溫度對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育的影響

溫度對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育的影響

西蒙泰拉（pergade）是世界上分布的一種危險(xiǎn)入侵物種（kirkandthr，2003）。我國(guó)最早于2003年在北京發(fā)現(xiàn)(張友軍等,2003),現(xiàn)已擴(kuò)散至云南、山東和浙江等14省市,尤以云南和北京兩地危害最為嚴(yán)重,在全國(guó)呈快速蔓延趨勢(shì)(呂要斌等,2011)。西花薊馬食性雜,在62科500多種植物上直接取食危害(LoomansandvanLenteren,1995;Moritz,2002),同時(shí)西花薊馬是番茄斑萎病毒屬病毒的傳播媒介,其中最重要的是鳳仙花壞死斑病毒(impatiensnecroticspotvirus,INSV)和番茄斑萎病毒(tomatospottedwiltvirus,TSWV)(Germanetal.,1992;Ullmanetal.,1997)。該類(lèi)病毒侵染600多種花卉和蔬菜植物(Daughtreyetal.,1997;Whitfieldetal.,2005),在國(guó)內(nèi)外造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失(Rileyetal.,2011;Huetal.,2011)。溫度是決定薊馬能否建立穩(wěn)定種群的最基本因素(McDalnondetal.,1998;Murai,2000),并且不同地理種群隨著生境的改變對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性呈現(xiàn)出差異(KirkandTerry,2003)。有關(guān)溫度對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育和存活影響以及西花薊馬對(duì)不利溫度的耐受性研究受到廣泛關(guān)注(vanRijnetal.,1995;McDalnondetal.,1997a,1997b,1997c;McDalnondetal.,1998;Ishidaetal.,2003;劉麗輝等,2008;李景柱等,2011;李鴻波等,2011)。而有關(guān)溫度對(duì)西花薊馬種群增長(zhǎng)的影響,僅國(guó)外有少量報(bào)道(Gaumetal.,1994)。根據(jù)相關(guān)報(bào)道分析薊馬生長(zhǎng)發(fā)育速度與溫度存在明顯的線性關(guān)系(McDalnondetal.,1998,1999;Murai,2000),隨著溫度升高而明顯加快。薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖能力和種群增長(zhǎng)除了跟溫度相關(guān)以外,還受寄主植物種類(lèi)、品種的影響(Robb,1989;Brodgaard,1989;Mollemaetal.,1990;Lowryetal.,1992;Gaumetal.,1994)。本研究以我國(guó)西花薊馬最適宜寄主植物黃瓜Cucumissativus(Linn.)(品種為中農(nóng)8號(hào))葉為食物(Zhangetal.,2007),研究梯度溫度對(duì)西花薊馬發(fā)育歷期、存活、成蟲(chóng)壽命、雌蟲(chóng)產(chǎn)卵和種群增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)參數(shù)等生物學(xué)指標(biāo)的影響,并計(jì)算出西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫,根據(jù)我國(guó)昆蟲(chóng)地理區(qū)劃(章士美,1998)結(jié)合華南、華中、華北、西南和東北地區(qū)氣象資料(月平均氣溫)計(jì)算并推測(cè)該害蟲(chóng)在不同地區(qū)發(fā)生的可能性和可能發(fā)生代數(shù),為西花薊馬在我國(guó)不同地區(qū)發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和制定有效防控措施提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1成蟲(chóng)飼養(yǎng)條件西花薊馬:2003年于北京市海淀區(qū)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所生產(chǎn)基地采集成蟲(chóng),在室內(nèi)產(chǎn)卵于四季豆PhaseolusvulgarisL.