動物生理學(xué)第九章 排泄與滲透調(diào)節(jié)課件

第八章排泄與滲透調(diào)節(jié)教學(xué)要求掌握腎臟結(jié)構(gòu)；尿的生成過程；尿液濃縮和稀釋；了解不同動物排泄及滲透調(diào)節(jié)；動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第八章排泄與滲透調(diào)節(jié)本章內(nèi)容第一節(jié)排泄概述；第二節(jié)腎小球的濾過功能；第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能；第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋；第五節(jié)主要水產(chǎn)動物的滲透調(diào)節(jié)；動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述一、腎臟排泄功能腎是維持機體內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定的最重要的器官之一。通過尿的生成和排出完成以下功能：排除機體的大部分代謝終產(chǎn)物以及進入體內(nèi)的異物；調(diào)節(jié)細胞外液量和滲透壓；保留體液中的重要電解質(zhì)如鈉、鉀、碳酸氫鹽以及氯離子等，排出氫離子，維持酸堿平衡。尿的生成：腎小球濾過、腎小管和集合管重吸收、腎小管和集合管分泌三個基本過程。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚類的排泄器官及其功能魚類的排泄器官主要是鰓和腎臟，腎臟主要排泄水、無機鹽、尿酸、肌酸、肌酸酐；鰓主要排泄二氧化碳、水、無機鹽、氨、尿素等；有些魚類的腸道和板鰓魚類的直腸也具有排泄功能。維持水鹽平衡，滲透調(diào)節(jié)功能。調(diào)節(jié)方式：變滲動物、調(diào)滲動物。狹鹽性魚類和廣鹽性魚類。維持酸堿平衡，保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。魚類的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿平衡是相互關(guān)聯(lián)的生理學(xué)過程。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚類腎臟結(jié)構(gòu)魚類的腎臟結(jié)構(gòu)比人類和哺乳動物原始的多。胚胎時期是原腎，成體時發(fā)育為中腎。魚類成體的腎臟呈塊狀，可分成兩個部分，頭腎和體腎；頭腎含有淋巴組織、腎間組織、嗜鉻組織，具有免疫調(diào)節(jié)和產(chǎn)生應(yīng)激的功能；體腎是腎臟的排泄功能主體部分，是尿生成部位。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚類腎單位典型的淡水魚類腎單位是球形的，主要由腎小球、纖毛頸段、近球小管、次級近球小管、纖毛中間管和遠球小管組成，與集合管共同組成泌尿系統(tǒng)；典型的海水魚類有球形腎單位包括：腎小球、中等長度的纖毛頸段、第一近球小管、第二近球小管、遠曲小管，集合管，牙鲆屬于這種類型。部分海洋魚類屬于無球形腎單位。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述人類泌尿系統(tǒng)組成腎臟輸尿管膀胱尿道腎上腺主動脈后腔靜脈腎靜脈和動脈動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述人類和高等動物尿生成的基本過程毛細血管水和溶解物超濾液腎小管濾過作用重吸收作用水和溶解物分泌作用血液循環(huán)終尿動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述二、腎的功能解剖1、腎單位和集合管腎單位：腎的基本功能單位，由腎小體和腎小管組成，與集合管共同完成泌尿功能。人兩側(cè)腎約有170~240萬個腎單位（）。腎小體：腎小體包括腎小球和腎小囊，腎小球為毛細血管網(wǎng)，兩端與入球小動脈和出球小動脈相連；外包囊為腎小囊，其臟層和壁層之間為囊腔，與腎小管管腔相通。血漿成分通過腎小球毛細血管網(wǎng)向囊腔濾出，必須通過腎小球毛細血管內(nèi)皮細胞、基膜和腎小囊臟層上皮細胞（濾過膜）。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎小球超微結(jié)構(gòu)動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎小管：由近球小管、髓袢和遠球小管組成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支組成；前者包括髓袢降支粗段(近球小管組成部分)和降支細段；后者是指髓袢升支細段和升支粗段(遠球小管的一部分)。遠球小管包括髓袢升支粗段和遠曲小管，后者與集合管相連。集合管：不包括在腎單位內(nèi)，在功能上和遠球小管密切相關(guān)，它在尿生成過程中，特別是在尿液濃縮過程中起著重要作用，每一集合管接受多條遠曲小管運來的液體。許多集合管又匯入乳頭管，最后形成的尿液經(jīng)腎盂、輸尿管進入膀胱，由膀胱排出體外。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎單位組成與集合管近髓腎單位皮質(zhì)腎單位入球小動脈髓袢直小血管收集管皮質(zhì)髓質(zhì)腎小球腎小球入球小動脈出球小動脈腎小囊動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述哺乳動物腎小囊結(jié)構(gòu)近曲小管腎小囊腔出球小動脈入球小動脈足細胞柄細胞腎小囊壁層球旁細胞腎小球內(nèi)皮動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述2、皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位皮質(zhì)腎單位：分布于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，占腎單位總數(shù)的85%~90%。腎小球體積較小，出球小動脈分為毛細血管后，全部分布于皮質(zhì)腎小管周圍。髓袢短，只達外髓質(zhì)層。近髓腎單位：分布于近髓質(zhì)內(nèi)皮質(zhì)層，腎小球體積較大，髓袢長，可深入到內(nèi)髓質(zhì)層或更長。出球小動脈纏繞鄰近的近曲小管或遠曲小管的網(wǎng)狀毛細血管，還形成細而長的U字形直小血管，后者可深入到髓質(zhì)，包繞髓袢升支和集合管。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述

