動(dòng)物生理學(xué)第九章 排泄與滲透調(diào)節(jié)課件

第八章排泄與滲透調(diào)節(jié)教學(xué)要求掌握腎臟結(jié)構(gòu)；尿的生成過(guò)程；尿液濃縮和稀釋?zhuān)涣私獠煌瑒?dòng)物排泄及滲透調(diào)節(jié)；動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第八章排泄與滲透調(diào)節(jié)本章內(nèi)容第一節(jié)排泄概述；第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能；第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能；第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋?zhuān)坏谖骞?jié)主要水產(chǎn)動(dòng)物的滲透調(diào)節(jié)；動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述一、腎臟排泄功能腎是維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的最重要的器官之一。通過(guò)尿的生成和排出完成以下功能：排除機(jī)體的大部分代謝終產(chǎn)物以及進(jìn)入體內(nèi)的異物；調(diào)節(jié)細(xì)胞外液量和滲透壓；保留體液中的重要電解質(zhì)如鈉、鉀、碳酸氫鹽以及氯離子等，排出氫離子，維持酸堿平衡。尿的生成：腎小球?yàn)V過(guò)、腎小管和集合管重吸收、腎小管和集合管分泌三個(gè)基本過(guò)程。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚(yú)類(lèi)的排泄器官及其功能魚(yú)類(lèi)的排泄器官主要是鰓和腎臟，腎臟主要排泄水、無(wú)機(jī)鹽、尿酸、肌酸、肌酸酐；鰓主要排泄二氧化碳、水、無(wú)機(jī)鹽、氨、尿素等；有些魚(yú)類(lèi)的腸道和板鰓魚(yú)類(lèi)的直腸也具有排泄功能。維持水鹽平衡，滲透調(diào)節(jié)功能。調(diào)節(jié)方式：變滲動(dòng)物、調(diào)滲動(dòng)物。狹鹽性魚(yú)類(lèi)和廣鹽性魚(yú)類(lèi)。維持酸堿平衡，保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。魚(yú)類(lèi)的排泄、滲透壓調(diào)節(jié)和酸堿平衡是相互關(guān)聯(lián)的生理學(xué)過(guò)程。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚(yú)類(lèi)腎臟結(jié)構(gòu)魚(yú)類(lèi)的腎臟結(jié)構(gòu)比人類(lèi)和哺乳動(dòng)物原始的多。胚胎時(shí)期是原腎，成體時(shí)發(fā)育為中腎。魚(yú)類(lèi)成體的腎臟呈塊狀，可分成兩個(gè)部分，頭腎和體腎；頭腎含有淋巴組織、腎間組織、嗜鉻組織，具有免疫調(diào)節(jié)和產(chǎn)生應(yīng)激的功能；體腎是腎臟的排泄功能主體部分，是尿生成部位。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述魚(yú)類(lèi)腎單位典型的淡水魚(yú)類(lèi)腎單位是球形的，主要由腎小球、纖毛頸段、近球小管、次級(jí)近球小管、纖毛中間管和遠(yuǎn)球小管組成，與集合管共同組成泌尿系統(tǒng)；典型的海水魚(yú)類(lèi)有球形腎單位包括：腎小球、中等長(zhǎng)度的纖毛頸段、第一近球小管、第二近球小管、遠(yuǎn)曲小管，集合管，牙鲆屬于這種類(lèi)型。部分海洋魚(yú)類(lèi)屬于無(wú)球形腎單位。