豆莢上,孵化出的1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)、預(yù)蛹、蛹和成蟲(chóng)都繼續(xù)用四季豆飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi),飼養(yǎng)條件為:溫度27±1℃,相對(duì)濕度75%±5%,光周期16L∶8D。1.2試驗(yàn)黃瓜C.sativus品種為中農(nóng)8號(hào),將種子播種于溫室(溫度27±1℃,相對(duì)濕度75%±5%,光周期12L∶12D),溫室保持無(wú)害蟲(chóng)危害狀態(tài),待2~3片真葉時(shí)供試。1.3在不同溫度下對(duì)西方飼料和生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行觀察本研究調(diào)查了西花薊馬在15,20,25,30和35℃條件下的生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖能力。1.3.1不同溫度對(duì)西花薊馬1齡的生長(zhǎng)每處理剪取黃瓜葉片2片,用濕潤(rùn)的棉花團(tuán)纏住葉柄保濕,放置于含200頭以上西花薊馬成蟲(chóng)的養(yǎng)蟲(chóng)缸內(nèi),讓成蟲(chóng)在葉片上產(chǎn)卵12h。然后去除葉片上的成蟲(chóng),將帶卵的葉片轉(zhuǎn)入5個(gè)大玻璃培養(yǎng)皿(直徑15cm),然后把培養(yǎng)皿分別置于溫度為15,20,25,30和35℃,光周期16L∶8D的培養(yǎng)箱內(nèi)(寧波江南制造廠生產(chǎn)的RXZ型人工氣候箱,誤差為±1℃),直到孵化出若蟲(chóng)。挑取西花薊馬1齡若蟲(chóng)單頭飼養(yǎng)于小塑料培養(yǎng)皿(直徑4.0cm),培養(yǎng)皿內(nèi)裝有潤(rùn)濕的濾紙片和直徑為1.5cm的葉片,培養(yǎng)皿口用Parafilm膜蓋住,以防西花薊馬逃逸。每個(gè)處理觀察40~80頭若蟲(chóng),每頭若蟲(chóng)為一個(gè)重復(fù),每24h更換新鮮葉片,觀察發(fā)育歷期并記錄存活情況,直到若蟲(chóng)死亡或發(fā)育成成蟲(chóng),卵的歷期記錄為從成蟲(chóng)產(chǎn)卵至卵孵出若蟲(chóng)的時(shí)間。1.3.2成蟲(chóng)繁殖能力的測(cè)定15,20,25和30℃溫度條件下蛹羽化成成蟲(chóng)后,每個(gè)處理配對(duì)10~20對(duì)雌雄成蟲(chóng),每對(duì)成蟲(chóng)放置于玻璃管(直徑為3.0cm,高4.0cm),管內(nèi)裝有新鮮的葉片(直徑為1.5cm),兩端用Parafilm膜封上。每24h更換葉片并記錄成蟲(chóng)的存活情況,更換出來(lái)的葉片分別置于內(nèi)裝有潤(rùn)濕濾紙片的培養(yǎng)皿(直徑4cm)中,皿口用Parafilm膜蓋封住,直至卵全部孵化成若蟲(chóng),用孵化出的1齡若蟲(chóng)數(shù)表示成蟲(chóng)的繁殖能力(Watts,1934)。利用與1.3.1相同的方法飼養(yǎng)子代到成蟲(chóng),分別記錄子代的雌蟲(chóng)和雄蟲(chóng)數(shù),估計(jì)子代的雌雄比。35℃條件下西花薊馬未能完成發(fā)育,無(wú)此項(xiàng)觀察。1.4生活史參數(shù)測(cè)試西花薊馬在不同溫度條件下各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵速率和子代雌雄性比,應(yīng)用SAS軟件(SASInstitute,1996)進(jìn)行方差分析(ANOVA,P<0.05),并進(jìn)行Turkey氏測(cè)驗(yàn)。計(jì)算生活史參數(shù)方法參照Birch(1948)方法:凈生殖率R0=∑Lxmx,內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=LnR0/T,周限增長(zhǎng)率λ=erm和平均世代歷期T=∑xLxmx/R0。