基因連鎖與交換規(guī)律

基因連鎖與交換規(guī)律

第一節(jié)性狀連鎖現(xiàn)象及遺傳規(guī)律

一.性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

1906年，W.Bateson等香豌豆

組合一：P紫花、長(zhǎng)花粉×紅花、圓花粉

PPLL↓ppllF1紫花、長(zhǎng)花粉↓自交

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)438139039313386952按9:3:3:1的理論數(shù)3910.51303.51303.5434.56952實(shí)際比理論多少少多組合二：P紫花、圓花粉×紅花、長(zhǎng)花粉

PPll↓ppLLF1紫花、長(zhǎng)花粉↓自交實(shí)際比理論少多多少F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓總數(shù)

P_L_P_llppL_ppll實(shí)際個(gè)體數(shù)22695971419按9:3:3:1的理論數(shù)238.578.578.526.2419兩組雜交試驗(yàn)的共同結(jié)果：都不符合獨(dú)立遺傳

F2中親本組合實(shí)際數(shù)＞獨(dú)立遺傳理論數(shù)重新組合實(shí)際數(shù)＜獨(dú)立遺傳理論數(shù)連鎖現(xiàn)象：原來(lái)為同一親本所具有的兩個(gè)性狀,在F2中有連系在一起遺傳的傾向。1.

相引：兩個(gè)顯性基因連鎖或兩個(gè)隱性基因連鎖。如紫花、長(zhǎng)花粉（BL）×紅花、圓花粉（bl）2.相斥：一個(gè)顯性和一個(gè)隱性基因的連鎖。如紫花、圓花粉（Bl）×紅花、長(zhǎng)花粉（bL）☆雙雜合體可能有兩種構(gòu)型：相引構(gòu)型BL

相斥構(gòu)型BlblbL二.相引和相斥的概念

CSh

Csh

cSh

cshcshcshcshcshFt

色、飽色、凹無(wú)、飽無(wú)、凹

40321491524035

親本組合=（4032+4035）/8368=96.4%

重新組合=（149+152）/8368=3.6%玉米籽粒有色(C)－無(wú)色(c)飽滿(Sh)－凹陷(sh)相引構(gòu)型的測(cè)交：

F1CSh/csh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh

CSh

Csh

cSh

cshcshcshcshcshFt

色、飽色、凹無(wú)、飽無(wú)、凹

6382139721906672

親本組合=（21397+21906）/44595=97.6%

重新組合=（638+672）/44595=2.94%相斥構(gòu)型的測(cè)交：

F1Csh/cSh×csh/csh↓CShCshcShcshcsh三.連鎖遺傳現(xiàn)象的特征單基因差異決定的單位性狀，服從基因分離規(guī)律。無(wú)論何雜交組合,多對(duì)性狀間不表現(xiàn)獨(dú)立遺傳。(F2≠9:3:3:1Ft≠1:1:1:1）雜合體形成的配子中，親型配子數(shù)＞重組型配子數(shù)。兩親型配子數(shù)相等，兩重組型配子數(shù)相等。重組率﹤50%。練習(xí)：桃子中，離肉（M）對(duì)粘肉（m）顯性，溶質(zhì)（F）對(duì)不溶質(zhì)（f）顯性。某種離肉溶質(zhì)桃與粘肉不溶質(zhì)桃雜交產(chǎn)生下列后代：離肉不溶質(zhì)92粘肉溶質(zhì)81

離肉溶質(zhì)7粘肉不溶質(zhì)8問(wèn)①m與f是否連鎖？②親本的基因型如何？③若連鎖，重組率是多少？答①連鎖②Mf/mF×mf/mf③RF=(7+8)/188=8%1.交叉是交換的結(jié)果四.連鎖遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)1978年，C.Tease和G.H.Jones姊妹染色單體分染技術(shù)證實(shí)2.交換與重組的關(guān)系1931年HarrietCreighton&BabaraMcClintock報(bào)道了交換和遺傳重組間關(guān)系的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)WxCwxc玉米9chr端部有染色結(jié)C－胚乳有色c－無(wú)色Wx－蠟質(zhì)wx－粉質(zhì)重組體wxCWxc3.

不完全連鎖親型親型親型親型

未交換

交換

親型重組型重組型親型

4.