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述人類(lèi)泌尿系統(tǒng)組成腎臟輸尿管膀胱尿道腎上腺主動(dòng)脈后腔靜脈腎靜脈和動(dòng)脈動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述人類(lèi)和高等動(dòng)物尿生成的基本過(guò)程毛細(xì)血管水和溶解物超濾液腎小管濾過(guò)作用重吸收作用水和溶解物分泌作用血液循環(huán)終尿動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述二、腎的功能解剖1、腎單位和集合管腎單位：腎的基本功能單位，由腎小體和腎小管組成，與集合管共同完成泌尿功能。人兩側(cè)腎約有170~240萬(wàn)個(gè)腎單位（）。腎小體：腎小體包括腎小球和腎小囊，腎小球?yàn)槊?xì)血管網(wǎng)，兩端與入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈相連；外包囊為腎小囊，其臟層和壁層之間為囊腔，與腎小管管腔相通。血漿成分通過(guò)腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)向囊腔濾出，必須通過(guò)腎小球毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞、基膜和腎小囊臟層上皮細(xì)胞（濾過(guò)膜）。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎小球超微結(jié)構(gòu)動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎小管：由近球小管、髓袢和遠(yuǎn)球小管組成。近球小管包括近曲小管和髓袢降支粗段。髓袢由髓袢降支和髓袢升支組成；前者包括髓袢降支粗段(近球小管組成部分)和降支細(xì)段；后者是指髓袢升支細(xì)段和升支粗段(遠(yuǎn)球小管的一部分)。遠(yuǎn)球小管包括髓袢升支粗段和遠(yuǎn)曲小管，后者與集合管相連。集合管：不包括在腎單位內(nèi)，在功能上和遠(yuǎn)球小管密切相關(guān)，它在尿生成過(guò)程中，特別是在尿液濃縮過(guò)程中起著重要作用，每一集合管接受多條遠(yuǎn)曲小管運(yùn)來(lái)的液體。許多集合管又匯入乳頭管，最后形成的尿液經(jīng)腎盂、輸尿管進(jìn)入膀胱，由膀胱排出體外。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎單位組成與集合管近髓腎單位皮質(zhì)腎單位入球小動(dòng)脈髓袢直小血管收集管皮質(zhì)髓質(zhì)腎小球腎小球入球小動(dòng)脈出球小動(dòng)脈腎小囊動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述哺乳動(dòng)物腎小囊結(jié)構(gòu)近曲小管腎小囊腔出球小動(dòng)脈入球小動(dòng)脈足細(xì)胞柄細(xì)胞腎小囊壁層球旁細(xì)胞腎小球內(nèi)皮動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述2、皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位皮質(zhì)腎單位：分布于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，占腎單位總數(shù)的85%~90%。腎小球體積較小，出球小動(dòng)脈分為毛細(xì)血管后，全部分布于皮質(zhì)腎小管周?chē)?。髓袢短，只達(dá)外髓質(zhì)層。近髓腎單位：分布于近髓質(zhì)內(nèi)皮質(zhì)層，腎小球體積較大，髓袢長(zhǎng)，可深入到內(nèi)髓質(zhì)層或更長(zhǎng)。出球小動(dòng)脈纏繞鄰近的近曲小管或遠(yuǎn)曲小管的網(wǎng)狀毛細(xì)血管，還形成細(xì)而長(zhǎng)的U字形直小血管，后者可深入到髓質(zhì)，包繞髓袢升支和集合管。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述

