第二章 植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能-N、P

第二章植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能PlantNutrition第一節(jié)植物組成及必需營養(yǎng)元素的概念

一、必需營養(yǎng)元素的確定方法與定義二、必需營養(yǎng)元素的分類三、最小養(yǎng)分律的概念一、必需營養(yǎng)元素的確定方法與定義1、基本概念：植物營養(yǎng)

——

植物體從外界環(huán)境中吸取其生長發(fā)育所需的養(yǎng)分，用以維持其生命活動。營養(yǎng)元素

——

植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學(xué)元素

目前，國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種——碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi其他元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素有益元素其它元素植物的物質(zhì)組成3、必需營養(yǎng)元素的定義：

對于植物生長具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學(xué)元素稱為植物必需營養(yǎng)元素。

確定必需營養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)（Arnon&Stout,1939）必需性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少這種元素后，植物會出現(xiàn)特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才會減輕或消失。直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。有益元素：非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類植物所必需。例：豆科作物－鈷藜科作物－鈉硅藻和水稻－硅4、正常生長植物干物質(zhì)中必需營養(yǎng)元素的平均含量元素符號

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)浞纸M原則：根據(jù)植物體內(nèi)含量的多少分為大量營養(yǎng)元素和微量營養(yǎng)元素。一般以占干物質(zhì)重量的0.1%為界線。大量營養(yǎng)元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9種;微量營養(yǎng)元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl等7種。來源：碳和氧來自空氣中的二氧化碳，氫和氧來自水，其它的必需營養(yǎng)元素幾乎全部是來自土壤。由此可見，土壤不僅是植物生長的介質(zhì)，而且也是植物所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。二、必需營養(yǎng)元素的分類十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性；N、P、K素有“肥料三要素”之稱；有益元素對某些植物種類所必需，或是對某些植物的生長發(fā)育有益。

需要注意的問題——三、最小養(yǎng)分律的概念

所謂最小養(yǎng)分就是指土壤當(dāng)中最缺乏的那一種營養(yǎng)元素，物為了生長必須要吸收各種養(yǎng)分，但是決定作物產(chǎn)量的卻是土壤中那個(gè)相對含量最小的有效植物生長因子，產(chǎn)量在一定限度內(nèi)隨著這個(gè)因素的增減而相對變化，因而無視這個(gè)限制因素的存在，即使繼續(xù)增加其它營養(yǎng)成分也難以再提高作物的產(chǎn)量。第二節(jié)必需營養(yǎng)元素的主要生理功能和吸收利用一、必需營養(yǎng)元素的一般生理功能第一組：

C、H、O、N、S——植物有機(jī)體的主要組分；第二組：

P、B、(Si)

——都以無機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進(jìn)行酯化作用；第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl——有的能構(gòu)成細(xì)胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素；第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)——這些元素的大多數(shù)可通過原子價(jià)的變化傳遞電子。三、氮、磷、硫的主要生理功能1、氮(1)含量和分布：一般植物含氮量約占植物體干物重的0.3%-5%,而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育階段有關(guān)。種類：大豆>>玉米>>小麥>>水稻器官：葉片>>子粒>>莖稈>>苞葉發(fā)育：同一作物的不同生育時(shí)期，含氮量也不相同。注意：作物體內(nèi)氮素的含量和分布，明顯受施氮水平和施氮時(shí)期的影響。通常是營養(yǎng)器官的含量變化大，生殖器官則變動小，但生長后期施用氮肥，則表現(xiàn)為生殖器官中的含氮量明顯上升。氮是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，也是遺傳物質(zhì)的基礎(chǔ)。A.蛋白質(zhì)的重要組分（蛋白質(zhì)中平均含氮16%-18%）；B.核酸和核蛋白質(zhì)的成分；C.葉綠素的組分元素；D.許多酶的組分（酶本身就是蛋白質(zhì)）；E.氮還是一些維生素的組分，而生物堿和植物激素也都含有氮。

FunctionsoftheNitrogeninPlants總之，氮對植物生命活動以及作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有極其重要的作用。合理施用氮肥是獲得作物高產(chǎn)的有效措施。氮的吸收、同化和運(yùn)輸Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere（吸收）

Nitrogenisaessentialelementfromplantgrowth,andalsoisamostlimitedfactorinfluencingthecropproductionworldwide.Nitrogencanbeacquiredbyplantsfollowingthreeways:(1)nitrateuptake;(2)Ammoniauptake;(3)nitrogenfixationbysymbioticrhizobium.

