川西亞高山不同箭竹群落桂枝落葉層生物化學(xué)特性

川西亞高山不同箭竹群落桂枝落葉層生物化學(xué)特性

森林中的樹枝和葉子是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要養(yǎng)分庫。它的分解與森林生態(tài)系統(tǒng)中主要養(yǎng)分（c、n、p、s等）的循環(huán)密切相關(guān)。這是森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的生態(tài)過程之一。箭竹-冷云杉暗針葉林是川西亞高山的代表性植被類型之一,也是世界珍稀動物大熊貓的棲息環(huán)境,由于天然和人為等因素的干擾,亞高山箭竹-冷云杉林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)及其生態(tài)功能退化,嚴(yán)重威脅著大熊貓的生存和繁衍。迄今為止,盡管對川西亞高山原始箭竹-冷杉林生態(tài)系統(tǒng)凋落物質(zhì)、量及分解速率已有相關(guān)報(bào)道,但有關(guān)川西亞高山不同恢復(fù)階段箭竹群落自然狀態(tài)下枯枝落葉層生物與化學(xué)性質(zhì)研究還未見報(bào)道。因此,本文擬初步研究川西亞高山不同恢復(fù)階段箭竹群落林下枯枝落葉層各亞層中的化學(xué)、微生物及酶活性特性,進(jìn)而為川西亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)演替、物質(zhì)循環(huán)和能量流動等生態(tài)過程規(guī)律及大熊貓主食竹的更新復(fù)壯等營林措施的深入研究提供科學(xué)依據(jù)。1大石南林基本情況研究區(qū)設(shè)在王朗國家級自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)103°55′～104°10′,北緯32°49′～33°02′)苗圃溝,位于東經(jīng)104°與北緯33°附近,海拔約2950m。年降水量約900mm,林內(nèi)年平均溫度為2.5℃,≥10℃的年積溫為1056.5℃,7月份平均溫度為11.7℃,1月份平均溫度為-6.1℃,平均最低氣溫-12℃。區(qū)域內(nèi)主要為箭竹-冷云杉天然林。其中,箭竹-樺木林→箭竹-樺木-冷云杉林→箭竹-冷云杉林是亞高山針葉林砍伐后恢復(fù)起來的一個自然演替序列,在該區(qū)域內(nèi)的分布范圍較廣、面積較大。2學(xué)習(xí)方法2.1材料貯量測定于2003年10月20日,用厚1mm寬10cm的薄鐵皮長條彎制成面積為0.1m2的四方形采樣筐,分別在箭竹-樺木林、箭竹-冷杉-樺木林、箭竹-冷杉林不同恢復(fù)演替階段林型下典型代表性地段上,選取坡度比較均一的10個點(diǎn),分別測定未分解凋落物(L)層、半分解(F)層和腐殖質(zhì)(H)層各層的厚度及濕物質(zhì)質(zhì)量,并采樣于鋁盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。取部分樣品80℃烘干測定水分系數(shù),換算各層干物質(zhì)質(zhì)量的公頃貯量;其余樣品供微生物、酶活性及元素測定。2.2測定條件和方法枯枝落葉層各亞層干物質(zhì)質(zhì)量用烘干法;有機(jī)碳含量用K2Cr2O7濃硫酸氧化法;N及粗蛋白質(zhì)含量用半微量凱氏法;粗纖維用酸-洗滌劑法;粗脂肪用殘余法;粗灰分用灼燒法;P用鉬藍(lán)比色法;K用濕灰化-火焰光度法;Ca、Mg用原子吸收分光光度法測定。