3、近球小體或球旁器(juxtaglomerularapparatus)

近球小體由球旁細(xì)胞、球外系膜細(xì)胞和致密斑組成。球旁細(xì)胞(顆粒細(xì)胞)：位于入球小動(dòng)脈中膜，分泌腎素。球外系膜細(xì)胞：入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間，有吞噬功能。致密斑：位于遠(yuǎn)曲小管起始部分，它可感受小管液中NaCI含量的變化，并將信息傳遞至顆粒細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的釋放。功能：近球小體分布在皮質(zhì)腎單位，近髓腎單位幾乎不含腎素。提示兩種腎單位在功能上有所不同。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述高等動(dòng)物近球旁器結(jié)構(gòu)球旁細(xì)胞遠(yuǎn)曲小管致密斑細(xì)胞球外系膜細(xì)胞入球小動(dòng)脈出球小動(dòng)脈動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述

4、腎的神經(jīng)支配

腎交感神經(jīng)腹腔神經(jīng)叢支配腎動(dòng)脈、腎小管和顆粒細(xì)胞，釋放NE，調(diào)節(jié)腎血流量，沒(méi)有副交感神經(jīng)支配。

5、腎的血液供應(yīng)腹主動(dòng)脈→葉間動(dòng)脈→弓形動(dòng)脈→小葉間動(dòng)脈→入球小動(dòng)脈。出球小動(dòng)脈再次分成毛細(xì)血管網(wǎng)，纏繞于腎小管和集合管的周?chē)?。腎血液供應(yīng)經(jīng)過(guò)兩次毛細(xì)血管網(wǎng)，匯成小葉間靜脈→弓形靜脈→葉間靜脈→腎靜脈。腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血壓較高，有利于腎小球的濾過(guò)作用；腎小管周?chē)拿?xì)血管網(wǎng)的血壓較低，促進(jìn)腎小管的重吸收。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述腎臟的血液循環(huán)與尿生成動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述三、腎血液循環(huán)的特征及其調(diào)節(jié)

正常成人安靜時(shí)1200ml/min血液流過(guò)兩側(cè)腎，相當(dāng)于心輸出量的1/5~1/4左右。其中絕大部分分布在腎皮質(zhì)層。

1、腎血流量的自身調(diào)節(jié)

動(dòng)脈血壓在一定范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，腎血流量保持相對(duì)恒定。不依賴(lài)腎外神經(jīng)支配使腎血流量在一定的血壓變動(dòng)范圍內(nèi)能保持不變，自身調(diào)節(jié)只涉及腎皮質(zhì)血流量。通過(guò)腎血流量自身調(diào)節(jié)，使腎小球?yàn)V過(guò)率不會(huì)因血壓波動(dòng)而改變，維持腎小球?yàn)V過(guò)率相對(duì)恒定。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述2、腎血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)腎血流量神經(jīng)調(diào)節(jié)：使腎血流量與全身血液循環(huán)調(diào)節(jié)相配合。腎交感神經(jīng)活動(dòng)加強(qiáng)時(shí)，引起腎血管收縮，腎血流量減少。體液調(diào)節(jié)：E與NE能使腎血管收縮，腎血流量減少。血管升壓素和血管緊張素也能使腎血管收縮；前列腺素可使腎血管擴(kuò)張。緊急情況下，全身血液重新分配，通過(guò)交感神經(jīng)及腎上腺素的作用來(lái)減少腎血流量，使血液分配到腦、心臟等重要器官，這對(duì)維持腦和心臟的血液供應(yīng)有重要意義。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第一節(jié)排泄概述本部分小結(jié)1、排泄機(jī)能與尿形成的基本過(guò)程；2、腎單位及其結(jié)構(gòu)；3、皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位；4、近球小體及其生理功能；5、腎臟的血液循環(huán)和神經(jīng)支配；6、腎臟血流量特點(diǎn)與調(diào)節(jié)；本部分思考題1、皮質(zhì)腎單位主要功能：A:超濾液形成與重吸收；B:尿液的濃縮與稀釋?zhuān)籆:血量與血壓維持；D:酸堿平衡。2、腎臟血流量絕大部分供應(yīng)：A:腎皮質(zhì)層；B:腎外髓層；C:內(nèi)髓層；D:腎盂。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球?yàn)V過(guò)功能一、腎小球?yàn)V過(guò)作用超濾液(原尿)：血液經(jīng)過(guò)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，血漿中水和小分子溶質(zhì)、少量血漿蛋白，濾入腎小囊囊腔中。腎小球?yàn)V過(guò)率(GFR)：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)兩腎生成的超濾液量稱(chēng)為腎小球?yàn)V過(guò)率。正常成年人腎小球?yàn)V過(guò)率約為125ml/min，24h濾出的血漿總量達(dá)180L，約為體重3倍。濾過(guò)分?jǐn)?shù)：腎小球?yàn)V過(guò)率和腎血漿流量的比例。腎血漿流量為660ml/min，濾過(guò)分?jǐn)?shù)為19%，濾過(guò)率決定于濾過(guò)膜面積、通透性、有效濾過(guò)壓。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能二、濾過(guò)膜及其通透性1、濾過(guò)膜面積與通透性：人體兩側(cè)腎全部腎小球毛細(xì)血管總面積在1.5m2以上，正常情況下，腎小球?yàn)V過(guò)面積保持穩(wěn)定。急性腎小球腎炎時(shí)，有效濾過(guò)面積減少，出現(xiàn)少尿(100~500ml)以致無(wú)尿(<100ml)。2、被濾過(guò)物質(zhì)大小與通透性：有效半徑小于1.8nm的物質(zhì)被完全濾過(guò)，大于3.6nm的大分子物質(zhì)不能通透。濾過(guò)膜上存在著大小不同孔道，小分子物質(zhì)很容易通過(guò)各種大小的孔道，而有效半徑較大的物質(zhì)只能通過(guò)較大的孔道。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能3、被濾過(guò)物質(zhì)所帶電荷與通透性：