SubcellularLocalizationofNRT1.8.OnionepidermalcellstransientlytransformedwitheithertheNRT1.8::EGFPfusionorunfusedEGFPwereincubatedin0.8Mmannitoltoinduceplasmolysisandthenimagedbyconfocalmicroscopy.(A)FluorescenceimageofepidermalcellexpressingtheNRT1.8::EGFPfusionprotein.(B)MergedEGFPfluorescenceandbright-fieldimage.(C)FluorescenceimageofepidermalcellexpressingEGFPasacontrol.(D)MergedcontrolEGFPfluorescenceandbright-fieldimage.(E)and(F)

ArabidopsisprotoplastsexpressingtheNRT1.8::EGFPprotein(E)andbright-fieldimage(F).Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsHighaffinity

Km=10~100μM

Functionsinlownitratecondition

Inducible(lownitrate)

Constitutive(absenceofnitrate)

Lowaffinity

Displaysnonsaturatinguptakekinetics

Functionsinhighernitratecondition

Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsNRT1:

Includingnitratetransporterswithdualaffinity(bothlowandhighKm)orlowaffinity.(CHL1)NRT2:Theinduciblehigh-affinityuptakesystem.(CHL2)NRT1::2:

Anothercomponentofthelow-affinityuptakesystem.Theothernitratetransport:CHL8Nitrateuptake

mutantisresistanttochlorate(ClO3-)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(1)NitratetransportsPrincipalelectrochemicalgradientoftheplantcell,aprotongradientestablishedbymembraneproton-pumpingATPasecangeneratepotentialsof-100to-250mV(insidenegetive).Anelectrogeniccotransportmechanismdrivesnitrateimport.Theleadingtheoryproposesthattwoprotonsarecotransportedintothecellwiththenitrate.硝酸還原成氨是由兩種獨(dú)立的酶分別進(jìn)行催化的。硝酸還原酶可使硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，而亞硝酸還原酶可使亞硝酸鹽還原成氨。NO3-N的同化NO2-NO3_NH3Nitrateassimilation

(1)Nitratereduction-nitratereductasestructureThefirstcommittedstepinthenitrateassimilationThreecofactors:FAD,heme-Fe,andmolybdnumNitrateassimilation

(2)Nitratereduction-regulation(A)Nitrateinduceexpressionofnitratereductasegene(b)EffectofLightregimeontheexpressionofnitratereductasegeneNitrateassimilation

(2)Nitratereduction-regulationProposedmodelforregulationofnitratereductaseactivitybyphosphorylation/dephosphorylationandreversiblebindingof14-3-3protein.Nitrateassimilation

(2)Nitratereduction-nitratereductaseregulationSignalEffectsonNRactivityEnvironmentalfactorslight/darknessUp-regulatestranscriptionandactivity/Down-regulatestranscriptionandactivityHighCO2/LowCO2Up-regulatesactivity/Down-regulatesactivityOxygen/AnoxiaUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivityChemicalsubstanceNOUp-regulatesactivity/dualregualtoryeffectsNitrogenstarvationDown-regulatestranscriptionNitrate/AmmoniaUp-regulatestranscriptionandactivity/Down-regulatestranscriptionandactivityGlutamine谷胺酰胺Down-regulatestranscriptionSucrose蔗糖Up-regulatestranscriptionCytokinin細(xì)胞分裂素Up-regulatestranscriptionATP/AMPUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivityRespirationinhibitorUp-regulatesactivityCellularacidification/alkalizationUp-regulatesactivity/Down-regulatesactivitySummaryofthenitrateuptakeandassimilationinplantcellsⅰ.硝酸鹽供應(yīng)水平當(dāng)硝酸鹽數(shù)量少時(shí)，主要在根中還原;ⅱ.植物種類木本植物還原能力>一年生草本一年生草本植物因種類不同而有差異，其還原強(qiáng)度順序?yàn)椋河筒?gt;大麥>向日葵>玉米>蒼耳ⅲ.溫度溫度升高，酶的活性也高，所以也可提高根中還原NO3--N