完全連鎖：同一染色體上的非等位基因不發(fā)生分離而一起傳遞到下一代的現(xiàn)象（即只產(chǎn)生親型配子而無(wú)重組型配子）。完全連鎖配子

prvg+

pr+

vg重組產(chǎn)生新基因組合或染色體組合的過(guò)程。減數(shù)分裂產(chǎn)生兩種重組：染色體間重組染色體內(nèi)重組

染色體間重組染色體內(nèi)重組4.連鎖遺傳的實(shí)質(zhì)控制各對(duì)性狀的基因被載于同一染色體上，這些非等位基因的重組是由性母細(xì)胞在減數(shù)分裂粗線期非姊妹染色單體片段交換引起的?！獭獭獭獭獭獭獭獭汤}在番茄中，圓形果（O）對(duì)長(zhǎng)形果（o）是顯性，單一花序(S)對(duì)復(fù)狀花序(s)是顯性。這兩個(gè)基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合圓形單一花序植株與長(zhǎng)形復(fù)狀花序植株雜交，問(wèn)1.F2中有哪些表現(xiàn)型？各類表現(xiàn)型理論百分率為多少？O_S_66%O_ss9%ooS_9%ooss16%OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4例題在番茄中，圓形果（O）對(duì)長(zhǎng)形果（o）是顯性，單一花序(S)對(duì)復(fù)狀花序(s)是顯性。這兩個(gè)基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合圓形單一花序植株與長(zhǎng)形復(fù)狀花序植株雜交，問(wèn)OSOsoSosOSOsoSos0.40.10.10.40.40.10.10.4√16%5?16%=32株2.如果希望得到長(zhǎng)形果、復(fù)狀花序的純合植株5株，F(xiàn)2應(yīng)至少種多少株？例題在番茄中，圓形果（O）對(duì)長(zhǎng)形果（o）是顯性，單一花序(S)對(duì)復(fù)狀花序(s)是顯性。這兩個(gè)基因是連鎖的，重組率為20%。今以一純合圓形單一花序植株與長(zhǎng)形復(fù)狀花序植株雜交，問(wèn)OSOsoSosOSOsoSos√1/165×16=80株3.假定這兩對(duì)基因不連鎖，F(xiàn)2至少要種多少株才能得到5株長(zhǎng)形果復(fù)狀花序的植株？ABAbABAbabaBabaBABabAbaB第二節(jié)連鎖與交換的遺傳分析一.連鎖基因型的表示

ABabAbaBABabAbaB/

/

重組率及其測(cè)定RF=——————×100%重組型配子數(shù)總配子數(shù)RF=————————————×100%1.測(cè)交法（最簡(jiǎn)單、準(zhǔn)確）測(cè)交后代重組型個(gè)體數(shù)測(cè)交后代總數(shù)標(biāo)準(zhǔn)誤Se=√RF(1-RF)nrssrrsr+s+s+r=1sr2.自交法ⅰ.根據(jù)F2中雙隱性個(gè)體頻率計(jì)算ABAbaBabABAbaBabaabb個(gè)體的頻率=r2RF引=2s=1-2r=1-2√雙隱個(gè)體頻率RF斥=2r=2√雙隱個(gè)體頻率ⅱ.最大似然法

在兩單基因（a和b）分離正常（3:1）條件下，估算RF的最好方法。包括一個(gè)對(duì)數(shù)函數(shù)的極大化和令它的微分商等于零。令A(yù)_B_、aaB_、A_bb和aabb的個(gè)體數(shù)分別為a、b、c和d，則最大似然法的對(duì)數(shù)函數(shù)為：

L=a㏒(2+k)+b㏒(1-k)+c㏒(1-k)+d㏒kk=(1-p)2dLabcddk2+k1-k1-kk(a+b+c+d)k2-(a-2b-2c-d)k-2d=0——

=——-—-—-——=0ⅲ.乘積法當(dāng)個(gè)別基因有稍微偏離3:1的分離比時(shí)常用的方法。如果某一類型沒有出現(xiàn)，可假定所缺項(xiàng)為1。ⅳ.Emerson法設(shè)A_B_=aA_bb=baaB_=caabb=d則(a+d)–(b+c)a+b+c+dRF引=1－——————RF斥=——————(a+d)–(b+c)a+b+c+d

試驗(yàn)中具體采用那種方法，與實(shí)驗(yàn)條件，人力物力投入，自交或測(cè)交的難易程度等有關(guān)。三.影響重組率的因素1.gene在染色體上的位置;2.重組型配子在傳遞率、生活力上的差異；3.染色體結(jié)構(gòu)變異;4.外界因素:激素、極端高溫和低溫、二價(jià)離子等。三.染色體作圖

——確定基因在染色體上的順序和彼此間的距離

遺傳圖距=重組率×100

即一個(gè)遺傳圖距單位是100個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物中出現(xiàn)一個(gè)重組體的兩基因之間的距離。為紀(jì)念T.H.Morgan，一個(gè)圖距單位也稱作一個(gè)厘摩(centimorgan,cM)1.兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（最基本的方法）通過(guò)雜交和測(cè)交(或自交)確定基因連鎖否據(jù)重組率確定兩對(duì)基因的位置和距離例如番茄紫色果和莖桿有毛的F1(PpHh)測(cè)交結(jié)果：紫色、有毛(P_H_)350

紅色、無(wú)毛(pphh)335

紫色、無(wú)毛(P_hh)55

紅色、有毛(ppH_)60

總數(shù)800

∵RF=(55+60)/800=0.144=14.4%∴P與H相距14.4m.u還必須對(duì)BC作兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)2.

