地下鼠聽覺系統(tǒng)的適應性進化

地下鼠聽覺系統(tǒng)的適應性進化

在研究了半個世紀地下大鼠的力學之后，許多科學家轉向了耳蝸活動機制的研究。這項研究深入到分子水平，主要是探索hc含有生殖器官僚機構（hc）的機械交換機制。而這個機制的關鍵問題在于闡述毛細胞聽纖毛上的離子通道問題。哺乳動物耳蝸基本結構大致相同,地下鼠(subterraneanrodents)低頻適聽機制研究的核心同樣在于對其耳蝸活動機制的探討。在長期的地下生活中,地下鼠類在聽覺方面表現(xiàn)出明顯的適應性進化。其聽覺敏感頻率偏于低頻,與聲波在地下洞道中的傳播能力相一致。聽覺能力的改變是動物對環(huán)境的適應。地下鼠是一類高度特化的動物,其生活的地下環(huán)境由于黑暗、低氧、聲波不易傳播等缺乏刺激源。地下鼠類在感覺系統(tǒng)上出現(xiàn)一系列變化以適應地下生活環(huán)境,例如觸覺靈敏,嗅覺極為發(fā)達,前肢骨骼肌肉構造發(fā)生變化以利于挖掘洞道等。適聽機制和聽覺信號的傳導在地下哺乳類動物的交流和避敵中起到至關重要的作用。因此對地下哺乳類動物的感官研究大多集中在聽力和發(fā)聲學研究。1耳蝸外毛細胞的分布聽覺毛細胞是動物將聲學信號轉換為電信號的結構基礎。在已研究過的嚙齒類中,大鼠乳鼠的耳蝸基底膜鋪片顯示自內(nèi)向外十分規(guī)則的排列1排內(nèi)毛細胞和3排外毛細胞的靜纖毛。內(nèi)毛細胞的靜纖毛呈弓形,開口向著蝸軸,外毛細胞的靜纖毛呈“W”型排列,開口亦朝向蝸軸。IHC的靜纖毛呈階梯狀排列,靠近內(nèi)柱細胞一側的最長,OHC靜纖毛最外一列的為最長,即由耳蝸軸向耳蝸側壁靜纖毛逐漸變長。鼴形鼠耳蝸內(nèi)毛細胞在形狀大小上,神經(jīng)支配與其他哺乳類動物類似;外毛細胞則和大多數(shù)其他哺乳類動物存在差異,表現(xiàn)在結構形狀,神經(jīng)支配模式,聽纖毛的組織形式,細胞間液等。相較于對高頻聲波敏感的哺乳類動物,鼴形鼠耳蝸底部外毛細胞上的聽纖毛數(shù)量沿著蝸管上行逐漸增加,達到五排,長度也隨之增加,這可能就是用于降低高頻刺激部位的反應能力。鼴形鼠的這種特點,說明鼴形鼠正處于向營地下生活的鼠類進化過程中,因為進化中的哺乳動物耳蝸外毛細胞聽纖毛排數(shù)較多。豚鼠(Caviaporcellus)各圈外毛細胞一般有3排,在基底圈可觀察到間斷分布的4排外毛細胞?；兹ν饷毎o纖毛呈“W”型排列,頂圈的則呈“V”型排列。內(nèi)毛細胞為1排,靜纖毛呈弧形排列,約30~60根。內(nèi)毛細胞和靜纖毛一直排列到耳蝸頂盲端,毛細胞和靜纖毛數(shù)目均不減少。外毛細胞及其靜纖毛的長度靠近耳蝸軸最短,靠近耳蝸側壁最長,由蝸底到蝸頂逐漸變長,靜纖毛的數(shù)目由蝸底到蝸頂逐漸減少?；兹?nèi)毛細胞的靜纖毛比外毛細胞的長,隨著外毛細胞的增長,頂圈的內(nèi)毛細胞則比外毛細胞的短?？拷鼉?nèi)柱細胞的毛細胞靜纖毛最長,從耳蝸底到耳蝸頂,外毛細胞和靜纖毛常排列不規(guī)則,且可見少數(shù)靜纖毛自然缺失。斯氏鼢鼠蝸管基部的內(nèi)毛細胞為1排,胞體呈上細下粗的流線型,周圍的支持細胞將其緊密包圍。蝸底的外毛細胞有3排,呈柱狀,比內(nèi)毛細胞小,核相對較大,每個細胞頂部靜纖毛數(shù)量約為18~20根,其長度從內(nèi)側到外側依次增加。