的比例。大多數(shù)植物的根和地上部都能進(jìn)行NO3-N的還原作用，但各部分還原的比例取決于不同的因素：ⅳ.植物的苗齡在根中還原的比例隨苗齡的增加而提高;ⅴ.陪伴離子K+能促進(jìn)NO3-向地上部轉(zhuǎn)移，所以鉀充足時(shí)，在根中還原的比例下降；而Ca2+和Na+為陪伴離子時(shí)則相反;ⅵ.光照在綠色葉片中，光合強(qiáng)度與NO3-還原之間存在著密切的相關(guān)性。考慮以上因素可采取相應(yīng)措施降低溫室或塑料大棚中的蔬菜體內(nèi)的硝酸鹽含量。研究案例Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)ActivitySubstrateTreatmentsApparentKm(μM)ApparentVmax(μM2e-min-1nmol-1heme)NADH:NRNO3-Control100±8a2.1±0.3aNONOate147±12b9.3±0.7bNADH:FRFe(CN)6Control10±1a19.9±2.4aNONOate10±1a20.3±1.9aNADH:CRCyt.cControl20±2a8.8±1.1aNONOate79±7b34.2±2.9bFADH2:NRFADH2Control140±10a2.3±0.3aNONOate168±11b10.1±0.9b

MV+:NRMV+Control4±0a3.8±0.3aNONOate5±0b12.4±0.6bKineticconstantsforthevariouspartialactivitiesof

NADH:nitratereductasepurifiedfromBrassicachinensisL.Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation(Duetal,2008.PlantCellandEnvironment)Nitrateassimilation

(3)Nitratereduction-NOregulation

③NH4+-N的吸收NH4+的吸收與H+的釋放存在著相當(dāng)嚴(yán)格的等摩爾關(guān)系(K.Mengeletal,1978)。水稻幼苗對NH4+的吸收與H+釋放的關(guān)系NH4+的吸收H+的釋放(μmol/L)(μmol/L)158184174145149183166145Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(4)AmmoniauptakeandtransportLocalizationofAMT1;2inArabidopsisRoots.TransgenicplantsexpressinganAMT1;2-promoter:ORF:GFPfusionconstructweregrownonagarplatesfor2weeks.(PlantCell,2007)LocalizationofAMT1;5inArabidopsisRoots.TransgenicplantsexpressinganAMT1;5-promoter:ORF:GFPfusionconstructweregrownonagarplatesfor2weeks.(PlantCell,2007)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(2)AmmoniauptakeandtransportLocalizationofAMT1;3andAMT1;1inArabidopsisRoots.(PlantJournal,2006)Howplantsacquirenitrogenfromrhizosphere

(2)Ammoniauptakeandtransport質(zhì)膜上NH4+脫質(zhì)子作用的示意圖外界溶液NH3質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)NH4+H+酮戊二酸氨谷氨酸各種新的氨基酸酮酸酰胺氨還原性胺化作用轉(zhuǎn)氨基作用④NH4-N的同化COOHHNCHCHCHCONH2222谷氨酰胺COOHHNCHCHCHCOOH222谷氨酸NH吸收NO還原N固定光呼吸NH334+谷氨酰胺合成酶ATP212鐵氧還蛋白2eNAD(P)HCOOHOCHCHCHCOOH222-酮戊二酸COOHCHCHCHCOOH222谷氨酸谷氨酸合成酶3谷氨酸脫氫酶12-亞氨基戊二酸(GOGAT)1三羧酸循環(huán)NHDHNAD+2蛋白質(zhì)核酸其他含氮化合物氨基轉(zhuǎn)移作用2NH3HN氨同化途徑模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途徑。（1〕NH3供給量低，（2〕NH3供給量高。（3〕谷氨酸脫氫酶途徑。GOGAT－谷氨酰胺－酮戊二酸轉(zhuǎn)移酶NH4+-N的同化谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GS—GOGAT）的反應(yīng)圖示