有效半徑相同的物質(zhì)，帶正電荷較易被濾過(guò)，帶負(fù)電荷則較難通過(guò)。血漿白蛋白雖然其有效半徑為3.5nm，因其帶負(fù)電荷，難于通過(guò)濾過(guò)膜。4、濾過(guò)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)內(nèi)層：毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞，其上有許多窗孔。中層：為基膜，是濾過(guò)膜的主要屏障，由水合凝膠構(gòu)成微纖維網(wǎng)，水和部分溶質(zhì)可以通過(guò)網(wǎng)孔。外層：腎小囊的上皮細(xì)胞，其上有足突，相互交錯(cuò)形成裂隙膜，膜上的孔道是濾過(guò)的最后一道屏障。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能高等動(dòng)物腎小球的濾過(guò)膜結(jié)構(gòu)入球小動(dòng)脈出球小動(dòng)脈腎小球囊壁層腎小囊臟層足細(xì)胞近曲小管柄細(xì)胞腎小囊臟層足細(xì)胞柄細(xì)胞濾過(guò)孔孔道內(nèi)皮腎小球內(nèi)皮腎小球毛細(xì)血管基膜動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能上次課內(nèi)容回顧1、排泄機(jī)能；2、尿形成的基本過(guò)程；3、腎單位及其結(jié)構(gòu)（皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位）；4、近球小體及其生理功能；5、腎臟的血液循環(huán)和神經(jīng)支配；6、腎臟血流量特點(diǎn)與調(diào)節(jié)；7、影響濾過(guò)膜通透性因素：濾過(guò)膜面積、被濾過(guò)物質(zhì)大小、被濾過(guò)物質(zhì)所帶電荷、濾過(guò)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。8、有效濾過(guò)壓。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能

三、有效濾過(guò)壓1、有效濾過(guò)壓：(腎小球毛細(xì)血管壓+囊內(nèi)液膠體滲透壓)－(血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓)。腎小囊內(nèi)濾過(guò)液中蛋白質(zhì)膠體滲透壓可忽略，腎小球毛細(xì)血管血壓是濾出的唯一動(dòng)力。

2、濾過(guò)平衡：血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，不斷生成濾過(guò)液，血漿蛋白濃度逐漸增加，膠體滲透壓升高，有效濾過(guò)壓逐漸下降。當(dāng)有效濾過(guò)壓降到零時(shí)，達(dá)到濾過(guò)平衡。從入球小動(dòng)脈端到濾過(guò)平衡這一段為有濾過(guò)作用，濾過(guò)平衡越靠近入球小動(dòng)脈端，有效濾過(guò)壓和面積越小，腎小球?yàn)V過(guò)率低。相反，腎小球?yàn)V過(guò)率就越高。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能四、影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素1、腎小球毛細(xì)血管血壓

動(dòng)脈血壓為80~145mmHg時(shí)，腎小球毛細(xì)血管血壓維持穩(wěn)定，濾過(guò)率基本保持不變。動(dòng)脈血壓降到80mmHg以下，腎小球毛細(xì)血管血壓相應(yīng)下降，濾過(guò)率減少。動(dòng)脈血壓降到40~50mmHg以下，濾過(guò)率降到零，無(wú)尿。2、囊內(nèi)壓

正常情況下，腎小囊內(nèi)壓比較穩(wěn)定。腎盂或輸尿管結(jié)石、腫瘤壓迫或其它原因引起的輸尿管阻塞，可使腎盂內(nèi)壓顯著升高。此時(shí)囊內(nèi)壓也升高，有效濾過(guò)壓降低，腎小球?yàn)V過(guò)率減少。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能3、血漿膠體滲透壓

