喬木因子在多種鳥類的巢址選擇中均占有重要地位,如虎紋伯勞(Laniustigrinus),啄木鳥(Piculus)。鳥類在育雛期需要大量的食物來保證自己和雛鳥的存活,野外觀察發(fā)現(xiàn),雜色山雀經常在巢周圍的喬木層和灌木層中活動覓食。喬木的高度反映的是林齡,林齡長意味著林中的物種多樣性較為豐富,雜色山雀在育雛期主要以昆蟲為食,豐富的物種多樣性可以使雜色山雀不用遠行就能找到足夠的昆蟲喂養(yǎng)雛鳥,可以有效地減少親鳥育雛期的能量支出。光照因子也是影響雜色山雀巢址選擇的重要因子,坡向和巢向決定陽光照入巢箱的角度和時長,良好的光照可以提高巢內的溫度,對于保持卵溫和雛鳥的發(fā)育起到重要作用,因此,雜色山雀偏向于選擇巢口向陽的巢箱筑巢。為了躲避天敵和獲取更多的食物,良好的隱蔽性是十分重要的,雜色山雀多選擇灌木種類豐富、平均高度適中的巢箱筑巢,這能增加巢的安全性和捕食者發(fā)現(xiàn)巢的難度,以達到繁殖成功的目的。邊緣效應因子也影響了雜色山雀對人工巢箱的選擇,研究發(fā)現(xiàn),雜色山雀多在森林邊緣筑巢,最遠100m,最近僅在路邊,平均值為23m。特殊的邊緣環(huán)境使得采光較好,也使位于道路附近的植物生長良好,昆蟲種類較多,增加了食物的豐富度。在雜色山雀巢址選擇樣方與對照樣方的比較分析中,得到了與主成分分析相似的結果,雜色山雀喜歡將巢筑在靠近河邊,距路距離較近,喬木和灌木平均高度均較高的森林邊緣,對針葉林或混交林有一定偏好。動物的生存離不開水,水源對動物的分布有著明顯的影響。很多鳥類都將巢址選擇在靠近水源的地方,如紅尾伯勞(Laniuscristatus)、發(fā)冠卷尾(Dicrurushottentottus)、白冠攀雀(Remizcoronatus)等。距水較近除了滿足雜色山雀沐浴、飲水的需要,也是為了方便采集巢材。雜色山雀筑巢的巢材主要為苔蘚,在河流附近的石頭和樹皮上生長了大量苔蘚,能為雜色山雀提供充足的巢材。在本研究中,共有9巢雜色山雀繁殖失敗,5巢為蛇吃掉,巢樹距路距離分別為1、8、12、14m和14m,其中3巢雛鳥被蛇吞噬的全過程被安裝在巢箱頂?shù)尼樋讛z像機攝錄下來,蛇捕捉后經鑒定為當?shù)乇容^常見的赤峰錦蛇(Elapheanomala),本研究表明位于森林邊緣的鳥巢更易遭天敵的捕食;4巢繁殖失敗的原因可能是人為干擾所致,仙人洞保護區(qū)為著名的風景旅游區(qū),夏季游人眾多,這4巢雜色山雀選擇的巢址距路較近,