COOHH2N-CHCH2

CH2OCOHHNH2COOHH2N-CHCH2

CH2CNH2OCOOHC=OCH2

CH2COOHCOOHH2N-CHCH2

CH2COOHATPADP+Pi谷氨酰胺谷氨酸合成酶谷氨酸鐵氧還蛋白2e-2H+(GOGAT)氨基轉(zhuǎn)移作用=谷氨酸谷氨酰胺合成酶目前關(guān)于尿素被同化的途徑有兩種見解：其一、尿素在植物體內(nèi)可由脲酶水解產(chǎn)生氨和二氧化碳；其二、尿素是直接被吸收和同化的——尿素磷酸

氨甲酰磷酸精氨酸++鳥氨酸瓜氨酸尿素同化的特點(diǎn)是：對植物呼吸作用的依賴程度不高，而主要受尿素濃度的影響。⑤CO(NH2)2-N的吸收和同化TheyeaststrainYNVW1(Δdur3,Δura3)wasunabletogrowon2mMureaasasolenitrogensource.YNVW1wastransformedwiththeyeastexpressionvectorpHXT426(Wieczorkeetal.,1999)aloneorharboringtheopenreadingframeofAtDUR3andplatedonyeastnitrogenbasewithoutammoniumandaminoacidsagar(Difco)adjustedtopH5,6,or7.LocalizationofthepromoteractivityofAtDUR3.TransgenicplantsexpressinganAtDUR3-promoter:GFPconstructweregrownonMGRLagarplatesundernitrogen-sufficient(+N)ornitrogen-deficientconditions(?N).Imagesfromroottips(eandf)orlower(candd)andupper(aandb)roothairzonesweretakenbyanapotome-equippedfluorescencemicroscope.Barsrepresent50

μm.rh,ep,coandxyindicateroothair,epidermis,cortexandxylem,respectively.

AtDUR3localizestotheplasmamembrane.(b)Proteingelblotanalysisofrootmembranefractionsfromrootsofwild-type(Col-0)plantsculturedunderacontinuoussupplyof2

mmammoniumnitrate(+N)orundernitrogendeficiencyfor1,2or3

days(?N).(d)IntracellularlocalizationoftheAtDUR3proteininnitrogen-starvedroothairsfromCol-0(aandc)orfromatdur3-1(bandd)plantsNO3--N是陰離子，為氧化態(tài)的氮源，NH4+-N是陽離子，為還原態(tài)的氮源。(3)NO3--N和

NH4+-N營養(yǎng)作用的比較不能簡單的判定那種形態(tài)好或是不好，因?yàn)榉市Ц叩团c各種影響吸收和利用的因素有關(guān)。A:作物種類

水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根內(nèi)缺少硝酸還原酶；NO3--N在水田中易流失，并發(fā)生反硝化作用。）煙草是典型的喜NO3--N作物。B:環(huán)境反應(yīng)（pH）

從生理角度看，NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH條件下，作物對NH4+-N和NO3--N的吸收量有明顯的差異。NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。不同形態(tài)氮肥對玉米和水稻幼苗生長的影響（幼苗培養(yǎng)15天）以NaNO3為氮源以（NH4）2SO4為氮源干重原來pH最終pH干重原來pH最終pH玉米0.405.26.80.725.14.0水稻0.125.26.00.305.12.9作物缺氮的外部特征葉片黃化，植株生長過程遲緩..