3、近球小體或球旁器(juxtaglomerularapparatus)

近球小體由球旁細胞、球外系膜細胞和致密斑組成。球旁細胞(顆粒細胞)：位于入球小動脈中膜，分泌腎素。球外系膜細胞：入球小動脈和出球小動脈之間，有吞噬功能。致密斑：位于遠曲小管起始部分，它可感受小管液中NaCI含量的變化，并將信息傳遞至顆粒細胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。功能：近球小體分布在皮質(zhì)腎單位，近髓腎單位幾乎不含腎素。提示兩種腎單位在功能上有所不同。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述高等動物近球旁器結(jié)構(gòu)球旁細胞遠曲小管致密斑細胞球外系膜細胞入球小動脈出球小動脈動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述

4、腎的神經(jīng)支配

腎交感神經(jīng)腹腔神經(jīng)叢支配腎動脈、腎小管和顆粒細胞，釋放NE，調(diào)節(jié)腎血流量，沒有副交感神經(jīng)支配。

5、腎的血液供應(yīng)腹主動脈→葉間動脈→弓形動脈→小葉間動脈→入球小動脈。出球小動脈再次分成毛細血管網(wǎng)，纏繞于腎小管和集合管的周圍。腎血液供應(yīng)經(jīng)過兩次毛細血管網(wǎng)，匯成小葉間靜脈→弓形靜脈→葉間靜脈→腎靜脈。腎小球毛細血管內(nèi)血壓較高，有利于腎小球的濾過作用；腎小管周圍的毛細血管網(wǎng)的血壓較低，促進腎小管的重吸收。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎臟的血液循環(huán)與尿生成動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述三、腎血液循環(huán)的特征及其調(diào)節(jié)

正常成人安靜時1200ml/min血液流過兩側(cè)腎，相當(dāng)于心輸出量的1/5~1/4左右。其中絕大部分分布在腎皮質(zhì)層。

1、腎血流量的自身調(diào)節(jié)