參照McDonald等(1998)方法通過(guò)直線回歸擬合西花薊馬發(fā)育速度和溫度的關(guān)系,并計(jì)算西花薊馬發(fā)育起點(diǎn)溫度C,各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育有效積溫和從卵發(fā)育到成蟲(chóng)有效積溫A,以及結(jié)合我國(guó)華南(廣州)、西南(昆明、麗江)、華中(武漢)、華北(北京)和東北(沈陽(yáng))1997-2006年的歷史氣象資料(月平均氣溫,中國(guó)國(guó)家氣象局氣象資料信息中心提供)推測(cè)各地可能年發(fā)生代數(shù)。2結(jié)果與分析2.1不同溫度對(duì)西花薊馬成蟲(chóng)發(fā)育的影響在35℃下,西花薊馬能從卵正常發(fā)育至1齡若蟲(chóng),但到2齡若蟲(chóng)末期全部死亡。卵期為2.01d,與30℃的2.56d無(wú)顯著差異,1齡若蟲(chóng)期1.78d,與25℃和30℃的發(fā)育歷期亦無(wú)顯著差異。在15~30℃溫度范圍內(nèi),西花薊馬不同蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率隨溫度的升高而明顯加快,發(fā)育歷期隨溫度升高而顯著縮短(表1)。15℃西花薊馬卵期長(zhǎng)達(dá)10.40d;1齡若蟲(chóng)期為4.42d,是30℃時(shí)的3.2倍;2齡若蟲(chóng)期為6.81d,比30℃延長(zhǎng)約4.00d;各溫度下預(yù)蛹期均比較短,為0.81~2.23d;而蛹期差異顯著,15℃長(zhǎng)達(dá)5.02d,比30℃延長(zhǎng)近3d。在15,20,25和30℃條件下,西花薊馬未成熟期(從卵到羽化成成蟲(chóng))分別為28.89,16.01,11.12和9.44d。不同溫度條件下西花薊馬不同蟲(chóng)態(tài)存活率明顯不同(表2),35℃下,1齡若蟲(chóng)的存活率為61.3%,與30℃差異不大,但顯著低于20℃下的93.0%。15~30℃溫度范圍內(nèi),從卵孵化至蛹羽化成成蟲(chóng)以20℃條件下的存活率最高為62.8%,而30℃時(shí)最低,僅40.0%。2.2溫度對(duì)西花薊馬各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育速率的影響西花薊馬不同蟲(chóng)態(tài)發(fā)育速率跟溫度之間的關(guān)系利用直線回歸擬合,結(jié)果見(jiàn)表3和圖1。各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率隨溫度升高而加快,相關(guān)系數(shù)R值,除預(yù)蛹期以外均較高,說(shuō)明在15~30℃溫度梯度內(nèi),西花薊馬各蟲(chóng)態(tài)(除預(yù)蛹期以外)發(fā)育速率與溫度呈明顯直線相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。西花薊馬從卵到成蟲(chóng)的未成熟期發(fā)育速率與溫度的關(guān)系亦呈明顯線性關(guān)系。2.3西花薊馬發(fā)生代次如表3所示,卵、1齡若蟲(chóng)、2齡若蟲(chóng)、預(yù)蛹和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度C分別為10.2,6.2,5.6,3.5和7.8℃,有效積溫A分別為50.0,32.3,62.5,19.6和47.6日·度。西花薊馬從卵到成蟲(chóng)的未成熟期發(fā)育起點(diǎn)溫度C為7.4℃,有效積溫A為208.0日·度。根據(jù)我國(guó)華南(廣州)、西南(昆明、麗江)、華中(武漢)、華北(北京)和東北(沈陽(yáng))各點(diǎn)1997-2006年的歷史氣象資料(月平均氣溫),計(jì)算出各點(diǎn)的有效積溫和西花薊馬在各點(diǎn)最多可能發(fā)生的代數(shù)(表4)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著緯度升高,西花薊馬可能發(fā)生代數(shù)急劇下降,在華南廣州每年最多可發(fā)生24~26代,而在東北沈陽(yáng)每年最多僅可發(fā)生1~4代。不同海拔地區(qū)西花薊馬可能發(fā)生代數(shù)也明顯不同,在西南地區(qū)云南昆明可發(fā)生13~15代,而在云南麗江最多僅發(fā)生8~10代。