苗期植株生長受阻而顯得矮小、瘦弱，葉片薄而小。禾本科作物表現(xiàn)為分蘗少，莖桿細(xì)長；雙子葉則表現(xiàn)為分枝少。若繼續(xù)缺氮，禾本科作物表現(xiàn)為穗小粒癟早衰。氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的顯著特征是下部葉片首先失綠黃化，然后逐漸向上部葉片擴(kuò)展。(4)植物缺氮癥狀與供氮過多的危害作物缺氮不僅影響產(chǎn)量，而且使產(chǎn)品品質(zhì)也下降。缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮缺氮作物貪青晚熟，生長期延長。細(xì)胞壁薄，植株柔軟，易受機(jī)械損傷（倒伏）和病害侵襲（大麥褐銹病、小麥赤霉病、水稻褐斑?。?。（二）氮素過多的危害大量施用氮肥會降低果蔬品質(zhì)和耐貯存性；棉花蕾鈴稀少易脫落；甜菜塊根產(chǎn)糖率下降；纖維作物產(chǎn)量減少，纖維品質(zhì)降低。蔬菜硝酸鹽超標(biāo)蔬菜硝酸鹽累積和亞硝胺的形成植物和水中NO3-大氣N2N肥土壤NO3-蛋白降解的胺類亞硝胺胃腸道中NO3-蔬菜可食部分硝酸鹽含量的食用衛(wèi)生分級級別一級二級三級四級累積程度輕中重嚴(yán)重NO3-（mg/kg）<432<785<1440<3100衛(wèi)生性生食允許生食不宜鹽漬允許熟食允許生食不宜鹽漬允許熟食允許生食不宜鹽漬允許熟食允許蔬菜種類韭、蔥、番茄、水芹、花菜長豇豆、青蠶豆、蕪荽、茄子、甜椒、黃瓜、冬瓜、茭白菠菜、金花菜、萵苣、芹、刀豆、豌豆、青蒜、洋蔥、馬鈴薯雪里蕻、榨菜、蘿卜、胡蘿卜、青菜、大白菜、蕹菜、卷心菜、莧菜、塌菜、薺菜蔬菜數(shù)目58911%15.224.227.333.3FAO/WHO日允許攝入量NO3-

：3.6mg/kg體重；NO2-

：0.13mg/kg體重

磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一。它對作物高產(chǎn)及保持品種的優(yōu)良特性有明顯的作用。因此，研究如何提高磷的利用率也是近年來學(xué)術(shù)領(lǐng)域的熱點(diǎn)。2、磷含量：植物體的含磷量一般為干物重的0.2-1.1％。其中大部分是有機(jī)態(tài)磷，約占全磷量的85％，而無機(jī)磷僅占15％左右。分布：幼葉中含有機(jī)態(tài)磷較高，老葉中則含無機(jī)態(tài)磷較多。雖然植物體內(nèi)無機(jī)磷所占比例不高，但從無機(jī)磷含量的變化往往能反應(yīng)出植株磷營養(yǎng)的狀況。植物缺磷時(shí)，常表現(xiàn)出組織（尤其是營養(yǎng)器管）中的無機(jī)磷含量明顯下降，而有機(jī)磷含量變化較小。（1）植物體內(nèi)磷的含量和分布作物種類不同，含磷量也有差異，且因作物生育期和器官不同而有變動。一般的規(guī)律是：油料作物含磷量>豆科作物>谷類作物；生育前期的幼苗含磷量>后期老熟的秸稈；就器官來說，則表現(xiàn)為幼嫩器官>衰老器官、繁殖器官>營養(yǎng)器官、種子>葉片>根系>莖稈。