正常情況下不會(huì)有很大變動(dòng)，全身血漿蛋白濃度明顯降低時(shí)，血漿膠體滲透壓降低，有效濾過(guò)壓將升高，濾過(guò)率增加。4、腎血流量

腎血流量主要影響濾過(guò)平衡的位置。腎血流量加大，腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血漿膠體滲透壓的上升速度減慢，濾過(guò)平衡靠近出球小動(dòng)脈端，有效濾過(guò)壓和濾過(guò)面積增加。腎血流量進(jìn)一步增加，血漿膠體滲透壓上升速度減慢，腎小球毛細(xì)血管全長(zhǎng)都有濾過(guò)，腎小球?yàn)V過(guò)率進(jìn)一步增加。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能腎小球?yàn)V過(guò)率的調(diào)節(jié)腎小囊腎小球近曲小管髓袢致密斑細(xì)胞遠(yuǎn)曲小管入球小動(dòng)脈近球細(xì)胞出球小動(dòng)脈收集管動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)功能本部分小結(jié)1、腎小球的濾過(guò)作用（原尿、濾過(guò)率、濾過(guò)分?jǐn)?shù)）；2、腎小球的濾過(guò)膜結(jié)構(gòu)、通透性（面積、物質(zhì)大小、電荷）；3、有效濾過(guò)壓和濾過(guò)平衡點(diǎn)；4、影響腎小球?yàn)V過(guò)因素（毛細(xì)血管壓力、囊內(nèi)壓、血漿滲透壓、血流量）。本部分思考題1、與腎小球?yàn)V過(guò)無(wú)關(guān)因素：A:血漿晶體滲透壓；B:血漿膠體滲透壓；C:腎血流量；D:濾過(guò)膜面積。2、劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)尿量減少的主要原因：A:腎小囊內(nèi)壓升高；B:抗利尿激素分泌增加；C:腎小動(dòng)脈收縮，腎血流量減少；D:腎小球?yàn)V過(guò)膜面積減少。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能一、腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)方式與途徑

1、重吸收與分泌：腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)包括重吸收和分泌。重吸收：物質(zhì)從腎小管液中轉(zhuǎn)運(yùn)至血液中（）；分泌：上皮細(xì)胞本身產(chǎn)生的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至腎小管腔內(nèi)；小管液：腎小球?yàn)V過(guò)液進(jìn)入腎小管后稱(chēng)為小管液。2、重吸收途徑：跨上皮細(xì)胞途徑()；細(xì)胞旁路途徑(經(jīng)過(guò)上皮細(xì)胞間隙進(jìn)入組織液)（）。3、轉(zhuǎn)運(yùn)方式：物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)包括被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能同向轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)：兩種物質(zhì)以相同方向通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)；Na+-葡萄糖、Na+-氨基酸、Na+-有機(jī)酸、Na+-CI－。逆向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)：兩種物質(zhì)以相反方向通過(guò)細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-Na+。電中性轉(zhuǎn)動(dòng)：等量帶正電荷和帶負(fù)電荷的物質(zhì)的同向轉(zhuǎn)動(dòng)，或電荷相同的物質(zhì)逆向轉(zhuǎn)運(yùn)都不會(huì)造成小管內(nèi)外電位改變。生電性轉(zhuǎn)運(yùn)：離子與電中性物質(zhì)同向轉(zhuǎn)運(yùn)，使小管內(nèi)外出現(xiàn)電位差。Na+－葡萄糖被重吸，小管內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)電。CI－被動(dòng)重吸收造成管內(nèi)帶正電位。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能二、各段腎小管和集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能1、近球小管：流經(jīng)近球小管后，濾過(guò)液中67%Na+、CI－、K+和水被重吸收，85%的HCO3－也被重吸收，葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；H+則分泌到腎小管中。關(guān)鍵動(dòng)力是基側(cè)膜上的Na+泵；許多溶質(zhì)，包括水重吸收都與Na+泵的活動(dòng)有關(guān)。Na+、CI－和水的重吸收：前半段，大部分Na+與葡萄糖、氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn)、與H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)而被主動(dòng)重吸收；后半段，Na+和CI－主要通過(guò)細(xì)胞旁路而被被動(dòng)重吸收；水隨NaCI等溶質(zhì)重吸收而被被動(dòng)重吸收，該段小管液與血漿滲透壓相同，是等滲重吸收。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能HCO3－重吸收與H+的分泌：HCO3－的重吸收與小管上皮細(xì)胞管腔膜上的Na+-H+交換有密切關(guān)系。HCO3－不易通過(guò)管腔膜，它與H+結(jié)合生成H2CO3，在CA作用下，H2CO3分解為CO2和水。CO2能迅速通過(guò)管腔膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞間CA作用下，CO2與H2O結(jié)合生成H2CO3，后者解離成H+和HCO3－。H+通過(guò)Na+-H+交換分泌到小管液，HCO3－與Na+轉(zhuǎn)運(yùn)回血。K+重吸收：腎小球?yàn)V過(guò)的K+，約67%在近球小管重吸收回血，而尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。近球小管對(duì)K+的重吸收是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。機(jī)制尚不清楚。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