2.4西花薊馬的生長(zhǎng)西花薊馬成蟲(chóng)壽命在15~30℃溫度范圍內(nèi),隨溫度的升高而明顯縮短(表5)。在15℃下,平均壽命為36.05d,最長(zhǎng)壽命高達(dá)60d;在30℃下,西花薊馬的平均壽命僅10.05d。西花薊馬在15℃,20℃和25℃條件下的平均繁殖力沒(méi)有明顯差異,分別為37.70,32.56和37.80頭1齡若蟲(chóng)/雌,但在以上條件下的平均繁殖能力顯著高于30℃條件下的平均繁殖力9.36頭1齡若蟲(chóng)/雌。西花薊馬在25℃和20℃時(shí)的繁殖速率明顯高于30℃和15℃條件下的繁殖速率(P<0.01),其值分別為2.62和2.10以及0.94和1.05頭1齡若蟲(chóng)/雌·天。25℃和20℃下,西花薊馬的雌蟲(chóng)所占比例明顯高于30℃和15℃(P<0.05)。2.5r0,民法以25時(shí)最低運(yùn)行如表6所示,不同溫度條件下,西花薊馬的種群增長(zhǎng)參數(shù)(R0,rm)以25℃時(shí)最高,分別為20.1和0.178d-1,而在15℃條件下值最小,分別為18.67和0.096d-1。平均世代歷期則隨著溫度升高顯著縮短。3西花薊馬2025本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,溫度對(duì)西花薊馬的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和種群增長(zhǎng)具有明顯影響,不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)溫度的適應(yīng)性有顯著差異。在35℃高溫下,西花薊馬不能夠完成發(fā)育,說(shuō)明高溫對(duì)種群的生長(zhǎng)發(fā)育極為不利,這與已有的研究結(jié)果一致(Mollemaetal.,1990;McDalnondetal.,1998),異常高溫或低溫條件下西花薊馬各蟲(chóng)態(tài)存活明顯降低(蓋海濤等,2010)。本研究西花薊馬在15,20,25和30℃條件下,于黃瓜品種中農(nóng)8號(hào)葉上的未成熟期(卵到蛹羽化成成蟲(chóng)),比在相應(yīng)條件下于黃瓜品種Pepinex葉(Gaumetal.,1994)和菊花葉(Mcdalnondetal.,1998)上都短(表7),說(shuō)明寄主植物種類(lèi)對(duì)西花薊馬生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯影響(Gaumetal.,1994;Zhangetal.,2007)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),西花薊馬種群增長(zhǎng)適宜溫區(qū)是20~25℃,在20和25℃內(nèi)稟增長(zhǎng)率都高于15和30℃的內(nèi)稟增長(zhǎng)率(表6),這與西花薊馬在我國(guó)的發(fā)生危害最嚴(yán)重是云南昆明及其周?chē)貐^(qū)的事實(shí)相符(呂要斌等,2011),該地區(qū)一年四季如春,溫度在20℃左右。Gaum等(1994)報(bào)道西花薊馬種群增長(zhǎng)趨勢(shì)最快是在30℃條件,原因可能是西花薊馬在該研究中的繁殖能力普遍較低,30℃條件下最高,平均每雌僅10.65頭子代薊馬產(chǎn)生,而本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),西花薊馬在30℃條件下的繁殖能力是最低的,平均多達(dá)9.36頭/雌,其他溫度條件下繁殖能力都超過(guò)平均30頭/雌(表5)。本研究結(jié)果表明西花薊馬未成熟期的發(fā)育速率與溫度呈明顯線性關(guān)系,與已有的研究結(jié)果一致(McDonaldetal.,1998,1999;Murai,2000)(表8)。根據(jù)線性模型估計(jì)西花薊馬的發(fā)育起點(diǎn)溫度為7.4℃,而充分完成發(fā)育所需的有效積溫為208.0日·度,分別與Robb(1989)報(bào)道于菊花葉上的10.0℃和213日·度,Lowry等(1992)報(bào)道于花生Arachishypogaea葉上的6.5℃和253.9日·度,Gaum等(1994)報(bào)道于黃瓜品種Pepinex葉上的9.4℃和240日·度,McDalnond等(1998)報(bào)道于菊花葉上的7.9℃和268日·度以及劉麗輝等(2008)報(bào)道于菜豆葉上的6.23℃和219.73日·度不同(表