相鄰外毛細胞頂部由網(wǎng)板相連,每個內(nèi)毛細胞頂部也有一簇硬纖毛,高度從內(nèi)側到外側遞增,但平均長度大于外毛細胞的硬纖毛。近蝸頂?shù)奈伖苌系耐饷毎麨榱骶€型,和內(nèi)毛細胞形狀非常相似,蝸頂最上方的半圈蝸管上內(nèi)毛細胞為2排,形狀與其它內(nèi)毛細胞相同,但是沒有外毛細胞。2毛細胞機械交換機制的研究2.1振動的部位分布聲音振動通過鼓膜,聽骨鏈傳至卵圓窗,引起外淋巴液的震動,導致基底膜的振動。Bekesy發(fā)現(xiàn),靠近卵圓窗處的基底膜首先發(fā)生振動,然后振動以行波方式沿基底膜向耳蝸頂部方向依次傳播。聲音頻率的不同決定了基底膜上最大行波振幅出現(xiàn)的部位不同。高頻聲波引起的最大振幅部位臨近卵圓窗附近,中頻的依次位于基底膜中間部分,低頻聲波最大振幅部位則靠近蝸頂部位?；啄ば胁ǖ恼駝愚D變?yōu)樯w膜與網(wǎng)狀板之間的剪切運動(shearingmotion),從而在兩膜之間產(chǎn)生剪切力,在該力的作用下使最長的外毛細胞的纖毛與蓋膜接觸,并發(fā)生偏轉(deflection);內(nèi)毛細胞的聽毛較短,呈游離狀態(tài),由內(nèi)淋巴的運動使其偏轉。纖毛的偏轉打開了毛細胞頂部的機械門控離子通道,并發(fā)生一系列電生理機制。2.2機械偏射與毛束偏導的物理機制Hudspeth和Corey進行的微操縱實驗,為機械—電換能機制依賴于靜纖毛的偏轉提供了直接證據(jù)。他們將牛蛙球囊的耳石膜除去,暴露毛細胞聽纖毛,將尖端玻璃管套在纖毛上,通過一系列機械裝置使玻璃管能夠與毛細胞表面呈水平方向振動,調(diào)整位移精確度,振動頻率,使纖毛偏轉,同時記錄細胞內(nèi)電位變化。結果發(fā)現(xiàn)毛束隨刺激頻率振動或作靜態(tài)偏轉均可導致毛細胞膜的離子通道的激活,產(chǎn)生換能電流和感受器電位。Hudspeth還發(fā)現(xiàn),機械感受器電位僅僅依賴于靜纖毛偏轉,而單獨的動纖毛偏轉不產(chǎn)生感受器電位,毛束朝向最高的靜纖毛正向偏轉,離子換能通道開放,測得電導增加,這就引起了去極化的感受器電位,而后,引起毛細胞神經(jīng)節(jié)的傳入纖維興奮向負向偏轉,關閉為數(shù)很少的在靜息狀態(tài)下仍開放的通道,引起細胞膜超極化,并產(chǎn)生神經(jīng)抑制,當毛束朝向與中心軸呈直角方向偏轉時,對通道沒有任何影響;而當毛束朝向與中心軸平行的方向偏轉時,通道最大程度地被激活;朝其它方向偏轉時,對通道的激活程度取決于刺激在最佳方向的向量成分。纖毛偏轉的輸入與輸出反應曲線呈S形。2.3毛細胞換分依賴離子通道復雜的離子通道是內(nèi)耳毛細胞機械電換能通道的核心。毛細胞換能主要依賴鈣離子通道和鉀離子通道。研究較多的是鈣離子通道。鈣離子通道分為電壓依賴性鈣通道和受體操縱性鈣通道。2.3.1細胞的l型鈣通道相似目前研究較多的是L型鈣通道。毛細胞L型鈣通道在電導大小、激活電壓高低及藥物作用的敏感性方面與其它組織細胞如心肌細胞和神經(jīng)細胞的L型鈣通道相似。但毛細胞L型鈣通道的激活較其它組織細胞更迅速,可能與毛細胞轉導高頻刺激的功能相適應。毛細胞電壓依賴性鈣通道被激活后,細胞外的Ca++流入細胞內(nèi),可引起毛細胞鈣依賴性遞質(zhì)釋放和外毛細胞能動性反應。