動脈血壓在一定范圍內(nèi)變動時，腎血流量保持相對恒定。不依賴腎外神經(jīng)支配使腎血流量在一定的血壓變動范圍內(nèi)能保持不變，自身調(diào)節(jié)只涉及腎皮質(zhì)血流量。通過腎血流量自身調(diào)節(jié)，使腎小球濾過率不會因血壓波動而改變，維持腎小球濾過率相對恒定。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述2、腎血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)腎血流量神經(jīng)調(diào)節(jié)：使腎血流量與全身血液循環(huán)調(diào)節(jié)相配合。腎交感神經(jīng)活動加強時，引起腎血管收縮，腎血流量減少。體液調(diào)節(jié)：E與NE能使腎血管收縮，腎血流量減少。血管升壓素和血管緊張素也能使腎血管收縮；前列腺素可使腎血管擴張。緊急情況下，全身血液重新分配，通過交感神經(jīng)及腎上腺素的作用來減少腎血流量，使血液分配到腦、心臟等重要器官，這對維持腦和心臟的血液供應(yīng)有重要意義。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述本部分小結(jié)1、排泄機能與尿形成的基本過程；2、腎單位及其結(jié)構(gòu)；3、皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位；4、近球小體及其生理功能；5、腎臟的血液循環(huán)和神經(jīng)支配；6、腎臟血流量特點與調(diào)節(jié)；本部分思考題1、皮質(zhì)腎單位主要功能：A:超濾液形成與重吸收；B:尿液的濃縮與稀釋；C:血量與血壓維持；D:酸堿平衡。2、腎臟血流量絕大部分供應(yīng)：A:腎皮質(zhì)層；B:腎外髓層；C:內(nèi)髓層；D:腎盂。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球濾過功能一、腎小球濾過作用超濾液(原尿)：血液經(jīng)過腎小球毛細血管時，血漿中水和小分子溶質(zhì)、少量血漿蛋白，濾入腎小囊囊腔中。腎小球濾過率(GFR)：單位時間內(nèi)兩腎生成的超濾液量稱為腎小球濾過率。正常成年人腎小球濾過率約為125ml/min，24h濾出的血漿總量達180L，約為體重3倍。濾過分數(shù)：腎小球濾過率和腎血漿流量的比例。腎血漿流量為660ml/min，濾過分數(shù)為19%，濾過率決定于濾過膜面積、通透性、有效濾過壓。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能二、濾過膜及其通透性1、濾過膜面積與通透性：人體兩側(cè)腎全部腎小球毛細血管總面積在1.5m2以上，正常情況下，腎小球濾過面積保持穩(wěn)定。急性腎小球腎炎時，有效濾過面積減少，出現(xiàn)少尿(100~500ml)以致無尿(<100ml)。2、被濾過物質(zhì)大小與通透性：有效半徑小于1.8nm的物質(zhì)被完全濾過，大于3.6nm的大分子物質(zhì)不能通透。濾過膜上存在著大小不同孔道，小分子物質(zhì)很容易通過各種大小的孔道，而有效半徑較大的物質(zhì)只能通過較大的孔道。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能3、被濾過物質(zhì)所帶電荷與通透性：

有效半徑相同的物質(zhì)，帶正電荷較易被濾過，帶負電荷則較難通過。血漿白蛋白雖然其有效半徑為3.5nm，因其帶負電荷，難于通過濾過膜。4、濾過膜的結(jié)構(gòu)特點內(nèi)層：毛細血管內(nèi)皮細胞，其上有許多窗孔。中層：為基膜，是濾過膜的主要屏障，由水合凝膠構(gòu)成微纖維網(wǎng)，水和部分溶質(zhì)可以通過網(wǎng)孔。外層：腎小囊的上皮細胞，其上有足突，相互交錯形成裂隙膜，膜上的孔道是濾過的最后一道屏障。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能高等動物腎小球的濾過膜結(jié)構(gòu)入球小動脈出球小動脈腎小球囊壁層腎小囊臟層足細胞近曲小管柄細胞腎小囊臟層足細胞柄細胞濾過孔孔道內(nèi)皮腎小球內(nèi)皮腎小球毛細血管基膜動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能上次課內(nèi)容回顧1、排泄機能；2、尿形成的基本過程；3、腎單位及其結(jié)構(gòu)（皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位）；4、近球小體及其生理功能；5、腎臟的血液循環(huán)和神經(jīng)支配；6、腎臟血流量特點與調(diào)節(jié)；7、影響濾過膜通透性因素：濾過膜面積、被濾過物質(zhì)大小、被濾過物質(zhì)所帶電荷、濾過膜的結(jié)構(gòu)特點。8、有效濾過壓。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能

