小腦的解剖及功能

1、小腦的解剖及功能小腦位于大腦半球后方，覆蓋在腦橋及延髓之上，橫跨在中腦和延髓之間。它由胚胎早期的菱腦分化而來，是腦六個組成部分中僅次于大腦的第二大結(jié)構(gòu)。一、外部形態(tài):中部狹窄稱小腦蚓vermis ，兩側(cè)膨大部稱小腦半球，小腦下面靠小腦蚓兩側(cè)小腦半球突起稱小腦扁桃體tonsil of cerebellum 。二、內(nèi)部結(jié)構(gòu):1 、皮質(zhì)2 、髓質(zhì) （ 髓體 ） ：頂核、中間核（ 拴狀核、球狀核） 、齒狀核。三、解剖1 、蚓部：從外觀上看，小腦中間有一條縱貫上下的狹窄部分，卷曲如蟲，稱為蚓部。2 、小腦半球：蚓部兩側(cè)有兩個膨隆團塊稱為小腦半球。3 、小腦的分葉:（ 1 ）按形態(tài)結(jié)構(gòu)和進化可分為：絨球小

2、結(jié)葉flocculonodular lobe（ 原小腦或古小腦） ，小腦前葉 anterior lobe（ 舊小腦主要功能與頭部和身體的本體感受和外感受的傳入信息有關(guān)，有調(diào)節(jié)肌緊張的作用；） ，小腦后葉posterior lobe（ 新小腦 ） 。（ 2）按機能可分為：前庭小腦（原小腦或古小腦archicerebellum ，主要接受來自前庭核和前庭神經(jīng)的傳入纖維，調(diào)節(jié)軀干肌肉的活動，在維持肌緊張、身體平衡和姿勢等方面起重要作用； ） ，脊髓小腦（ 舊小腦 paleocerebellum） ，大腦小腦（新小腦 neocerebellum ，它在人類最為發(fā)達， 主要接受經(jīng)腦橋接轉(zhuǎn)的來自大腦皮質(zhì)的

3、纖維，參與由大腦皮層發(fā)起的隨意運動的調(diào)節(jié)。在位相性的活動和肌肉的協(xié)調(diào)運動過程中起重要作用。）4 、小腦皮層：小腦的表面被覆著一層灰質(zhì)，叫做小腦皮層。小腦皮層分為3 層，從表及里分別為分子層、浦肯野氏細胞層和顆粒細胞層，皮層里含有星狀細胞、籃狀細胞、浦肯野氏細胞、高爾基氏細胞和顆粒細胞等5 種神經(jīng)元。4 對小腦深部核團組成。5 、小腦延髓：皮層的下方是小腦髓質(zhì)，由出入小腦的神經(jīng)纖維和6 、神經(jīng)核團：在小腦左、右半球深部的髓質(zhì)中，每側(cè)各埋藏著4 個由神經(jīng)細胞群構(gòu)成的神經(jīng)核團，由內(nèi)側(cè)向外側(cè)分別為頂核、栓狀核、球狀核和齒狀核，其中栓狀核和球狀核常合稱為間位核。小腦與外部的聯(lián)系通過3 對由小腦傳入和傳出

4、纖維組成的巨大神經(jīng)纖維束進行，分別稱為上、中、下小腦腳或小腦臂。小腦借這3 對腳與腦干相連，而且通過它們與其他的神經(jīng)結(jié)構(gòu)相聯(lián)系，是小腦與外部聯(lián)系的必經(jīng)之路。在小腦腳中，傳出纖維占四分之一，而傳入纖維約占四分之三。由小腦皮層的傳出神經(jīng)元浦肯野氏細胞軸突構(gòu)成的傳出纖維，首先到達小腦的深部核團，在這些核團轉(zhuǎn)換神經(jīng)元后，再離開小腦。從小腦皮層浦肯野氏細胞到小腦深部核團的纖維聯(lián)系，稱為皮層核團投射。這種投射具有一定的方位特征，蚓部皮層的浦肯野氏細胞主要投射到頂核，部分投射到前庭外側(cè)核；半球部皮層的浦肯野氏細胞投射到齒狀核；介于蚓部和半球之間的旁蚓皮層的浦肯野氏細胞則投射到頂核和齒狀核之間的間位核。根據(jù)皮

