海洋主要生態(tài)因子及其對(duì)生物的作用

第一節(jié)生態(tài)因子作用的一般規(guī)律

一、環(huán)境與生態(tài)因子

環(huán)境(environment)

泛指生物周圍存在的一切事物；或某一特定生物體或生物群體以外的空間及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和。大環(huán)境、小環(huán)境

生態(tài)因子(ecologicalfactors)環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。如溫度、濕度、食物和其他相關(guān)生物等。第一頁第二頁，共42頁。生態(tài)因子分類①傳統(tǒng)分類：非生物因子或稱理化因子、生物因子②按性質(zhì)分：氣候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人為因子

③按穩(wěn)定程度分：穩(wěn)定因子、變動(dòng)因子生態(tài)因子作用特征

①綜合性；②非等價(jià)性；③階段性；④不可替代性和可補(bǔ)償性；⑤直接性和間接性。第二頁第三頁，共42頁。任何接近或超過某種生物的耐受極限而阻礙其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。

1、利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）

“植物的生長(zhǎng)取決于處在最小量狀況的必需物質(zhì)”。

兩個(gè)輔助原理：

⑴利比希定律只在嚴(yán)格的穩(wěn)定條件下，即能量和物質(zhì)的流入和流出處于平衡的情況下才適用。⑵應(yīng)用利比希定律時(shí)還應(yīng)注意到因子的互相影響問題。

二、限制因子的原理

第三頁第四頁，共42頁。

耐受限度(limitsoftolerance)生態(tài)幅(ecologicalamplitude)廣適性生物(eurytropicorganism)

狹適性生物(stenotropicorganism)

一般說來，一種生物的耐受范圍越廣，對(duì)某一特定點(diǎn)的適應(yīng)能力也就越低。與此相反的是，屬于狹生態(tài)幅的生物，通常對(duì)范圍狹窄的環(huán)境條件具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，但卻喪失了在其他條件下的生存能力。2．謝爾福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）第四頁第五頁，共42頁。第五頁第六頁，共42頁。第六頁第七頁，共42頁。耐受性定律的一些補(bǔ)充原理：生物可能對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而對(duì)另一個(gè)因子又很窄。當(dāng)某種生物對(duì)某一特定生態(tài)因子不是處在最適度狀態(tài)時(shí)，對(duì)其他生態(tài)因子的耐受限度可能隨之下降。圖示在自然界中常可看到生物實(shí)際上并不在某一特定生態(tài)因子最適范圍內(nèi)生活.生物對(duì)環(huán)境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是隨年齡（或發(fā)育階段）以及其他條件而改變。第七頁第八頁，共42頁。圖3-3第八頁第九頁，共42頁。馴化（acclimation）：長(zhǎng)期生活于生存范圍的一側(cè)，其生態(tài)幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物體在不良環(huán)境下的不活動(dòng)狀態(tài)，對(duì)不利環(huán)境的強(qiáng)制適應(yīng)。休眠期耐受范圍變寬并最大限度地降低能量消耗，昆蟲滯育(diapause)、冬眠、夏眠。3、生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整第九頁第十頁，共42頁。圖3-4圖3-5第十頁第十一頁，共42頁。生態(tài)因子的綜合作用生物與環(huán)境的關(guān)系是相互的、辯證的非生物因子通過其質(zhì)、量和持續(xù)時(shí)間三個(gè)方面作用于生物。生態(tài)適應(yīng)：生物通過其形態(tài)、生理、行為的調(diào)整以適應(yīng)環(huán)境因子的變化。從長(zhǎng)期的角度看，地球上出現(xiàn)生命后，本身在有機(jī)體的影響下發(fā)生了根本的變化。從較短生態(tài)時(shí)間尺度看，生物與環(huán)境關(guān)系以作用和適應(yīng)為主，反作用為輔；從較長(zhǎng)的進(jìn)化尺度看，則以反作用為主，是一個(gè)相互影響、協(xié)同進(jìn)化的過程。三、生物與環(huán)境的辯證統(tǒng)一第十一頁第十二頁，共42頁。一、光在海洋中的垂直分布和水平分布

（一）海水中光的衰減

第二節(jié)光照

I0：海表面光強(qiáng)；ID：深度D處光強(qiáng)；K：平均消光(衰減)系數(shù)K值大小與水體干凈程度有關(guān)，一般近岸K≈1；多數(shù)淺海K≈0.1；大西洋馬尾藻海K≈0.025。透明度（transparency）：