三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（常用方法）

通過(guò)一次雜交和一次測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。分析步驟①首先判斷三對(duì)基因是否連鎖如果三對(duì)基因獨(dú)立，則

Ft8種表型=1:1:1:1:1:1:1:1

如果兩對(duì)連鎖一對(duì)獨(dú)立，則

Ft8種表型=4多:4少如果三對(duì)基因不完全連鎖，則

Ft8種表型=2最多:2較少:2較少:2最少②確定排列順序多vct+cv+少vctcv+v+ctcvv+ct+cv親雙

假如ABC和abc最多，ABc和abC最少，則位于中間的基因是C/c.基因排列為A－C－B

將雙交換型（最少類型）與親型（最多類型）比較，有差異的基因位于中間。③估算重組率，換算成圖距。④繪連鎖遺傳圖。⑤求符合系數(shù)，判斷干擾程度。干擾系數(shù)I=1-c.c

所以通常0≤I≤1I值越大，干擾越嚴(yán)重。如果<0,負(fù)干擾。符合系數(shù)(c.c)=一般0≤c.c≤1實(shí)際雙交換值理論雙交換值正常順序

vlb+++++bvl++lbv+++l+v+bvlbRF雙=(20+19)/1020=3.8%RFvl=(80+72+20+19)/1020=18.7%RFlb=(115+105+20+19)/1020=25.4%RFvb=(115+105+80+72)/1020=36.4%v18.7l25.4bvlb18.725.4RFvb=36.4%RF雙=3.8%36.4<18.7+25.4=44.1

但36.4+2×3.8=44所以vb的圖距=(RFvb+2×RF雙)×100符合系數(shù)(c.c)===0.80I=1–0.80=0.20干擾程度不太大

實(shí)際雙交換值理論雙交換值

3.8%18.7%×25.4%

例題某生物的三對(duì)性狀分別由Aa,Bb,Dd三對(duì)基因決定，且A對(duì)a顯性，B對(duì)b顯性，D對(duì)d顯性。當(dāng)此三基因雜合體與三隱性純合體雜交后，得到如下表現(xiàn)型的個(gè)體：ABD72aBD130abD495AbD3abd68Abd134ABd494aBd4試問(wèn)：⑴三基因在染色體上的排列順序如何？⑵雙交換值是多少？⑶繪出連鎖遺傳圖。⑷求符合系數(shù)。答⑴親型abD和Abd；雙交換型AbD和aBd順序bad（或dab）⑵雙交換值=(4+3)/1400=0.005⑶Rfba=(130+134+3+4)/1400=19.4%Rfad=(72+68+3+4)/1400=10.5%|19.4|10.5|bad⑷符合系數(shù)=0.005/(0.194×0.105)=0.25干擾程度較大例題果蠅的y,Sn.v三對(duì)基因的遺傳圖是

ySnv

|15|10|將基因型為++v/++v的果蠅與基因型為ySn+/ySn+的果蠅雜交，寫出在沒有干擾和干擾系數(shù)為0.4時(shí)的情況下，F(xiàn)1果蠅產(chǎn)生的配子基因型及比例。F1++v/ySn+1-0.15-0.1+0.0150.15-0.0150.10-0.0150.0151-0.15-0.1+0.0090.15-0.0090.10-0.0090.009單交換1+Sn+y+v單交換2+++ySnv雙交換+Snvy++親型++vySn+野生型櫻桃紅紅眼桔紅黃眼檸檬黃白眼4.作圖函數(shù)其中e≈2.7m－事件的平均數(shù)i－某一類事件數(shù)f(i)－i事件類的頻率f(i)=———e－mmi

i!

泊松分布預(yù)期：37人無(wú)卡，37人1張，18人2張，6人3張。

1或2人4張。無(wú)人得5張以上。事件的平均數(shù)m=0.1、1、2、3、10時(shí)的分布

染色體上某區(qū)域里減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生0、1、2、3…次交換的事件總頻率=1至少交換一次的概率=1–e－m只要有交換就有50%的重組，所以這一區(qū)域的重組率RF=1/2×(1–e－m)（平均交換次數(shù)）m=

-ln(1-2RF)

真實(shí)圖距=m×1/2×100=m×50

當(dāng)某一區(qū)域每個(gè)減數(shù)分裂中實(shí)際交換的平均次數(shù)為m時(shí)，則發(fā)生0、1、2、3…次交換的頻率為：

0次1次2次3次…i次e-mm0e-mm1e-mm2e-mm3e-mmi0！1！2！3！i！圖距與重組率之間的關(guān)系

重組率較大時(shí)，不能代表圖距

例如某兩基因間RF=27.5%,求真實(shí)圖距是多少？代入公式查e－m

表,知m=0.8

或m=-ln(1-2RF)=-ln(1-0.275)=0.8

真實(shí)圖距為0.8×50=40m.u注意

不管兩位點(diǎn)間遺傳距離多大，RF不