三、有效濾過壓1、有效濾過壓：(腎小球毛細血管壓+囊內(nèi)液膠體滲透壓)－(血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓)。腎小囊內(nèi)濾過液中蛋白質(zhì)膠體滲透壓可忽略，腎小球毛細血管血壓是濾出的唯一動力。

2、濾過平衡：血液流經(jīng)腎小球毛細血管時，不斷生成濾過液，血漿蛋白濃度逐漸增加，膠體滲透壓升高，有效濾過壓逐漸下降。當(dāng)有效濾過壓降到零時，達到濾過平衡。從入球小動脈端到濾過平衡這一段為有濾過作用，濾過平衡越靠近入球小動脈端，有效濾過壓和面積越小，腎小球濾過率低。相反，腎小球濾過率就越高。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能四、影響腎小球濾過的因素1、腎小球毛細血管血壓

動脈血壓為80~145mmHg時，腎小球毛細血管血壓維持穩(wěn)定，濾過率基本保持不變。動脈血壓降到80mmHg以下，腎小球毛細血管血壓相應(yīng)下降，濾過率減少。動脈血壓降到40~50mmHg以下，濾過率降到零，無尿。2、囊內(nèi)壓

正常情況下，腎小囊內(nèi)壓比較穩(wěn)定。腎盂或輸尿管結(jié)石、腫瘤壓迫或其它原因引起的輸尿管阻塞，可使腎盂內(nèi)壓顯著升高。此時囊內(nèi)壓也升高，有效濾過壓降低，腎小球濾過率減少。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能3、血漿膠體滲透壓

正常情況下不會有很大變動，全身血漿蛋白濃度明顯降低時，血漿膠體滲透壓降低，有效濾過壓將升高，濾過率增加。4、腎血流量

腎血流量主要影響濾過平衡的位置。腎血流量加大，腎小球毛細血管內(nèi)血漿膠體滲透壓的上升速度減慢，濾過平衡靠近出球小動脈端，有效濾過壓和濾過面積增加。腎血流量進一步增加，血漿膠體滲透壓上升速度減慢，腎小球毛細血管全長都有濾過，腎小球濾過率進一步增加。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能腎小球濾過率的調(diào)節(jié)腎小囊腎小球近曲小管髓袢致密斑細胞遠曲小管入球小動脈近球細胞出球小動脈收集管動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過功能本部分小結(jié)1、腎小球的濾過作用（原尿、濾過率、濾過分數(shù)）；2、腎小球的濾過膜結(jié)構(gòu)、通透性（面積、物質(zhì)大小、電荷）；3、有效濾過壓和濾過平衡點；4、影響腎小球濾過因素（毛細血管壓力、囊內(nèi)壓、血漿滲透壓、血流量）。本部分思考題1、與腎小球濾過無關(guān)因素：A:血漿晶體滲透壓；B:血漿膠體滲透壓；C:腎血流量；D:濾過膜面積。2、劇烈運動時尿量減少的主要原因：A:腎小囊內(nèi)壓升高；B:抗利尿激素分泌增加；C:腎小動脈收縮，腎血流量減少；D:腎小球濾過膜面積減少。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能一、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運方式與途徑