HCO3－重吸收與H+的分泌

Na+H+H2CO3H2O+CO2碳酸酐酶H+＋

HCO3-HCO3-H2O+CO2H2CO3HCO3-管腔上皮細(xì)胞血液動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能葡萄糖重吸收：僅限于近球小管，尤其在近球小管前半段。在近球小管以后的小管液中仍含有葡萄糖，尿中將出現(xiàn)葡萄糖。腎糖閾：血糖濃度超過(guò)160~180mg/100ml時(shí)，部分腎小管對(duì)葡萄糖的吸收已達(dá)到極限，尿中出現(xiàn)葡萄糖，此時(shí)血糖濃度。吸收極限量：血糖濃度繼續(xù)升高，尿糖也隨之增加；當(dāng)血糖濃度超過(guò)300mg/100ml，全部腎小管對(duì)葡萄糖的吸收達(dá)到極限?？赡苁怯捎谕蜣D(zhuǎn)運(yùn)體的數(shù)目有限，當(dāng)所有同向轉(zhuǎn)運(yùn)體的結(jié)合位點(diǎn)都被結(jié)合而達(dá)飽和時(shí)，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)量就部再增加。氨基酸：與葡萄糖相似。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

2、髓袢：約20%的Na+、CI－、K+等物質(zhì)被進(jìn)一步重吸收。髓袢升支粗段NaCI重吸收在尿液稀釋和濃縮機(jī)制中具有重要意義。Na+-2CI－-K+轉(zhuǎn)運(yùn)模式髓袢升支粗段上皮細(xì)胞基側(cè)膜上的Na+泵將被泵向組織間液，使細(xì)胞內(nèi)Na+下降，造成管腔內(nèi)與細(xì)胞內(nèi)Na+濃度梯度；Na+與管腔膜上同向轉(zhuǎn)運(yùn)體結(jié)合，形成Na+-2CI－-K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)體復(fù)合物，Na+順電化學(xué)梯度將它們同向轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞；2CI－經(jīng)特異通道進(jìn)入組織間液，K+順濃度梯度經(jīng)管腔膜返回管腔內(nèi)，繼續(xù)參與三種離子的同向轉(zhuǎn)運(yùn)；上述轉(zhuǎn)運(yùn)管腔內(nèi)出現(xiàn)正電位，管腔液Na+等順電位差從細(xì)胞旁路進(jìn)入組織間液，這是不耗能的Na+被動(dòng)重吸收。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能3、遠(yuǎn)球小管和集合管特點(diǎn)：在遠(yuǎn)曲小管和集合管，重吸收大約12%的Na+和CI－，分泌不同量的K+和H+，重吸收不同量的水。它們對(duì)水和鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)是可被調(diào)節(jié)的，水的重吸收受抗利尿激素調(diào)節(jié)，Na+和K+的轉(zhuǎn)運(yùn)受醛固酮調(diào)節(jié)。遠(yuǎn)曲小管后段和集合管含有主細(xì)胞和閏細(xì)胞。前者重吸收Na+和水，分泌K+，后者分泌H+。重吸收過(guò)程：遠(yuǎn)曲小管初段，對(duì)水通透性很低，主動(dòng)重吸收NaCI。Na+通過(guò)Na+-CI－同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞，再經(jīng)鈉泵主動(dòng)重吸收回血。Na+在遠(yuǎn)曲小和集合管重吸收完全由Na泵完成。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能