磷在細(xì)胞及植物組織內(nèi)有明顯的區(qū)域化現(xiàn)象，植物細(xì)胞及組織內(nèi)復(fù)雜的膜系統(tǒng)，將細(xì)胞和組織分隔成不同的區(qū)域。胞內(nèi)分布：一般來講，無機(jī)磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器內(nèi)。液泡是細(xì)胞磷的貯存庫，而細(xì)胞質(zhì)則是細(xì)胞的代謝庫。Raven(1974)研究了巨藻吸磷數(shù)量與細(xì)胞質(zhì)及液泡中無機(jī)磷變化的關(guān)系。他發(fā)現(xiàn)，磷酯只存在細(xì)胞質(zhì)中，約10％的無機(jī)磷位于細(xì)胞質(zhì)，而90％存在于液泡中，而且液泡中磷的數(shù)量隨巨藻對磷吸收時(shí)間的延長而不斷地增加。Loughman(1984)的試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了Rawen的試驗(yàn)結(jié)果。巨藻細(xì)胞和液泡中無機(jī)磷濃度的變化(Raven，1974)0306090總量液泡細(xì)胞質(zhì)12543含磷量（nmol/g鮮重）時(shí)間（小時(shí)）植物體內(nèi)含量與分布的變化與供磷水平有密切關(guān)系，因此可通過測定植物某一部位中的的含量來判斷其磷營養(yǎng)的狀況。磷是運(yùn)轉(zhuǎn)和分配能力很強(qiáng)的元素，在植物體內(nèi)表現(xiàn)有明顯的頂端優(yōu)勢。

供磷對菠菜葉片和燕麥種子中各種形態(tài)磷含量的影響──────────────────────────供磷磷脂核酸植素?zé)o機(jī)磷

──────────────────────────菠菜葉片不充足1.10.9──2.2

充足1.10.9──18.0

燕麥種子不充足0.222.10.050.5

充足0.222.40.51.3──────────────────────────

(Michaell，1939&Hartt，1972)

水稻籽粒發(fā)育過程中，籽粒中無機(jī)磷和植素磷含量的變化磷含量(mgP/100籽粒)10220300460開花后天數(shù)全磷植素磷Pi00.511.522.53含量（%）0244872發(fā)芽時(shí)間（h)在發(fā)芽期間水稻種子中磷組分的變化植素磷脂無機(jī)磷磷酸酯RNA+DNA

構(gòu)成大分子物質(zhì)的結(jié)構(gòu)組分

磷酸是許多大分子結(jié)構(gòu)物質(zhì)的橋鍵物，它把各種結(jié)構(gòu)單元連接到更復(fù)雜的或大分子的結(jié)構(gòu)上。磷酸與其它基團(tuán)連接的方式有：a:通過羥基酯化與Ｃ鏈相連，形成簡單的磷酸酯（P-O-P）,例如磷酸酯。b:通過高能焦磷酸鍵與另一磷酸相連(P-P)，例如ATP的結(jié)構(gòu)就是高能焦磷酸鍵與另一磷酸相連的形式。c:以磷酸二酯的形式(C-P-C)橋接，這在生物膜的磷脂中很常見。所形成的磷脂一端是親水性的，一端是親脂性的。（2）磷的營養(yǎng)功能

多種重要化合物的組分核酸和核蛋白

核酸是核蛋白的重要組分，核蛋白是細(xì)胞核和原生質(zhì)的主要成分，它們都含有磷。核酸和核蛋白是保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，進(jìn)行正常分裂、能量代謝和遺傳所必需的物質(zhì)。磷脂

生物膜是由磷脂和糖脂、膽固醇、蛋白質(zhì)以及糖類構(gòu)成的。生物膜具有多種選擇性功能。它對植物與外界介質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交流、能量交流和信息交流有控制和調(diào)節(jié)的作用。此外，大部分磷酸酯都是生物合成或降解作用的媒介物，它與細(xì)胞的能量代謝直接有關(guān)。植素植素是磷脂類化合物中的一種，它是植酸的鈣、鎂鹽或鉀、鎂鹽，而植酸是六磷酸肌醇，它是由環(huán)己六醇通過羥基酯化而生成的。

環(huán)己六醇植酸OHOHOHOHOHOHOHOPOO(-6H)2OPO34+6HOHOPOOHOPOOOHOPOOOHOPOOOHOPOOO腺苷三磷酸(ATP)