研究發(fā)現(xiàn)氨基貳類抗生素對豚鼠耳蝸外毛細胞電壓依賴性鈣通道有阻滯作用,從而使毛細胞去極化時Ca++內(nèi)流減少,推測是其急性耳毒性的機制之一。2.3.2激活ca++內(nèi)流,降低毛細胞興堅性目前認為,毛細胞可能存在以下受體操縱的Ca++內(nèi)流機制:1)乙酞膽堿N受體鈣通道復合物、M受體G蛋白偶聯(lián)鈣通道;2)嘌呤受體介導的Ca++內(nèi)流;3)乙酸膽堿M受體被激動后通過G蛋白、IP3途徑促發(fā)細胞內(nèi)貯存的Ca++釋放。毛細胞受體操縱性鈣通道主要分布于外毛細胞,受耳蝸傳出神經(jīng)遞質(zhì)的調(diào)控。鈣通道被耳蝸傳出神經(jīng)遞質(zhì)激活后,Ca++內(nèi)流,當細胞內(nèi)Ca++達到一定濃度后即激活毛細胞的鈣激活性鉀通道,使細胞內(nèi)K+外流而導致毛細胞超級化,從而降低毛細胞的興奮性。離子通道是機械-電換能的分子基礎,除了鈣離子通道,還有鉀離子、鈉離子等通道類型。2.4外毛細胞和內(nèi)毛細胞之間的差異內(nèi)毛細胞和外毛細胞的靜纖毛均可發(fā)生機械—電能轉換。大量研究表明,IHC與OHC在組織學形態(tài)結構、神經(jīng)分布和生物特性方面存在較大差異。2.4.1內(nèi)毛細胞靜羊毛內(nèi)、外毛細胞形態(tài)差異,頂部靜纖毛排列方式有較大差別,內(nèi)毛細胞體積較大,頂部聽纖毛較少,形態(tài)單一,只排列成一排;外毛細胞核相對較大,頂端聽纖毛數(shù)量較多,一般排列成3~4排,并呈“W”或“V”型。內(nèi)毛細胞靜纖毛從耳蝸底部至耳蝸頂部,長度沒有明顯變化,而外毛細胞靜纖毛長度由耳蝸底部至耳蝸頂部逐步增加。不論從蝸底到蝸頂,內(nèi)毛細胞靜纖毛均比外毛細胞靜纖毛長。另外,內(nèi)毛細胞頂部靜纖毛靜息時不與蓋膜接觸,而外毛細胞頂部靜纖毛靜息時,最高處嵌入蓋膜中。2.4.2毛細管細胞的檢測外毛細胞具有逆向換能即主動運動的特性,而內(nèi)毛細胞不具備這樣的性質(zhì)。內(nèi)毛細胞矢量敏感性高于外毛細胞,前者主要對蓋膜位移速率變化有所反應,后者主要對蓋膜位移量大小較為敏感。2.4.3內(nèi)毛細胞與受輻射的種間關系5%左右的傳入纖維起自外毛細胞(蝙蝠為10~20%左右),約95%的傳入纖維起自內(nèi)毛細胞,OHC為會聚式聯(lián)系,IHC與傳入纖維呈輻散式聯(lián)系。內(nèi)側橄欖耳蝸系統(tǒng),直接支配同側和對側OHC,并具有對側優(yōu)勢;邊側橄欖耳蝸系統(tǒng),主要支配同側IHC。OHC主要傳入低頻纖維,IHC與OHC的區(qū)別是同時傳入低頻和高頻纖維。3地下通道的振動信號為了解決地下嚙齒類動物如何進行個體間交流、避敵等問題,Rado和Heth分別在室內(nèi)運用人工模擬洞道和野外自然洞道的方式采集到了鼴形鼠用頭敲擊洞壁產(chǎn)生的震動波信號,這種信號成為聯(lián)系個體之間的重要訊息,進而發(fā)現(xiàn)地下鼠的震動通訊方式。震動通訊(SeismicCommunication)是地下鼠類利用聲頻通訊的一種重要手段。對于視覺衰減的地下嚙齒類動物來說,通過頭部敲擊出低頻聲波和骨傳導的模式顯得十分重要,震動通訊所產(chǎn)生的低頻聲波在地下傳導的距離較遠。