分泌：K+分泌：K+分泌動(dòng)力包括：Na+被重吸收，管腔內(nèi)帶負(fù)電位，成為K+分泌的動(dòng)力之一；主細(xì)胞內(nèi)的K+濃度明顯高于小管液中的濃度，K+順濃度梯度從細(xì)胞內(nèi)進(jìn)入小管液；Na+進(jìn)入主細(xì)胞后，刺激基側(cè)膜上的Na泵，使更多的K+從組織液中泵入細(xì)胞內(nèi)，提高細(xì)胞內(nèi)K+濃度，促進(jìn)K+分泌。H+分泌：管腔膜上有H+泵，將細(xì)胞內(nèi)的H+泵入小管腔內(nèi)。閏細(xì)胞分泌的H+也可與其內(nèi)的NH3結(jié)合，形成NH4+，它不易透過(guò)管腔膜而留在小管液中，是尿液酸堿度的決定因素。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能NH3分泌：NH3具有脂溶性，能通過(guò)細(xì)胞膜向小管液周?chē)M織間液和小管液自由擴(kuò)散，H+濃度較高，NH3較易向小管液中擴(kuò)散。NH3與H+結(jié)合生成NH4+

，加速NH3向小管液擴(kuò)散。NH3分泌與H+分泌：NH4+

與小管液中的強(qiáng)酸鹽（NaCI等）的負(fù)離子結(jié)合，生成酸性銨鹽（NH4CI等）隨尿排出。強(qiáng)酸鹽正離子（Na+）與H+交換進(jìn)入腎小管細(xì)胞，再與細(xì)胞內(nèi)HCO3－同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)回血。腎小管細(xì)胞分泌NH3，不僅促進(jìn)排H+，也促進(jìn)了

NaHCO3重吸收。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能皮質(zhì)腎單位尿形成過(guò)程濾過(guò)位置吸收和分泌位置尿的形成過(guò)程腎小球腎小囊腎小囊腔足細(xì)胞直小血管腎小管腎靜脈收集管尿液入球小動(dòng)脈動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第三節(jié)腎小管與集合管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能本部分小結(jié)1、腎小管和集合管的重吸收及其途徑；2、腎小管和集合管重吸收的功能(近球小管、髓袢、遠(yuǎn)球小管)；3、腎小管和集合管的分泌功能（K+、H+、NH3）；本部分思考題1、近球小管重吸收特點(diǎn)：A:重吸收物質(zhì)種類(lèi)少；B:各種物質(zhì)吸收量少；C:受神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)；D:小管液與上皮細(xì)胞液保持等滲。2、關(guān)于腎小管泌H+的描述，正確的：A:僅發(fā)生在近球小管；B:腎小管泌HN3有礙于泌H+；C:分泌1個(gè)H+，必有1個(gè)K+被重吸收；D:分泌1個(gè)H+，必有1個(gè)NH4+被重吸收。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋一、尿液的濃縮機(jī)理1、髓質(zhì)滲透梯度的形成：髓質(zhì)滲透壓：髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向內(nèi)部不斷升高。皮質(zhì)部組織間液與血漿等滲，髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比，依次為2.0、3.0、4.0，形成滲透梯度（）。形成動(dòng)力：髓袢升支粗段對(duì)NaCl的主動(dòng)重吸收，造成外髓質(zhì)部的滲透壓顯著高于皮質(zhì)部（）；尿素從內(nèi)髓質(zhì)集合管擴(kuò)散到髓質(zhì)間隙，再進(jìn)入髓袢升支細(xì)段→粗段→遠(yuǎn)曲小管→集合管→內(nèi)髓組織間隙(尿素循環(huán))是形成髓質(zhì)滲透壓的第二個(gè)動(dòng)力（）。髓袢重要性：髓質(zhì)滲透梯度是濃縮尿必要條件，髓袢是形成滲透梯度重要結(jié)構(gòu)，具髓袢腎才能形成濃縮尿，髓袢愈長(zhǎng)，濃縮能力愈強(qiáng)。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋2、逆流倍增原理