5、層核團投射的這種解剖學特征，可將小腦分成三個縱向區(qū)：內(nèi)側(cè)區(qū)，由蚓部皮層和它所投射到的頂核共同組成，該縱區(qū)管理整個軀體的姿式、肌緊張和平衡；外側(cè)區(qū)，由半球皮層和齒狀核組成，管理同側(cè)肢體的靈巧 運動；間位區(qū)，由旁蚓皮層和間位核組成，管理同側(cè)肢體的姿式和靈巧運動。近年的研究，又進一步將上述3 個縱區(qū)劃分為7 個縱區(qū)。在小腦的傳入方面，一般可分為苔狀纖維和攀緣纖維兩個傳入系統(tǒng)。苔狀纖維傳入系統(tǒng)包括：來自身體的本體感受器和外感受器的沖動，通過脊髓小腦束、楔小腦束傳至小腦前葉，來自腦干及小腦深部核團的沖動，通過網(wǎng)狀核群經(jīng)網(wǎng)狀小腦束投射到小腦前葉和蚓部，這些纖維大部分為不交叉的投射；來自頭部本體感受器和外感

6、受器的沖動，經(jīng)三叉神經(jīng)核和三叉小腦束投射到小腦的第V和第VI小葉；來自前庭神經(jīng)的第 1級纖維和前庭神經(jīng)核的第2級纖維，組成前庭小腦束投射到絨球小結(jié)葉皮層和鄰近小腦皮層，以及終止于頂核；來自大腦皮層的沖動，經(jīng)皮層腦橋束下行到達腦橋核，再經(jīng)腦橋小腦束投射到新、舊小腦的皮層。這些傳入小腦的纖維共同組成了苔狀纖維傳入系統(tǒng)。攀緣纖維傳入系統(tǒng)包括來自大腦皮層、腦干網(wǎng)狀核群、紅核以及小腦深部核團的沖動， 投射到延髓的下橄欖核，然后投射到對側(cè)的全部小腦皮層。從下橄欖核到小腦皮層的投射有著相當精細的對應關(guān)系。下橄欖核為一板層結(jié)構(gòu)，由背側(cè)副橄欖核、主橄欖核和內(nèi)側(cè)副橄欖核等 3 個部分組成。副橄欖核的不同部分投射到

7、小腦蚓部皮層的不同縱區(qū)，主橄欖核的背板和腹板投射到一側(cè)小腦半球，而主橄核的外側(cè)枝和背帽則投射到絨球小結(jié)葉。此外， 由于研究的不斷深入， 還提出了小腦第3 傳入系統(tǒng)，即單胺能神經(jīng)元傳入投射。它與苔狀纖維和攀緣纖維有著不同的形態(tài)學和生理學特征。這種單胺能神經(jīng)纖維的數(shù)量較苔狀纖維和攀緣纖維要少得多。根據(jù)單胺能神經(jīng)元傳入末梢產(chǎn)生和釋放的遞質(zhì)不同，又可將它進一步分為去甲腎上腺素能投射和5- 羥色胺能投射。前者起源于延髓的藍斑，投射到整個小腦皮層，以蚓部、 絨球和腹側(cè)旁絨球最為密集；后者起源于中縫核群，投射到除小腦皮層第VI小葉以外的幾乎所有區(qū)域，其中第VIAX小葉的蚓部和H叩A(chǔ)部位的皮層投射密度最大。第

8、3傳入系統(tǒng)在小腦可能起一種調(diào)節(jié)作用，而不是象苔狀纖維或攀緣纖維傳入系統(tǒng)那樣起著特異信息的傳遞作用。形態(tài)學和電生理學研究證明在小腦有一種皮層核團的微復合體的結(jié)構(gòu)與機能單位。這一單位是由小腦皮層核團投射的微縱區(qū)，以及與它相對應的下橄欖核小腦皮層區(qū)投射共同組成。有人測算人類小腦的結(jié)構(gòu)與機能單位多達5 000 個。由于皮層核團微復合體的活動，使小腦在調(diào)控運動中對于信號的處理更為精確。四、小腦的纖維聯(lián)系和功能1 、前庭小腦：調(diào)整肌緊張，維持身體平衡。2 、脊髓小腦：控制肌肉的張力和協(xié)調(diào)。3 、大腦小腦：影響運動的起始、計劃和協(xié)調(diào)，包括確定運動的力量、方向和范圍。五、小腦的進化原始的小腦出現(xiàn)在圓口類的七鰓