酶活性測定蔗糖酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、過氧化氫酶、多酚氧化酶等酶活性測定采用關(guān)松蔭(1986)方法,微生物測定:微生物量用氯仿熏蒸法,細(xì)菌、真菌、放線菌測定采用傾注平板法。3結(jié)果3.1材料層積相分布的空間格局森林枯枝落葉層,根據(jù)其分解程度,可劃分為未分解凋落物(L)層;能辨別原有形狀,但已變黑,手觸之易碎的半分解(F)層;已完全分解的腐殖質(zhì)(H)層。測定結(jié)果表明(表1):3種林型下枯枝落葉層各亞層貯量分布空間格局為H層>F層>L層。上層林冠郁閉度最大(0.75)的箭竹-冷云杉林林下枯枝落葉層貯量最豐,為46.3×103kg/hm2(略高于川西米亞羅地區(qū)的箭竹-冷云杉林枯枝落葉層貯量);上層林冠郁閉度最小(0.10),透光良好的箭竹-樺木林內(nèi)枯枝落葉層沒有明顯的半分解(F)層過度層,貯量最小,僅為6.50×103kg/hm2,表明其有機(jī)物分解較快;其次是箭竹-樺木-冷云杉林(郁閉度為0.50),枯枝落葉層貯量為25.8×103kg/hm2(遠(yuǎn)低于同地區(qū)郁閉度為0.9的針闊混交林)。以上結(jié)果表明,隨著亞高山箭竹群落向箭竹-冷云杉林頂級群落恢復(fù)演替,林下枯枝落葉層貯量逐漸增大。3.2在不同林型下枯落層養(yǎng)分貯量分布從營養(yǎng)元素含量在枯枝落葉層各亞層分布規(guī)律看(表3),王朗自然保護(hù)區(qū)箭竹-冷云杉林和箭竹-樺木-冷云杉林與同地區(qū)的臥龍自然保護(hù)區(qū)的暗針葉林和針闊混交林、華北針葉林及南亞熱帶鼎湖山針闊混交林枯枝落葉層各亞層營養(yǎng)元素分布規(guī)律相似,即各營養(yǎng)元素在F層和H層逐漸積累。箭竹-樺木林除K元素在H層有較明顯的積累外,大部分營養(yǎng)元素均隨有機(jī)物的分解而減少,即隨有機(jī)物的分解,雨水的淋溶進(jìn)入土壤,為林木生長所用。從不同恢復(fù)階段箭竹群落枯枝落葉層營養(yǎng)元素貯量(表3)看,處于頂極群落階段的箭竹-冷云杉林各營養(yǎng)元素貯量最豐,其中每公頃枯枝落葉層干物質(zhì)重有營養(yǎng)元素(單位:kg/hm2)N553.14,P54.63,K164.75,Ca606.12,Mg125.78;其次是箭竹-樺木-冷云杉林,各營養(yǎng)元素貯量N269.45,P23.61,K96.31,Ca367.04,Mg79.08;最低是箭竹-樺木林,各營養(yǎng)元素貯量N68.69,P7.73,K27.64,Ca21.66,Mg11.45。從各元素貯量分布規(guī)律(表3)看,箭竹-冷云杉林與箭竹-樺木-冷云杉林Ca>N>K>Mg>P,而箭竹-樺木林則是N>K>Ca>Mg>P。水熱條件是影響森林枯枝落葉層分解的重要原因。箭竹-冷云杉林與箭竹-樺木-冷云杉林郁閉度較高(分別為0.75和0.50),枯枝落葉層水熱條件相對較差,營養(yǎng)元素貯量在各亞層分布格局(表3)均為L層<F層<H層,因此這兩種林型枯枝落葉層分解緩慢,營養(yǎng)元素是一個逐漸積累的過程。而箭竹-樺木林由于上層喬木郁閉度低(0.10),近似箭竹純林,枯枝落葉層光照及降雨相對充足,分解相對較快,營養(yǎng)元素貯量在各亞層分布格局為L-F層>H層,因此枯枝落葉層營養(yǎng)元素是一個養(yǎng)分逐漸釋放過程?？傮w而言,隨著箭竹-樺木林→箭竹-樺木-冷云杉林→箭竹-冷云杉林恢復(fù)演替,枯枝落葉層分解逐漸趨于緩慢,各營養(yǎng)元素逐漸積累。3.3弓竹-冷云杉林各亞層有機(jī)質(zhì)貯量的時空變化森林枯枝落葉層是森林自身養(yǎng)分循環(huán)的主要中轉(zhuǎn)站和養(yǎng)分庫。