腎臟生成濃縮尿的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是近髓腎單位具有很長(zhǎng)U型髓袢，它的升支和降支對(duì)水和溶質(zhì)具有不同通透性，使它成為逆流倍增器。通過(guò)逆流倍增作用使腎髓質(zhì)滲透濃度成倍增長(zhǎng)，形成滲透壓梯度。髓袢降支細(xì)段對(duì)水通透性高，水進(jìn)入內(nèi)髓部組織間液，小管液被濃縮，NaCI濃度愈來(lái)愈高，滲透濃度在髓袢頂端達(dá)到最高。小管液折返向皮質(zhì)方向返流時(shí)對(duì)水不易通透，Na+順濃度梯度進(jìn)入髓質(zhì)，造成管內(nèi)NaCI滲透濃度逐漸降低，內(nèi)髓部組織間液形成高滲透壓區(qū)域。髓袢升支粗段對(duì)Na+和CI－的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿?，尿素和NaCI是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋滲透梯度形成動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋3、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用通過(guò)腎小管的逆流作用，髓質(zhì)組織間液中有大量的溶質(zhì)和水。必須把它們及時(shí)運(yùn)走才能保持髓質(zhì)滲透梯度（）。直小血管降支和升支并行，形成逆流系統(tǒng)，對(duì)溶質(zhì)和水通透性高。在向髓質(zhì)深部下行時(shí)，周?chē)M織間液中的溶質(zhì)擴(kuò)散到直小血管降支中，愈向內(nèi)髓部深入，降支血管中的溶質(zhì)濃度愈高。當(dāng)直小血管升支從髓質(zhì)深部返回外髓部時(shí)，血管內(nèi)的溶質(zhì)濃度比組織間液的高，溶質(zhì)又逐漸擴(kuò)散回組織間液。直小血管升支離開(kāi)外髓部時(shí)，只把多余的溶質(zhì)和水帶回循環(huán)。通過(guò)滲透作用，組織間液中的水不斷進(jìn)入直小血管升支，把組織間液中多余的水隨血流返回循環(huán)，維持了腎髓質(zhì)的滲透梯度（）。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋髓質(zhì)腎單位血管分布動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋二、濃縮尿與稀釋尿的形成調(diào)節(jié)1、抗利尿激素抗利尿激素(ADH)或血管升壓素(AVP)：9肽，由下丘腦視上核和室旁核的神經(jīng)元分泌，運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)垂體儲(chǔ)存。生理作用：提高遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對(duì)水的通透性，增加水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少(抗利尿)。也能增加髓袢升支粗段對(duì)NaCI的主動(dòng)重吸收和內(nèi)髓部集合管對(duì)尿素的通透性，提高髓質(zhì)組織間液的滲透濃度，有利于尿液濃縮（）。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋作用機(jī)制：抗利尿激素與遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞管周膜上的V2受體結(jié)合后，激活膜內(nèi)的腺甘酸化酶，通過(guò)cAMP途徑增加管腔膜上的水通道，從而增加水的通透性。ADH的調(diào)節(jié)：血漿晶體滲透壓、循環(huán)血量、動(dòng)脈血壓。血漿晶體滲透壓升高，ADH分泌增多，水的重吸收活動(dòng)明顯增強(qiáng)，尿液濃縮和尿量減少。循環(huán)血量過(guò)多，左心房擴(kuò)張刺激容量感受器，抑制下丘腦-垂體ADH釋放，排出過(guò)剩水分；血量減少時(shí)，發(fā)生相反的變化。動(dòng)脈血壓升高，刺激頸動(dòng)脈竇壓力感受器，反射性地抑制ADH釋放。心房尿鈉肽抑制ADH分泌，血管緊張素Ⅱ刺激其分泌。動(dòng)物生理學(xué)第九章排泄與滲透調(diào)節(jié)第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋2、腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)腎素分泌：腎入球小動(dòng)脈處的牽張感受器和致密斑感受器接收刺激。動(dòng)脈血壓下降，入球小動(dòng)脈壓力下降，對(duì)小