植物體內(nèi)糖酵解、呼吸作用和光合作用中釋放出的能量常用于合成高能焦磷酸鍵，ATP就是含有高能焦磷酸鍵的高能磷酸化合物。

ATP能為生物合成、吸收養(yǎng)分、運(yùn)動等提供能量，它是淀粉合成時(shí)所必需的。

ATP和ADP之間的轉(zhuǎn)化伴隨有能量的釋放和貯存，因此ATP可視為是能量的中轉(zhuǎn)站。③參與體內(nèi)多種代謝a.碳水化合物代謝

在光合作用中，光合磷酸化作用必需有磷參加；光合產(chǎn)物的運(yùn)輸也離不開磷;大分子碳水化合物合成需要磷，否則合成受阻，形成花青素。Pi對光合作用中蔗糖及淀粉形成的調(diào)節(jié)蔗糖合成不同途經(jīng)的示意圖葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖蔗糖磷酸蔗糖果糖磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖合成酶b.氮素代謝

磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分。硝酸還原酶含有磷，磷能促進(jìn)植物更多的利用硝態(tài)氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代謝過程中，無論是能源還是氨的受體都與磷有關(guān)。能量來自ATP，氨的受體來自與磷有關(guān)的呼吸作用。因此，缺磷將使氮素代謝明顯受阻。C.脂肪代謝

脂肪代謝同樣與磷有關(guān)。脂肪合成過程中需要多種含磷化合物(圖2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖轉(zhuǎn)化為甘油和脂肪酸的過程中都需要磷。與脂肪代謝密切有關(guān)的輔酶A就是含磷的酶。實(shí)踐證明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加產(chǎn)量，又能提高產(chǎn)油率。

脂肪合成途徑示意圖

糖↑↓

1,6-二磷酸果糖↑↓

3-磷酸甘油醛→磷酸二羥丙酮→磷酸甘油→甘油

↓3-磷酸甘油酸脂肪

↓

丙酮酸

───→乙酰輔酶A───→脂肪酸a.抗旱和抗寒

抗旱:

磷能提高原生質(zhì)膠體的水合度和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質(zhì)的粘度和彈性，因而增強(qiáng)了原生質(zhì)抵抗脫水的能力?？购?

磷能提高體內(nèi)可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜?xì)胞原生質(zhì)的冰點(diǎn)降低，磷脂則能增強(qiáng)細(xì)胞對溫度變化的適應(yīng)性，從而增強(qiáng)作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。④提高作物抗逆性和適應(yīng)能力EffectofP-FertilizerApplicationonSweetbeetGrowth0510152025leavesearthnut產(chǎn)量（t/kg)-P+P施用磷肥能提高植物體內(nèi)無機(jī)磷酸鹽的含量，有時(shí)其數(shù)量可達(dá)到含磷總量的一半。這些磷酸鹽主要是以磷酸二氫根和磷酸氫根的形式存在。它們常形成緩沖系統(tǒng)，使細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)具有抗酸堿變化能力的緩沖性。b.緩沖性:H2PO41-HPO42-緩沖體系

當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時(shí)，原生質(zhì)由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內(nèi).這有利于作物正常生長發(fā)育。這一緩沖體系在pH6-8時(shí)緩沖能力最大，因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿能力。吸收：主要通過根毛區(qū)逆濃度主動吸收。一般認(rèn)為磷的主動吸收過程是以液泡膜上H+-ATP酶的H+為驅(qū)動力，借助于質(zhì)子化的磷酸根載體而實(shí)現(xiàn)的，即屬于H+與H2PO4共運(yùn)方式。進(jìn)一步的試驗(yàn)證明，根的表皮細(xì)胞是植物積累磷酸鹽的主要場所，并通過共質(zhì)體途徑進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管，然后運(yùn)往植物地上部。植物吸收磷酸鹽與體內(nèi)代謝關(guān)系密切，磷的吸收是需要能量的過程。(3)作物對磷的吸收與利用

(1)morphologymodification-------roothairJungk,A.(2001)J.PlantNutr.SoilSci.164:

121-129.RoothairlengthincreaseswhenthePconcentrationintheplanttissuedeclinesPhotographofaroottipshowingtheprogressivedevelopmentofroothaircells.ClaireGrierson,andJohnSchiefelbein,2002:RootHairs.TheArabidopsisBook:pp.1–22.AmericanSocietyofPlantBiologists.