9、鰻。在大多數(shù)魚類，小腦還不發(fā)達，體積小，表面光滑，它只是橫跨在第四腦室上方的一小塊凸起的頂壁。軟骨魚綱中的鯊魚小腦較大，表面甚至出現(xiàn)溝裂，這是比較特殊的例外。兩棲類和爬行類的小腦不發(fā)達，表面也缺乏溝回。少數(shù)在海中洄游的龜類小腦的體積在整個腦中占有較大的比重。爬行類的小腦內(nèi)部開始出現(xiàn)神經(jīng)核團，這標志小腦接受傳入信息和發(fā)出傳出聯(lián)系增多。鳥類的小腦非常發(fā)達，在種系發(fā)生上顯得突出。它的小腦體積大， 表面溝回緊湊，位于內(nèi)側(cè)的新小腦部分特別發(fā)達，接受來自脊髓的傳入纖維和來自上位腦結(jié)構(gòu)的投射纖維數(shù)量增多，與之相應的傳出聯(lián)系也更為廣泛，因而腦橋及橄欖核亦隨之發(fā)達。到了哺乳類，小腦進一步發(fā)展，新小腦、舊小腦及古

10、小腦分部清楚，表面的溝回變得更為復雜，神經(jīng)核團更加分化、發(fā)達，其生理功能也更為完善和重要。六、小腦功能小腦通過它與大腦、腦干和脊髓之間豐富的傳入和傳出聯(lián)系，參與軀體平衡和肌肉張力（肌緊張）的調(diào)節(jié)，以及隨意運動的協(xié)調(diào)。小腦就象一個大的調(diào)節(jié)器。人喝醉酒時走路會晃晃悠悠,就是因為酒精麻痹了小腦. 有一個實驗: 將一只狗摘除小腦, 狗走路就會失去協(xié)調(diào)。1 、調(diào)節(jié)軀體平：小腦對于軀體平衡的調(diào)節(jié)，是由絨球小結(jié)葉，即古小腦進行的。軀體的平衡調(diào)節(jié)是一個反射性過程， 絨球小結(jié)葉是這一反射活動的中樞裝置。軀體平衡變化的信息由前庭器官所感知，經(jīng)前庭神經(jīng)和前庭核傳入小腦的絨球小結(jié)葉，小腦據(jù)此發(fā)出對軀體平衡的調(diào)節(jié)沖動，

11、經(jīng)前庭脊髓束到達脊髓前角運動神經(jīng)元，再經(jīng)脊神經(jīng)到達肌肉，協(xié)調(diào)了有關(guān)頡頏肌群的運動和張力，從而使軀體保持平衡。例如，當人站立而頭向后部仰時，膝和踝關(guān)節(jié)將自動地作屈曲運動，以對抗由于頭后仰所造成的身體重心的轉(zhuǎn)移，使身體保持平衡而不跌倒。在這一過程中，膝與踝關(guān)節(jié)為配合頭向后仰而作的輔助性屈曲運動，就是由于小腦發(fā)出的調(diào)節(jié)性沖動，協(xié)調(diào)了有關(guān)肌肉的運動和張力的結(jié)果。如果絨球小結(jié)葉受到損傷，將破壞軀體的平衡機能。切除了絨球小結(jié)葉的猴不能站立，總是坐在籠子的角落里，以籠子的兩邊支撐身體來保持平衡。在人類，絨小結(jié)葉如受損傷或壓迫，患者的身體平衡將嚴重失調(diào)，身體傾斜，走路時步態(tài)蹣跚。研究還表明，蚓部皮層也接受與軀

