細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)

第一章

原核生物的形態(tài)、構(gòu)造與功能細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)糖被（glycoclyx）鞭毛（flagellum）細(xì)胞壁外部特殊結(jié)構(gòu)菌毛（fimbria）芽孢（spore）細(xì)胞內(nèi)特殊結(jié)構(gòu)（六）細(xì)胞壁的外部特殊結(jié)構(gòu)（1）糖被（2）鞭毛（3）菌毛（1）糖被（glycocalyx）包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。組成成分一般為多糖（又稱胞外多糖）。少數(shù)糖被為多肽、蛋白質(zhì)或糖蛋白等，如Bacillusanthracis的糖被為聚-D-谷氨酸。產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，具有種的特征，但并非細(xì)胞絕對(duì)必要的結(jié)構(gòu)。糖被的形成與環(huán)境條件密切相關(guān)。糖被根據(jù)其在細(xì)胞表面存在的狀況，按其有無(wú)固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和粘接物。糖被：包裹在單個(gè)細(xì)胞上在壁上有固定層層次厚：(大)莢膜層次?。何⑶v膜松散，未固定在細(xì)胞壁上：粘液層膠狀物不能覆蓋整個(gè)細(xì)胞，只局限在一個(gè)區(qū)域：粘接物

包裹在群體細(xì)胞上：菌膠團(tuán)（分泌的粘液將許多菌體粘合在一起，形成分支狀的大型粘膠物，細(xì)菌群體的共同糖被）糖被的功能

保護(hù)作用（保護(hù)菌體免受干旱損傷；防止噬菌體的吸附和裂解；保護(hù)致病菌免受宿主白細(xì)胞吞噬。）

儲(chǔ)藏養(yǎng)料（營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)重新使用）

致病作用（是某些病原菌的毒力因子，如S型肺炎鏈球菌；也是某些病原菌的粘附因子，如唾液鏈球菌和變異鏈球菌附著牙齒表面——齲齒）糖被的特性對(duì)染料親和力低。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。在固體培養(yǎng)基上形成表面濕潤(rùn)、粘液狀的光滑型菌落，S型菌落。不產(chǎn)糖被的細(xì)菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落，即R型菌落。

在液體培養(yǎng)基中使培養(yǎng)液的粘度增加。S型菌落R型菌落糖被的應(yīng)用利（1）菌種鑒定：利用糖被物質(zhì)的血清學(xué)反應(yīng)（2）制備生物醫(yī)藥制品（腸膜狀明串珠菌的葡聚糖糖被）（3）制備黃原膠：石油開采、印染、食品等工業(yè)（4）污水處理：形成菌膠團(tuán)的細(xì)菌（如生枝動(dòng)膠菌）是活性污泥中的主要微生物。弊（1）食品發(fā)粘變質(zhì)（2）污染發(fā)酵液，阻礙發(fā)酵的正常進(jìn)行（3）增強(qiáng)致病力（4）發(fā)生齲齒S層（S-layer）--糖被的特殊形式一些原核生物的細(xì)胞表面，存在一個(gè)由蛋白質(zhì)或糖蛋白平面排列構(gòu)成的細(xì)胞表面層。保護(hù)細(xì)胞抵抗離子、滲透壓、酶等的作用；保護(hù)細(xì)胞抵抗宿主的防御系統(tǒng)；S層普遍存在于古生菌中（2）鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)概念某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長(zhǎng)絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動(dòng)器官”。所有弧菌、螺菌和假單胞菌，約半數(shù)桿菌和少數(shù)球菌有鞭毛

鞭毛的有無(wú)和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛鞭毛的著生方式一端單毛菌一端叢毛菌兩端單毛菌兩端叢毛菌周生鞭毛菌側(cè)生鞭毛菌

觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長(zhǎng)度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺接種：菌體沿穿刺線擴(kuò)散生長(zhǎng)平板培養(yǎng)基上的菌落形狀：大、薄、不規(guī)則，邊緣不整齊鞭毛的結(jié)構(gòu)及運(yùn)動(dòng)機(jī)制鞭毛結(jié)構(gòu)的三部分：基體、鉤形鞘、鞭毛絲鞭毛的生長(zhǎng)方式是在其頂部延伸鞭毛的合成是自我裝配（self-assembly）的一個(gè)極好例子。其過(guò)程“是一個(gè)比我們?nèi)魏稳艘郧八胂蟮亩家鼜?fù)雜的過(guò)程”。鞭毛絲組裝所需要的信息就存在于鞭毛蛋白亞基結(jié)構(gòu)中。運(yùn)動(dòng)機(jī)制鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制是通過(guò)“栓菌”試驗(yàn)驗(yàn)證的。鞭毛逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)推動(dòng)細(xì)菌向前運(yùn)動(dòng)；鞭毛順時(shí)針旋轉(zhuǎn)，菌體停止并翻滾（周生鞭毛菌）或改變運(yùn)動(dòng)方向（極生鞭毛菌，拉細(xì)胞代替了推細(xì)胞），然后回到逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)推動(dòng)細(xì)菌向前運(yùn)動(dòng)。細(xì)菌也可不通過(guò)鞭毛旋轉(zhuǎn)來(lái)運(yùn)動(dòng)。藍(lán)藻類細(xì)菌、粘細(xì)菌和一些支原體存在滑動(dòng)的運(yùn)動(dòng)方式，這些細(xì)菌可以3

m/s的速率沿著固體表面滑動(dòng)。1）速度快鞭毛推動(dòng)細(xì)菌運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)2）細(xì)菌的趨避運(yùn)動(dòng)鞭毛的功能是運(yùn)動(dòng)，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis），即趨向性的最有效方式。（參見P32）化學(xué)趨避運(yùn)動(dòng)或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對(duì)某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過(guò)運(yùn)動(dòng)聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運(yùn)動(dòng)或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長(zhǎng)的光而集中在一定波長(zhǎng)光區(qū)內(nèi)。趨磁運(yùn)動(dòng)或趨磁性（magnetotaxis）：趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場(chǎng)方向進(jìn)行分布。大腸桿菌鞭毛旋轉(zhuǎn)可達(dá)270轉(zhuǎn)/秒，弧菌平均可達(dá)1100轉(zhuǎn)/秒。趨化機(jī)制是相當(dāng)復(fù)雜的，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)涉及到雙組分系統(tǒng)：細(xì)胞膜中的化學(xué)感受器蛋白（甲基接受趨化蛋白，MCP）：是一種激酶。與化學(xué)物質(zhì)結(jié)合后，構(gòu)象改變，引起膽酰酯酶A（CheA）自動(dòng)磷酸化；細(xì)胞質(zhì)中的效應(yīng)調(diào)控子（其活性主要取決于它的磷酸化狀態(tài)）

CheA可磷酸化CheY，CheY-P可與鞭毛運(yùn)動(dòng)器（FliM開關(guān)蛋白）作用，誘導(dǎo)鞭毛旋轉(zhuǎn)或翻筋斗。（3）菌毛(fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae)長(zhǎng)在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。菌毛直徑一般為3~10nm,長(zhǎng)幾個(gè)微米。每個(gè)細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。菌毛性菌毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛粗，數(shù)量?jī)H一至少數(shù)幾根。一般見于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）功能：細(xì)