1、重吸收與分泌：腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運包括重吸收和分泌。重吸收：物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運至血液中（）；分泌：上皮細胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)轉(zhuǎn)運至腎小管腔內(nèi)；小管液：腎小球濾過液進入腎小管后稱為小管液。2、重吸收途徑：跨上皮細胞途徑()；細胞旁路途徑(經(jīng)過上皮細胞間隙進入組織液)（）。3、轉(zhuǎn)運方式：物質(zhì)通過細胞的轉(zhuǎn)運包括被動轉(zhuǎn)運和主動轉(zhuǎn)運。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能同向轉(zhuǎn)運(cotransport)：兩種物質(zhì)以相同方向通過細胞膜的轉(zhuǎn)運；Na+-葡萄糖、Na+-氨基酸、Na+-有機酸、Na+-CI－。逆向轉(zhuǎn)運(antiport)：兩種物質(zhì)以相反方向通過細胞膜轉(zhuǎn)運。H+-Na+。電中性轉(zhuǎn)動：等量帶正電荷和帶負電荷的物質(zhì)的同向轉(zhuǎn)動，或電荷相同的物質(zhì)逆向轉(zhuǎn)運都不會造成小管內(nèi)外電位改變。生電性轉(zhuǎn)運：離子與電中性物質(zhì)同向轉(zhuǎn)運，使小管內(nèi)外出現(xiàn)電位差。Na+－葡萄糖被重吸，小管內(nèi)呈現(xiàn)負電。CI－被動重吸收造成管內(nèi)帶正電位。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能二、各段腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運功能1、近球小管：流經(jīng)近球小管后，濾過液中67%Na+、CI－、K+和水被重吸收，85%的HCO3－也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H+則分泌到腎小管中。關(guān)鍵動力是基側(cè)膜上的Na+泵；許多溶質(zhì)，包括水重吸收都與Na+泵的活動有關(guān)。Na+、CI－和水的重吸收：前半段，大部分Na+與葡萄糖、氨基酸同向轉(zhuǎn)運、與H+逆向轉(zhuǎn)運而被主動重吸收；后半段，Na+和CI－主要通過細胞旁路而被被動重吸收；水隨NaCI等溶質(zhì)重吸收而被被動重吸收，該段小管液與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能HCO3－重吸收與H+的分泌：HCO3－的重吸收與小管上皮細胞管腔膜上的Na+-H+交換有密切關(guān)系。HCO3－不易通過管腔膜，它與H+結(jié)合生成H2CO3，在CA作用下，H2CO3分解為CO2和水。CO2能迅速通過管腔膜進入細胞內(nèi)，在細胞間CA作用下，CO2與H2O結(jié)合生成H2CO3，后者解離成H+和HCO3－。H+通過Na+-H+交換分泌到小管液，HCO3－與Na+轉(zhuǎn)運回血。K+重吸收：腎小球濾過的K+，約67%在近球小管重吸收回血，而尿中的K+主要是由遠曲小管和集合管分泌的。近球小管對K+的重吸收是主動轉(zhuǎn)運過程。機制尚不清楚。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能

HCO3－重吸收與H+的分泌

Na+H+H2CO3H2O+CO2碳酸酐酶H+＋

HCO3-HCO3-H2O+CO2H2CO3HCO3-管腔上皮細胞血液動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能葡萄糖重吸收：僅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中將出現(xiàn)葡萄糖。腎糖閾：血糖濃度超過160~180mg/100ml時，部分腎小管對葡萄糖的吸收已達到極限，尿中出現(xiàn)葡萄糖，此時血糖濃度。吸收極限量：血糖濃度繼續(xù)升高，尿糖也隨之增加；當(dāng)血糖濃度超過300mg/100ml，全部腎小管對葡萄糖的吸收達到極限?？赡苁怯捎谕蜣D(zhuǎn)運體的數(shù)目有限，當(dāng)所有同向轉(zhuǎn)運體的結(jié)合位點都被結(jié)合而達飽和時，葡萄糖轉(zhuǎn)運量就部再增加。氨基酸：與葡萄糖相似。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能