從川西亞高山不同恢復(fù)演替階段箭竹群落枯枝落葉層有機(jī)質(zhì)含量看(表4),有機(jī)碳、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和無氮浸出物含量在各亞層的分布格局均為L層>F層>H層(箭竹-樺木林為L-F層>H層),即隨有機(jī)質(zhì)的分解而減少。從各林型有機(jī)質(zhì)分解降低率看(箭竹-樺木林有機(jī)碳、粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和無氮浸出物分別下降56.5%、47.1%、61.4%、43.7%、51.4%,箭竹-樺木-冷云杉林分別下降42.5%、25.6%、47.3%、36.4%、39.6%,而箭竹-冷云杉林分別下降30.2%、19.1%、40.4%、32.6%、34.8%),有機(jī)質(zhì)分解過程中脂肪最易分解,有機(jī)質(zhì)分解強(qiáng)度箭竹-樺木林>箭竹-樺木-冷云杉林>箭竹-冷云杉林,說明隨箭竹群落向箭竹-冷云杉林頂級群落恢復(fù)演替,林下枯枝落葉層的分解活動逐漸降低。從川西亞高山各恢復(fù)階段箭竹群落枯枝落葉層有機(jī)質(zhì)貯量(表5)來看,箭竹-樺木-冷云杉林和箭竹-冷云杉林有機(jī)質(zhì)貯量較大(后者大于前者),平均分解率(19.14%～23.54%)較低,低于華北地區(qū)針葉林枯枝落葉層的平均分解率(21.9%～29.1%),2種林型有機(jī)質(zhì)貯量在各亞層分布格局為H層>F層>L層,表明這2個林型枯枝落葉層分解過程中有機(jī)質(zhì)逐漸積累,養(yǎng)分周轉(zhuǎn)較慢;而箭竹-樺木林枯枝落葉層有機(jī)質(zhì)貯量較少,平均分解率卻較高,為38.15%,各亞層有機(jī)質(zhì)貯量L-F層>H層,其地表有機(jī)物分解是一個養(yǎng)分不斷釋放過程,養(yǎng)分周轉(zhuǎn)較快。森林枯枝落葉層的分解受其本身的質(zhì)量(化學(xué)組成)影響,C/N值及纖維素含量高的有機(jī)物分解相對較緩慢。各林型枯枝落葉層的C/N值及纖維素含量(表4)箭竹-樺木林<箭竹-樺木-冷云杉林<箭竹-冷云杉林,因此箭竹-樺木林枯枝落葉層較箭竹-樺木-冷云杉林和箭竹-冷云杉林易于分解,平均分解率(表5)高于后兩者?？傮w上看,枯枝落葉層平均分解率箭竹-樺木林>箭竹-樺木-冷云杉林>箭竹-冷云杉林(表5),同樣也表明了隨著箭竹群落的恢復(fù)演替,林下枯枝落葉層分解活動逐漸降低。3.4生物活性成分分析對各恢復(fù)階段箭竹群落枯枝落葉層細(xì)菌、真菌、放線菌測數(shù)研究表明(表6),亞高山箭竹群落枯枝落葉層三大微生物區(qū)系中細(xì)菌類群占優(yōu)勢,其次是真菌類群,最少是放線菌(箭竹-冷云杉林枯枝落葉層細(xì)菌、真菌和放線菌分別占微生物總數(shù)的78.0%、11.2%、10.1%,箭竹-樺木-冷云杉林分別為66.4%、22.7%、10.5%,箭竹-樺木林分別為73.3%、12.8%、7.4%);分析各亞層微生物數(shù)量與生物量表明(表6),箭竹-樺木-冷云杉林和箭竹-冷云杉林枯枝落葉層微生物數(shù)量與生物量均有F層>L層>H層的趨勢,而箭竹—樺木林則是H層>L-F層。各箭竹群落枯枝落葉層微生物總量排序?yàn)榧?樺木林>箭竹-冷云杉林-樺木林>箭竹-冷云杉林(表6),表明隨著亞高山箭竹群落向箭竹-冷云杉林的恢復(fù)演替,林下枯枝落葉層微生物數(shù)量逐漸降低。3.5劍竹-樺木林不同恢復(fù)階段各亞層中的轉(zhuǎn)化酶類活性研究在森林枯枝落葉層分解過程中,可用水解酶類(轉(zhuǎn)化酶)活性強(qiáng)度來解釋地表有機(jī)物層的分解強(qiáng)度,利用氧化還原酶(接觸酶)活性強(qiáng)度來解釋腐殖質(zhì)再合成強(qiáng)度。