Stagesofroothairformation.Roothairsformintwomainstages:initiation,whenasmall,disc-shapedareaofthecellwallloosenstoformaswelling,andtipgrowth,whentheremainderofthehairgrowsbytargetedsecretion.ClaireGrierson,andJohnSchiefelbein,2002:RootHairs.TheArabidopsisBook:pp.1–22.AmericanSocietyofPlantBiologists.Roothairdevelopmentisimportantforplantstoacquirenutrientelements,asitcangreatlyincreasetherootsurfacearea.Theirhighphosphate-acquisitionefficiencyisassociatedwithmanylongroothairs.PlantPhysiol.(2000)124:1786-1799TwoaccessionsofArabidopsisthaliana,thatwereveryefficientinphosphateacquisitionChangesinepidermalcelldifferentiationinresponsetoPandFestressinArabidopsis.EpidermaldifferentiationthatisinducedbylowFeconcentrationsrequiresethylene.ThisresponseisinhibitedinmutantsthataredefectiveinethylenesignalingandintheauxinresistantArabidopsismutantsaux1,axr1andaxr2.EpidermalchangesthatareinducedbylowPconcentrationsarenotaffectedintheethyleneandauxinmutants,implyingthatthisresponseiscontrolledbyanindependentpathway].TheP-responsepathwaymaydirectlyaltertheexpressionofregulatorygenesthatcontrolroot-hairformation,suchasGLABRA2(GL2),ROOTHAIRDEFECTIVE6(RHD6)andWEREWOLF(WER).

SignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedroothairdevelopment(1)morphologymodification-------LateralrootLowPPsufficientResponsesofArabidopsisrootsystemstodifferentnutrientsupplies.Therootsystemsweregrowninnutrient-richmediawithorwithoutahighconcentrationofP,NandS.PandSdeficiencycandramaticallyalterprimaryandlateralrootgrowth,modifyingtheoverallrootarchitecture.ContrastingNavailabilitymayalterlateralrootelongation.（López-Bucioetal.,CurrentOpinioninPlantBiology,2003)(1)morphologymodification-----Whitelupin

+P-P-P-PEffectofPavailabilityonauxin-regulatedgeneexpression.Ten-hourGUSstainingofDR5:uidAprimaryrootsandLRPatvariousstagesofdevelopmentinwild-typeseedlingsgrownfor10dinmediumwithhigh(A–F)orlow(G–L)Pcontent.Ten-hourGUSstainingofDR5:uidAprimaryrootsandLRPatvariousstagesofdevelopmentinlpr1-2(BIG,IAAtransport)seedlingsgrownfor10dinmediumwithhigh(M–P)orlow(Q–U)Pcontent.Photographsarerepresentativeindividualsofatleast20plantsstained.Scalebar=100μm.PlantPhysiology(2005)137:681-691SignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedlateralrootdevelopmentSignalingPathwaycontrolthephosphorus-deficiency-inducedlateralrootdevelopmentRootarchitecturalresponsestoPlimitationandtheirregulation.LowPavailabilityaltersrootarchitecturebyatleasttwomechanisms,onethatisindependentofauxintransportandBIGfunctionleadstoprimaryrootgrowthinhibitionandroothairgrowthstimulation,andonewherelowPpromotesrootbranchinginteractingwithauxin.InlowP,lateralrootdevelopmentisatwo-stepprocessinvolvingLRPinitiationfromthepericycleandthefurthermaturationofthese