2、髓袢：約20%的Na+、CI－、K+等物質(zhì)被進一步重吸收。髓袢升支粗段NaCI重吸收在尿液稀釋和濃縮機制中具有重要意義。Na+-2CI－-K+轉(zhuǎn)運模式髓袢升支粗段上皮細胞基側(cè)膜上的Na+泵將被泵向組織間液，使細胞內(nèi)Na+下降，造成管腔內(nèi)與細胞內(nèi)Na+濃度梯度；Na+與管腔膜上同向轉(zhuǎn)運體結(jié)合，形成Na+-2CI－-K+同向轉(zhuǎn)運體復(fù)合物，Na+順電化學(xué)梯度將它們同向轉(zhuǎn)運至細胞；2CI－經(jīng)特異通道進入組織間液，K+順濃度梯度經(jīng)管腔膜返回管腔內(nèi)，繼續(xù)參與三種離子的同向轉(zhuǎn)運；上述轉(zhuǎn)運管腔內(nèi)出現(xiàn)正電位，管腔液Na+等順電位差從細胞旁路進入組織間液，這是不耗能的Na+被動重吸收。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能3、遠球小管和集合管特點：在遠曲小管和集合管，重吸收大約12%的Na+和CI－，分泌不同量的K+和H+，重吸收不同量的水。它們對水和鹽的轉(zhuǎn)運是可被調(diào)節(jié)的，水的重吸收受抗利尿激素調(diào)節(jié)，Na+和K+的轉(zhuǎn)運受醛固酮調(diào)節(jié)。遠曲小管后段和集合管含有主細胞和閏細胞。前者重吸收Na+和水，分泌K+，后者分泌H+。重吸收過程：遠曲小管初段，對水通透性很低，主動重吸收NaCI。Na+通過Na+-CI－同向轉(zhuǎn)運進入細胞，再經(jīng)鈉泵主動重吸收回血。Na+在遠曲小和集合管重吸收完全由Na泵完成。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能

分泌：K+分泌：K+分泌動力包括：Na+被重吸收，管腔內(nèi)帶負電位，成為K+分泌的動力之一；主細胞內(nèi)的K+濃度明顯高于小管液中的濃度，K+順濃度梯度從細胞內(nèi)進入小管液；Na+進入主細胞后，刺激基側(cè)膜上的Na泵，使更多的K+從組織液中泵入細胞內(nèi)，提高細胞內(nèi)K+濃度，促進K+分泌。H+分泌：管腔膜上有H+泵，將細胞內(nèi)的H+泵入小管腔內(nèi)。閏細胞分泌的H+也可與其內(nèi)的NH3結(jié)合，形成NH4+，它不易透過管腔膜而留在小管液中，是尿液酸堿度的決定因素。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能NH3分泌：NH3具有脂溶性，能通過細胞膜向小管液周圍組織間液和小管液自由擴散，H+濃度較高，NH3較易向小管液中擴散。NH3與H+結(jié)合生成NH4+

，加速NH3向小管液擴散。NH3分泌與H+分泌：NH4+

與小管液中的強酸鹽（NaCI等）的負離子結(jié)合，生成酸性銨鹽（NH4CI等）隨尿排出。強酸鹽正離子（Na+）與H+交換進入腎小管細胞，再與細胞內(nèi)HCO3－同時轉(zhuǎn)運回血。腎小管細胞分泌NH3，不僅促進排H+，也促進了

NaHCO3重吸收。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能皮質(zhì)腎單位尿形成過程濾過位置吸收和分泌位置尿的形成過程腎小球腎小囊腎小囊腔足細胞直小血管腎小管腎靜脈收集管尿液入球小動脈動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運功能本部分小結(jié)1、腎小管和集合管的重吸收及其途徑；2、腎小管和集合管重吸收的功能(近球小管、髓袢、遠球小管)；3、腎小管和集合管的分泌功能（K+、H+、NH3）；本部分思考題1、近球小管重吸收特點：A:重吸收物質(zhì)種類少；B:各種物質(zhì)吸收量少；C:受神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)；D:小管液與上皮細胞液保持等滲。2、關(guān)于腎小管泌H+的描述，正確的：A:僅發(fā)生在近球小管；B:腎小管泌HN3有礙于泌H+；C:分泌1個H+，必有1個K+被重吸收；D:分泌1個H+，必有1個NH4+被重吸收。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋一、尿液的濃縮機理1、髓質(zhì)滲透梯度的形成：髓質(zhì)滲透壓：髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向內(nèi)部不斷升高。皮質(zhì)部組織間液與血漿等滲，髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比，依次為2.0、3.0、4.0，形成滲透梯度（）。形成動力：髓袢升支粗段對NaCl的主動重吸收，造成外髓質(zhì)部的滲透壓顯著高于皮質(zhì)部（）；尿素從內(nèi)髓質(zhì)集合管擴散到髓質(zhì)間隙，再進入髓袢升支細段→粗段→遠曲小管→集合管→內(nèi)髓組織間隙(尿素循環(huán))是形成髓質(zhì)滲透壓的第二個動力（）。髓袢重要性：髓質(zhì)滲透梯度是濃縮尿必要條件，髓袢是形成滲透梯度重要結(jié)構(gòu)，具髓袢腎才能形成濃縮尿，髓袢愈長，濃縮能力愈強。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋2、逆流倍增原理