對箭竹-樺木林、箭竹-樺木-冷云杉林、箭竹-冷云杉林不同恢復(fù)階段林型枯枝落葉層各亞層酸性磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶等轉(zhuǎn)化酶類以及過氧化氫酶、多酚氧化酶等氧化還原酶類的研究表明(表7),在箭竹-冷云杉林和箭竹-冷云杉林各亞層中各酶活性均有F層>L層>H層的趨勢,而在箭竹-樺木林則是H層>L-F層。枯枝落葉層各酶活性(表7)總體上箭竹-樺木林>箭竹-樺木-冷云杉林>箭竹-冷云杉林,表明隨箭竹群落的恢復(fù)演替,枯枝落葉層酶活性逐漸降低。4營養(yǎng)生長因子分析亞高山不同恢復(fù)階段箭竹群落枯枝落葉層結(jié)構(gòu)貯量、營養(yǎng)元素含量和貯量、有機(jī)質(zhì)組分和貯量分析結(jié)果表明,隨著箭竹-樺木林向箭竹-樺木-冷云杉林及箭竹-冷云杉林恢復(fù)演替,枯枝落葉層分解過程中營養(yǎng)元素貯量、有機(jī)質(zhì)貯量逐漸積累,分解強(qiáng)度及平均分解率逐漸降低,養(yǎng)分循環(huán)速度遲緩,而箭竹-樺木林枯枝落葉層分解相對迅速,養(yǎng)分循環(huán)速度較快。這也體現(xiàn)了以往一些研究得出的亞高山針葉林林下有機(jī)物分解緩慢,殘留量大,養(yǎng)分循環(huán)速率較慢的特點(diǎn)。究其原因主要有以下方面:(1)有機(jī)物分解過程中的淋洗作用隨箭竹-樺木林向箭竹-樺木-冷云杉林及箭竹-冷云杉林恢復(fù)演替逐漸降低。淋洗作用是森林枯枝落葉層分解的一個重要過程。在箭竹群落的恢復(fù)演替中,由于3種林型同在天然苗圃溝,林冠上層降雨量比較一致,隨上層喬木郁閉度逐漸增大(三者分別為0.10,0.50,0.75),上層林冠降雨截流量增大,進(jìn)入枯枝落葉層雨量逐漸降低,降雨對枯枝落葉層分解過程中的營養(yǎng)元素淋洗作用逐漸降低,營養(yǎng)元素逐漸積累,因此箭竹-冷云杉林與箭竹-樺木-冷云杉林有機(jī)質(zhì)及營養(yǎng)元素貯量顯著高于箭竹-樺木林(LSD法多重比較顯著性水平均為p<0.05)。(2)有機(jī)物本身的質(zhì)量(化學(xué)組成)影響。C/N值、纖維素及木質(zhì)素含量高的有機(jī)物分解較難。箭竹-冷云杉林與箭竹-樺木-冷云杉林土壤有機(jī)層C/N值及纖維素含量(表4)顯著高于箭竹-樺木林(LSD法多重比較顯著性水平均為p<0.05),因此隨箭竹-樺木林向箭竹-樺木-冷云杉林及箭竹-冷云杉林恢復(fù)演替,有機(jī)物分解趨于緩慢,有機(jī)質(zhì)及營養(yǎng)元素逐漸積累。(3)非生物及生物因素的限制。森林枯枝落葉層溫度越低,參與分解活動的土壤動物、微生物數(shù)量及活性越低。因此隨箭竹-樺木林向箭竹-樺木-冷云杉林及箭竹-冷云杉林恢復(fù)演替,上層喬木郁閉度增大,進(jìn)入林下枯枝落葉層的光照和熱量逐漸減少,微生物量也逐漸降低(表6),而枯枝落葉層分解酶與微生物量呈顯著正相關(guān),所以隨箭竹群落的恢復(fù)演替,林下枯枝落葉層微生物數(shù)量、分解酶活性逐漸降低(LSD法多重比較表明箭竹-冷云杉林與箭竹-樺木-冷云杉林枯枝落葉層微生物數(shù)量、酶活性顯著低于箭竹-樺木林,顯著性水平均為p<0.05),枯枝落葉層貯量及營養(yǎng)元素貯量逐漸增高。搞好大熊貓主食竹——箭竹的基地建設(shè)是大熊貓保護(hù)生物學(xué)的重要研究領(lǐng)域。研究表明,林冠郁閉度是影響箭竹生長的最主要因子,箭竹最適生長的林冠郁閉度在0.4～0.5之間,高于或低于此郁閉度則箭竹生長較差。因此在箭竹-樺木