各項行為生理學研究結果都表明,在特殊的地下環(huán)境中,在物種形成和適應的雙重進化過程中,震動軀體感覺通訊發(fā)展為長距離通訊的途徑?？諝鈧鲗г诘叵螺^短距離內(nèi)迅速衰減,故在地下只能主要用于同一個洞道內(nèi)的交流的短距離通訊。在長期封閉的地下通道中,鼴形鼠采用用頭部敲擊洞道頂壁產(chǎn)生的震動信號的交流方式來維護領地和避敵。頭部敲擊產(chǎn)生的0.1—0.3kHz的低頻震動波,可以傳播相對較遠的距離,只有較小的能量衰減過程并且傳播速度較快。鼴型鼠這兩種通訊系統(tǒng),即一種基于土壤—骨震動傳導機制,另一種是基于空氣聲信號傳導機制,這種特性使其更好的適應了低頻聲波傳播的地下環(huán)境。Heth研究發(fā)現(xiàn)以色列盲鼴鼠(Spalaxehrenbergi)在天然洞道中,接受氣傳導聲音的最佳頻率為440Hz,而在較高或較低的頻率聽力迅速衰減,聲音傳播的有效距離只有5m。說明依靠氣傳導的聲訊通訊在地下洞道中受傳播距離的影響。對岬鼠屬(Georychus)動物的洞道聲訊號測驗時發(fā)現(xiàn),只有震動信號成份可以在地下較遠距離被感知(3~4m),而在人造洞道中靠空氣傳播聲信號離聲源1m之內(nèi)即衰減到噪音水平。甘肅鼢鼠同樣生活在地下,因此也存在震動通訊方式。對模擬人工洞道中甘肅鼢鼠的研究發(fā)現(xiàn),其用鼻吻部連續(xù)敲擊洞壁發(fā)出有節(jié)奏的震動聲,從震動聲的頻譜中看,聲波能量集中在低頻區(qū),主峰頻率出現(xiàn)在100Hz左右,并存在雌雄差異,雄鼠發(fā)出的震動聲主峰頻率比雌鼠略低。甘肅鼢鼠的震動通訊主要用于護域和監(jiān)測。在野外自然環(huán)境中,甘肅鼢鼠利用震動通訊的方式避免相鄰洞道個體間的侵犯,保持獨居。甘肅鼢鼠這種獨特的通訊方式,是一種對地下黑暗環(huán)境,自身生理方式的適應。嚙齒類動物中,加州黃鼠(Spermophilusbeecheyi)和草原犬鼠(Cynomysludovicianus)同樣用足部敲擊地面來防御敵害;還有旗尾更格盧鼠(Dipodomysspectabilis)通過后足敲擊地面,發(fā)出保護領域的警告信號。此外,很多行為學證據(jù)表明一些地下哺乳類動物都利用震動信號從其生活環(huán)境中收集信息。包括金毛鼴科(Chrysochloridae),鼢鼠屬(Myospalax)的一些動物,都對震動波敏感。由敲擊而產(chǎn)生的動物通訊信號的功能和演化,是一個非常有研究價值的問題。不同種類之間產(chǎn)生震動通訊的差異性提供了物種多樣性的探究題材。4低頻聲波敏感試驗國內(nèi)外已對70余種哺乳動物的聽力做過研究,結果表明,雖然所有哺乳動物同樣具有中耳和內(nèi)耳,但因生活環(huán)境不同,其聽域相差很大。如水中生活的鯨類和空中生活的翼手類,可聽到超聲波,其聽域頻率為8KHz~128KHz;生活在地下的嚙齒類動物,如裸鼢鼠(Heterocephalusglaber)、鼴形鼠(Spalaxehrenbergi)等對低頻聲波敏感,對高頻聲波的聽覺很差,其聽域頻率為80Hz~10KHz,一般低于8KHz;而大象等少數(shù)獸類可聽到次聲波,種群間約75%的通訊采用次聲波。聽覺能力的改變是動物對環(huán)境的適應。