腎臟生成濃縮尿的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是近髓腎單位具有很長U型髓袢，它的升支和降支對水和溶質(zhì)具有不同通透性，使它成為逆流倍增器。通過逆流倍增作用使腎髓質(zhì)滲透濃度成倍增長，形成滲透壓梯度。髓袢降支細段對水通透性高，水進入內(nèi)髓部組織間液，小管液被濃縮，NaCI濃度愈來愈高，滲透濃度在髓袢頂端達到最高。小管液折返向皮質(zhì)方向返流時對水不易通透，Na+順濃度梯度進入髓質(zhì)，造成管內(nèi)NaCI滲透濃度逐漸降低，內(nèi)髓部組織間液形成高滲透壓區(qū)域。髓袢升支粗段對Na+和CI－的主動重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要動力，尿素和NaCI是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋滲透梯度形成動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋3、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用通過腎小管的逆流作用，髓質(zhì)組織間液中有大量的溶質(zhì)和水。必須把它們及時運走才能保持髓質(zhì)滲透梯度（）。直小血管降支和升支并行，形成逆流系統(tǒng)，對溶質(zhì)和水通透性高。在向髓質(zhì)深部下行時，周圍組織間液中的溶質(zhì)擴散到直小血管降支中，愈向內(nèi)髓部深入，降支血管中的溶質(zhì)濃度愈高。當(dāng)直小血管升支從髓質(zhì)深部返回外髓部時，血管內(nèi)的溶質(zhì)濃度比組織間液的高，溶質(zhì)又逐漸擴散回組織間液。直小血管升支離開外髓部時，只把多余的溶質(zhì)和水帶回循環(huán)。通過滲透作用，組織間液中的水不斷進入直小血管升支，把組織間液中多余的水隨血流返回循環(huán)，維持了腎髓質(zhì)的滲透梯度（）。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋髓質(zhì)腎單位血管分布動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋二、濃縮尿與稀釋尿的形成調(diào)節(jié)1、抗利尿激素抗利尿激素(ADH)或血管升壓素(AVP)：9肽，由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)元分泌，運輸?shù)缴窠?jīng)垂體儲存。生理作用：提高遠曲小管和集合管上皮細胞對水的通透性，增加水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少(抗利尿)。也能增加髓袢升支粗段對NaCI的主動重吸收和內(nèi)髓部集合管對尿素的通透性，提高髓質(zhì)組織間液的滲透濃度，有利于尿液濃縮（）。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋作用機制：抗利尿激素與遠曲小管和集合管上皮細胞管周膜上的V2受體結(jié)合后，激活膜內(nèi)的腺甘酸化酶，通過cAMP途徑增加管腔膜上的水通道，從而增加水的通透性。ADH的調(diào)節(jié)：血漿晶體滲透壓、循環(huán)血量、動脈血壓。血漿晶體滲透壓升高，ADH分泌增多，水的重吸收活動明顯增強，尿液濃縮和尿量減少。循環(huán)血量過多，左心房擴張刺激容量感受器，抑制下丘腦-垂體ADH釋放，排出過剩水分；血量減少時，發(fā)生相反的變化。動脈血壓升高，刺激頸動脈竇壓力感受器，反射性地抑制ADH釋放。心房尿鈉肽抑制ADH分泌，血管緊張素Ⅱ刺激其分泌。動物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋2、腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)腎素分泌：腎入球小動脈處的牽張感受器和致密斑感受器接收刺激。動脈血壓下降，入球小動脈壓力下降，對小