第4章 數(shù)量性狀遺傳

2023/10/171第六章數(shù)量遺傳第一節(jié)數(shù)量性狀的特點(diǎn)及遺傳機(jī)理第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計(jì)方法和數(shù)學(xué)模型第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳力的估算和應(yīng)用第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)本章內(nèi)容提要2023/10/172第一節(jié)數(shù)量性狀的特點(diǎn)及遺傳機(jī)理質(zhì)量性狀：在一個(gè)群體內(nèi)表現(xiàn)為不連續(xù)的變異的性狀如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等數(shù)量性狀：在一個(gè)群體內(nèi)表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀。如：人的身高、植株生育期、果實(shí)大小、種子產(chǎn)量等2023/10/173一、數(shù)量性狀的特點(diǎn)性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異；易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系；數(shù)量性狀受多基因系統(tǒng)的控制。

伊斯特(East,E.M.1910)對(duì)玉米穗長遺傳的研究2023/10/174玉米果穗長度遺傳F1介于雙親之間，表現(xiàn)為不完全顯性不能按穗長對(duì)F2個(gè)體進(jìn)行歸類F2平均值與F1接近但變異幅度更大2023/10/175數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的區(qū)別2023/10/176二、數(shù)量性狀的遺傳機(jī)理普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜·埃爾(Nilson-Ehle,H.1909)小麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)一對(duì)基因差異在一對(duì)基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性。2023/10/177兩對(duì)基因差異紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)——F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些。2023/10/178三對(duì)基因差異2023/10/179普通小麥籽粒色的遺傳2023/10/1710二、數(shù)量性狀的遺傳機(jī)理

Nilson-Ehle提出多基因假說：數(shù)量性狀是由許多對(duì)微效基因（或稱微效多基因)的聯(lián)合效應(yīng)控制。微效多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畹谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。微效多基因的效應(yīng)是相等的且作用是累加的，故又可稱多基因?yàn)槔奂踊颉?023/10/1711多基因假說微效多基因的表現(xiàn)往往缺乏顯隱性，而表現(xiàn)為增效或減效。一般用大寫拉丁字母表示增效，小寫字母表示減效。微效多基因?qū)Νh(huán)境敏感。微效多基因往往有多效性。微效多基因與主效基因都處于細(xì)胞核的染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。2023/10/1712基因(累加效應(yīng))與環(huán)境作用2023/10/1713超親遺傳超親遺傳：植物雜交時(shí)，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍。例如：小麥籽粒顏色遺傳；水稻熟期遺傳2023/10/1714第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的統(tǒng)計(jì)方法一、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法平均數(shù)2023/10/1715一、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法方差

2023/10/1716二、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值和基因型值的分解個(gè)體的表現(xiàn)型值(縮寫P)是基因型值(縮寫G)和由環(huán)境引起的表現(xiàn)型值(縮寫E)的總和：

P=G+E在數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析中，通常采用方差(variance)度量某個(gè)性狀的變異程度。因此，遺傳群體的表現(xiàn)型方差(縮寫VP

)是基因型方差(縮寫VG)和環(huán)境方差(縮寫VE

)的總和：

VP=VG+VE

2023/10/1717二、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值和基因型值的分解控制數(shù)量性狀的基因，具有各種效應(yīng)，主要包括：加性效應(yīng)(additiveeffect，縮寫A)顯性效應(yīng)(dominanceeffect，縮寫D)表現(xiàn)型值可相應(yīng)分解為

P=A+D+E群體的表現(xiàn)型方差則可進(jìn)一步分解為：

VP=VA+VD

+VE對(duì)于某些性狀，不同基因位點(diǎn)的非等位基因之間還可能存在相互作用，即上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)。此時(shí)：

P=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE2023/10/1718第三節(jié)數(shù)量性狀遺傳力的估算和應(yīng)用一、遺傳力的基本概念遺傳力(heritability)遺傳力指某一性狀由親代傳遞給子代的能力，即指遺傳變異占總變異(表型變異)的比率，用以度量遺傳因素與環(huán)境因素對(duì)性狀形成的影響程度，又可稱為遺傳率、遺傳度等，常用百分率表示。遺傳力分為兩類。廣義遺傳力狹義遺傳力2023/10/1719一、遺傳力的基本概念廣義遺傳力(broadsenseheritability，hB2)是指某性狀的遺傳方差占表型方差中的比率。hB2=遺傳方差/表現(xiàn)型方差×100%=VG/VF2=VG/（VG+VE）×100%狹義遺傳力(narrowsenseheritability，hN2)是指某性狀的加性方差占表型方差的比率。hN2=加性方差/表現(xiàn)型方差×100%=VA/VF2×100%2023/10/1720二、廣義遺傳力的估算廣義遺傳力

hB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG；在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：