鼴形鼠、隱鼠(Cryptomyshottentotus)能聽見的聲音最高頻率為10kHz;鼴形鼠在天然洞穴中,接受氣傳導聲波的最佳頻率為440Hz,裸鼢鼠在4KHz聽力最好。盡管總體的聽力敏感度較低,地下鼠在小于0.8KHz的低頻范圍內(nèi)聽覺較為敏感,類似于袋鼠鼠和沙鼠這兩種地面鼠對低頻聲波的敏感度。聽覺電生理研究和聽覺行為學研究表明,鼴形鼠適應低頻聽覺,并對1.0KHz左右的聲波最為敏感,高頻區(qū)聽覺能力非常微弱,在10~12KHz時急劇下降。對甘肅鼢鼠和根田鼠進行聽性腦干電位的測定發(fā)現(xiàn),營地下生活的甘肅鼢鼠在短聲刺激誘發(fā)下,其對中頻聲波的聽覺能力在40±5dB(SPL)水平,超過32kHz的聲刺激基本上不能誘發(fā)出相關腦干電位,未產(chǎn)生實際波形圖。說明甘肅鼢鼠對中低頻聲波聽覺能力較好,而對高頻聲波的聽覺能力較差。營地面生活的根田鼠在短聲刺激誘發(fā)下,聽閾為21±0.67dB(SPL),超過32kHz仍能誘發(fā)出相關電位,說明其處理高頻聲波的能力較強。而造成這樣的差異是與物種生活環(huán)境密不可分的。甘肅鼢鼠和根田鼠聽性腦干誘發(fā)電位圖顯示,甘肅鼢鼠在Ⅲ波以后的波形均得不到很好的相關性,波峰較少,在高頻刺激下最低聽閾很高,說明對14KHz以上高頻聲波不敏感。根田鼠在高頻率下波比較多,一般多于6個,而且相關性很好,這表明根田鼠在高頻刺激下聽力較好。而波形多則表明其處理高頻中樞比較復雜。雖然甘肅鼢鼠在高頻聽力不敏感,在低分貝時沒有很好的波峰出現(xiàn),但它對聲波的刺激有明顯反應,有很多亂而雜的波出現(xiàn),分析可能是對背景的雜音比較敏感而出現(xiàn)動作電位。根田鼠在出現(xiàn)明顯的波峰后出現(xiàn)平緩的近于直線的圖形,可能是根田鼠對背景雜音不敏感所致。已知耳蝸蝸核(同側)、蝸神經(jīng)(同側)、外側丘系核(雙側)、上橄欖核(雙側)和下丘核(雙側)均可誘發(fā)聽性腦干反應誘發(fā)的聽神經(jīng)電位,在波形圖上依次產(chǎn)生了I至V波。在甘肅鼢鼠短聲刺激誘發(fā)出的圖形中,甘肅鼢鼠在Ⅲ波以后的波形均得不到很好的相關性,波峰較少,在高頻刺激下最低聽閾很高,對14KHz以上高頻聲波不敏感。說明甘肅鼢鼠對聲波的分辨能力可能只限于極少神經(jīng)核團活動,其聽覺中樞神經(jīng)對高頻聲波的活動已不明顯。在相同條件下,根田鼠聽性腦干反應誘發(fā)得到的波形圖顯示,其Ⅳ波和Ⅴ波明顯,并有相關性較好的Ⅵ波,在高頻刺激下聽閾較高,反映出根田鼠聽覺中樞發(fā)達,對高頻聲波敏感。甘肅鼢鼠的最敏感聲頻在12kHz左右,最低聽閾達到39±0.83dB(SPL),相同測試條件下,根田鼠的最佳聽覺頻率在24kHz左右,最低聽閾達到19±0.17dB(SPL),測試結果可以看出,甘肅鼢鼠在低頻區(qū)聽覺能力有限,最佳聽覺能力在中頻區(qū)。甘肅鼢鼠、根田鼠在給予1.8KHz的刺激時,聽力衰減最為明顯,提高刺激頻率,聽覺逐漸恢復?？梢?無論是地面鼠還是地下鼠,聽覺在某一范圍內(nèi)有相似的局限性。由于受地下生活環(huán)境的脅迫,營地下生活嚙齒動物的聽覺器官發(fā)生適應性改變,其聽覺能力也趨向于中低頻聲波,逐步喪失對高頻聲波的聽覺能力。其對高頻聲波的聽覺能力遠遠不及地面鼠類。其原因可能是與地下土壤環(huán)境不利于高頻聲波的傳遞有關,地下嚙齒類物種對低頻敏感的聽覺是對獨特的