間接估算消光系數(shù)（K），以此來估計(jì)透光層的深度，方便實(shí)用。中國(guó)近海K＝1.51/S，透光層深度L＝3.05SID＝I0e－kDk=(lnI0-lnID)/D第十二頁第十三頁，共42頁。⑴透光層，也稱真光層（euphoticzone或photiczone）：有足夠的光可供植物光合作用，光合作用的量超過植物的呼吸消耗。⑵弱光層（disphoticzone）：在透光層下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光線足夠動(dòng)物對(duì)其產(chǎn)生反應(yīng)。⑶無光層（aphoticzone）

第十三頁第十四頁，共42頁。第十四頁第十五頁，共42頁。（二）光在海洋中的水平分布

太陽輻射具有明顯的緯度梯度：熱帶海區(qū)一天中白天與黑夜各約12h,溫帶海區(qū)夏季光照時(shí)間超過12h,冬季少于12h在極區(qū)，持續(xù)6個(gè)月的低能光照與6個(gè)月的黑暗交替。第十五頁第十六頁，共42頁。二、海洋藻類光合色素對(duì)光譜中不同波長(zhǎng)的吸收植物光合作用利用可見光區(qū)（生理有效輻射），其中紅、橙光吸收最多，其次藍(lán)、紫光，綠光最少（生理無效光）。第十六頁第十七頁，共42頁。輔助色素：葉綠素b、β胡蘿卜素、巖藻黃素、藻青素等等細(xì)菌葉綠素（bacteria-chlorophylls）第十七頁第十八頁，共42頁。三、光與海洋動(dòng)物的分布和晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象圖3-10第十八頁第十九頁，共42頁。植物：長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物動(dòng)物：鳥類的遷移、哺乳動(dòng)物的生殖和換毛、昆蟲的冬眠和滯育等均有明顯的季節(jié)規(guī)律月周期與潮汐周期：招潮蟹體色（低潮時(shí)最深）隨潮汐推遲；銀海魚在滿月和新月時(shí)繁殖。四、生物的光周期現(xiàn)象第十九頁第二十頁，共42頁。五、海洋生物的發(fā)光現(xiàn)象⑴作為同種集群的識(shí)別信號(hào)（識(shí)別同類、控制集群、引誘異性）。⑵作為對(duì)捕獲物的一種引誘，如深海魚類。⑶作為一種照明和對(duì)肉食性敵害的一種警告或利用光幕來掩護(hù)自己。許多種類（如某些細(xì)菌、原生動(dòng)物等）的發(fā)光意義目前尚不清楚。第二十頁第二十一頁，共42頁。第三節(jié)

溫

度（一）表層水溫變化一、海洋水溫分布圖3－11第二十一頁第二十二頁，共42頁。（二）海洋水溫的垂直分布圖3－12第二十二頁第二十三頁，共42頁。（一）廣溫性與狹溫性海洋生物

溫度的三基點(diǎn)：上限、下限及適宜范圍常溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物；外溫動(dòng)物與內(nèi)溫動(dòng)物。（二）溫度與海洋生物的地理分布與遷移1、溫度與海洋生物的地理分布溫度和降水是影響生物在地球表面分布的兩個(gè)最重要的生態(tài)因子，兩者的共同作用決定著生物群落在地球分布的總格局。

二、海洋生物對(duì)溫度的耐受限度及海洋生物的地理分布第二十三頁第二十四頁，共42頁。2、兩極同源和熱帶沉降

南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關(guān)系，有相應(yīng)的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個(gè)連續(xù)的分布。3、溫度與海洋生物的遷移第二十四頁第二十五頁，共42頁。

Q10一般介于2~3之間如一種蝦5℃時(shí)心率每分鐘100，25℃時(shí)400，則：Q10=（400/100）10/（25－5）=2

三、溫度對(duì)新陳代謝和發(fā)育生長(zhǎng)的影響（一）溫度與新陳代謝速率的關(guān)系

溫度系數(shù)：第二十五頁第二十六頁，共42頁。（二）溫度與生殖、生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)系1．生殖區(qū)與不育區(qū)：