VG=0 VP=VE VP1=VP2=VF1=VE在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：

VP=VG+VE

VF2=VG(F2)+VE2023/10/1721

可以用三個(gè)不分離世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)來估計(jì)VE

VE=(VP1+VP2)/2VE=VF1

VE=(VP1+VP2+VF1)/3

此時(shí)遺傳方差VG=VP-VE

用分離世代方差(VF2)來估計(jì)性狀的總方差。

hB2=VG/VP二、廣義遺傳力的估算2023/10/1722三個(gè)不同環(huán)境方差估計(jì)方法的應(yīng)用場(chǎng)合：

對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物，由于可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，嚴(yán)重影響兩純合親本(P1,P2)的性狀表現(xiàn)，所以通常只用F1的表型方差估計(jì)環(huán)境方差；

而對(duì)于自花授粉植物，也可以用純合親本、純合親本與雜種F1的表型共同估計(jì)環(huán)境方差。

這體現(xiàn)了生物交配方式對(duì)數(shù)量性狀遺傳的影響。二、廣義遺傳力的估算2023/10/1723三、狹義遺傳力的估算1.基因作用的分解從基因作用來分析,基因型方差可以進(jìn)一步分解為三個(gè)組成部分:

加性方差VA

顯性方差VD

上位性方差VI2023/10/17241.基因作用的分解加性方差(VA):

等位基因間和非等位基因間的累加作用引起的變異量；顯性方差(VD):

等位基因間相互作用引起的變異量；上位性方差(VI):

非等位基因間的相互作用引起的變異量。

所以VG=VA+VD+VIVP=(VA+VD+VI)+VE

加性方差(VA)是可固定的遺傳變異量,可在上下代間傳遞,而另兩種VD和VI則不能固定。2023/10/1725ABab

ABab同源染色體A和a稱為等位基因B和b稱為等位基因A(a)和B(b)稱為非等位基因ABab

后期（有絲分裂）后期II（減數(shù)分裂）加性效應(yīng)=A+a+B+b=1+0+1+0=2顯性效應(yīng)=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5上位性效應(yīng)=(Aa)×(Bb)=0.2×0.3=0.061.基因作用的分解2023/10/17262.狹義遺傳力的定義及計(jì)算公式基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，稱為狹義遺傳率（h2N）h2N（狹義遺傳率）=基因加性方差/總方差=VA/VP=VA/（VG+VE）=VA/

[(VA+VD+VI)+VE

]2023/10/1727+a表示中親值正向的基因型加性假定的理論值，即AA的加性效應(yīng)-a表示中親值負(fù)向的基因型加性假定的理論值，即aa的加性效應(yīng)d表示由顯性作用的影響所引起的與中親值的偏差，即Aa的顯性偏性aa0dAaAA-a+a中親值2.狹義遺傳力的定義及計(jì)算公式2023/10/1728d=0時(shí),不存在顯性偏差,Aa為加性效應(yīng)d<a,存在部分顯性d=a,Aa為完全顯性d>a,Aa為超顯性中親值:兩親本的中間值,其值=[a+(-a)]/2=0aa0dAaAA-a+a中親值2.狹義遺傳力的定義及計(jì)算公式2023/10/1729方差

2023/10/1730利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F2方差f:為頻率,n=1,x理論值VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)a2=1/2a2+1/4d22023/10/1731利用加性、顯性效應(yīng)值計(jì)算F2方差VF2=[∑fx2-(∑fx)2]/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2=1/2a2+1/4d2

如果有k對(duì)基因,則VF2=(1/2)(a12+a22…+ak2)+(1/4)(d12+d22+…dk2)=(1/2)∑a2+(1/4)∑d2令VA=∑a2VD=∑d2

則VF2=(1/2)VA+(1/4)VD進(jìn)一步考慮環(huán)境方差則得VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VEVB1=(a2+d2)/2-[(a+d)/2]2=(a2-2ad+d2)/4VB2=(a2+d2)/2-[(d-a)/2]2=(a2+

2ad+d2)/4兩個(gè)回交世代的方差分量2023/10/1733回交的遺傳方差A(yù)a×AA…………B1

回交一代(B1)的遺傳方差

=(1/4)(a2-2ad+d2)Aa×aa…………B2

回交一代(B2)的遺傳方差=(1/4)(a2+2ad+d2)兩種回交的遺傳方差相加得:=(1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2)=(1/2)(a2+d2)回交一代表現(xiàn)型方差總和=VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE2023/10/17342VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)……(1)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE……(2)(1)-(2)得(消去顯性作用和