2．有效積溫法則：K

＝N（T－C）K＝熱常數(shù)(thermalconstant)：完成某一發(fā)育階段所需總熱量C

＝生物學(xué)零度(biologicalzero)：發(fā)育起點(diǎn)溫度N

＝發(fā)育歷期，即完成某一發(fā)育階段所需的天數(shù)T

＝發(fā)育期的平均溫度應(yīng)用：在適溫范圍內(nèi)，提高溫度可促進(jìn)性腺發(fā)育、繁殖、生長(zhǎng)。第二十六頁第二十七頁，共42頁。（三）變溫狀態(tài)的生態(tài)作用研究表明在適溫范圍內(nèi)，周期性變溫對(duì)生命活動(dòng)有積極意義如大型溞的發(fā)育和生長(zhǎng)以及種群的增長(zhǎng)率，在20±5℃的變溫條件下顯著高于20℃的恒溫條件；一些海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)軟體動(dòng)物在人工繁殖時(shí)也應(yīng)用變溫刺激以達(dá)到催產(chǎn)的目的。

第二十七頁第二十八頁，共42頁。第四節(jié)

海

流一、海流的類型表層環(huán)流（風(fēng)生環(huán)流）、深層環(huán)流寒流（coldcurrent）、暖流（warmcurrent）潮流、潮汐上升流（upwelling）、下降流（downwelling）第二十八頁第二十九頁，共42頁。二、大洋表層的風(fēng)生環(huán)流第二十九頁第三十頁，共42頁。

（一）海流有擴(kuò)大海洋生物分布的作用

暖流可將南方喜熱性動(dòng)物帶到較高緯度海區(qū)；而寒流則可將北方喜冷性動(dòng)物帶到較低緯度海區(qū)。海流也有助于某些魚類完成“被動(dòng)洄游”。

三、海流的生態(tài)作用

第三十頁第三十一頁，共42頁。（二）海流與海洋生物生產(chǎn)力的關(guān)系

第三十一頁第三十二頁，共42頁。（三）影響氣候暖流：增溫增濕；寒流：降溫去濕第三十二頁第三十三頁，共42頁。

第五節(jié)

鹽

度

一、海水主要無機(jī)組分與鹽度第三十三頁第三十四頁，共42頁。鹽度：溶解于1kg海水中的無機(jī)鹽總量（克數(shù)）。遠(yuǎn)離海岸的大洋表層水鹽度變化不大（34~37），平均為35，淺海區(qū)受大陸淡水影響，鹽度較大洋的低，且波動(dòng)范圍也較大（27~30）。盡管大洋海水的鹽度是可變的，但其主要組分的含量比例卻幾乎是恒定的，不受生物和化學(xué)反應(yīng)的顯著影響，此即所謂“Marcet”原則，或稱“海水組成恒定性規(guī)律”。

第三十四頁第三十五頁，共42頁。大洋表層以下鹽度的垂直分層①大洋次表層（高鹽）水:從南北兩半球副熱帶高鹽表層水下沉后向赤道方向擴(kuò)展。②大洋中層（低鹽）水:從南北兩半球中高緯度表層水下沉并向低緯方向擴(kuò)展。③大洋深層水和底層水：它們分別是從高緯度和極地海區(qū)的低鹽低溫上層水下沉后向大洋底擴(kuò)散。第三十五頁第三十六頁，共42頁。（一）鹽度與海洋生物的滲透壓

滲壓隨變動(dòng)物：體液與海水滲透壓相等或相近低滲壓動(dòng)物：大部分海洋硬骨魚類經(jīng)常通過鰓（鹽細(xì)胞）把多余的鹽排出體外或減少尿的排出量或提高尿液的濃度等方式來實(shí)現(xiàn)體液與周圍介質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)。二、鹽度對(duì)海洋生物的影響

第三十六頁第三十七頁，共42頁。第三十七頁第三十八頁，共42頁。⑴狹鹽性生物（stenohaline）

⑵廣鹽性生物（euryhaline）（三）不同鹽度海區(qū)物種數(shù)量的差異

鹽度的降低和變動(dòng)，通常伴隨著物種數(shù)目的減少，海洋動(dòng)物區(qū)系在生態(tài)學(xué)上的重要特點(diǎn)是以狹鹽性變滲壓種類為主。

（二）鹽度與海洋生物的分布第三十八頁第三十九頁，共42頁。第六節(jié)

溶解氣體

一、溶解氧(O2)來源：空氣溶解與植物光合作用消耗：海洋生物呼吸、有機(jī)物質(zhì)分解、還原性無機(jī)物氧化。