12、體平衡有關(guān)的本體感覺和視覺沖動的傳入，頂核與前庭核之間有許多纖維來往。因此， 由蚓部皮層和頂核組成的縱向內(nèi)側(cè)區(qū)也參與了軀體平衡，主要是站立的調(diào)節(jié)。內(nèi)側(cè)區(qū)的損傷也將造成平衡和站立的困難。2 、調(diào)節(jié)肌緊張：肌緊張是肌肉中不同肌纖維群輪換地收縮，使整個肌肉處于經(jīng)常的輕度收縮狀態(tài)，從而維持了軀體站立姿式的一種基本的反射活動。小腦可以調(diào)節(jié)肌緊張活動，其調(diào)節(jié)作用表現(xiàn)為抑制肌緊張和易化肌緊張兩個方面。小腦抑制肌緊張的作用主要是前葉（舊小腦）蚓部的機能，這一抑制作用在去大腦動物上表現(xiàn)得最為明顯。刺激去大腦貓小腦前葉的蚓部，可以減弱動物因去大腦而造成的伸肌過度緊張現(xiàn)象；反之， 切除該部位則使去大腦僵直加強，這些

13、現(xiàn)象都說明小腦有抑制肌緊張的作用。小腦對肌緊張的易化作用是由前葉的兩側(cè)部位來實現(xiàn)的。刺激猴的小腦前葉兩側(cè)部位，可加強伸肌的緊張狀態(tài)，并減弱層肌的緊張；在人類，這個部位的損傷則引起肌無力或低緊張現(xiàn)象。小腦前葉對于肌緊張的抑制或易化作用是通過腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的肌緊張抑制區(qū)和易化區(qū)實現(xiàn)的。這兩個區(qū)是控制骨骼肌緊張的中樞部位，它們通過下行的網(wǎng)狀脊髓束控制脊髓前角的丫運動神經(jīng)元的活動。易化區(qū)的下行沖動可以加強丫運動神經(jīng)元的活動，使肌緊張加強；抑制區(qū)則可減弱丫運動神經(jīng)元的活動，使肌緊張減弱。在正常情況下，腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的肌緊張抑制區(qū)和易化區(qū)的活動，在高級中樞大腦、紋狀體和小腦等的影響下保持著動態(tài)的平衡，從而使

14、肌緊張維持在正常的狀態(tài)，如果由于某種原因加強或減弱了小腦（前葉的蚓部或外側(cè)部）對腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)肌緊張抑制區(qū)或易化區(qū)的影響，將會破壞這兩個低級中樞之間原有的平衡，使肌緊張活動加強或減弱。 此外， 小腦還可以通過前庭外側(cè)核調(diào)節(jié)肌緊張活動。從前庭外側(cè)核有前庭脊髓束到達脊髓，緊張性沖動通過這條下行的傳導束，提高脊髓前角a運動神經(jīng)元的活動， 使肌緊張加強。從小腦的蚓部皮質(zhì)到前庭外側(cè)核有直接的和經(jīng)頂核接轉(zhuǎn)的間接纖維投射，其中的直接纖維投射對于前庭外側(cè)核來說是一條抑制性的通路，它減弱前庭外側(cè)核的緊張性活動，進而使脊髓前角a運動神經(jīng)元的活動水平下降，導致肌緊張的減弱；從蚓部皮層經(jīng)頂核到前庭外側(cè)核的間接投射則是一

15、條興奮性的通路，頂核可以通過這條通路加強前庭外側(cè)核的活動，其最終結(jié)果是使肌緊張活動加強。所以， 局限于蚓部皮層的損傷，使去大腦動物的僵直現(xiàn)象加強；頂核的損傷則使去大腦動物的肌張力減弱。3 、協(xié)調(diào)隨意運動：隨意運動是大腦皮層發(fā)動的意向性運動，而對隨意運動的協(xié)調(diào)則是由小腦的半球部分，即新小腦完成的。新小腦的損傷，將使受害者的肌緊張減退和隨意運動的協(xié)調(diào)性紊亂，稱為小腦性共濟失調(diào)。主要的表現(xiàn)有：運動的準確性發(fā)生障礙。產(chǎn)生意向性震顫現(xiàn)象，當病人留意做某動作，如用手指鼻時，手指發(fā)生顫抖，愈接近目標，手指顫抖得愈厲害，因而不能把握運動的準確方向。 動作的協(xié)調(diào)性發(fā)生障礙?；颊邌适挂粋€動作停止而立即轉(zhuǎn)換為相反

16、方向的動作的能力，運動時動作分解不連續(xù)。例如，病人不能完成快速翻轉(zhuǎn)手掌這類簡單、快速的輪替運動，稱為輪替運動失常；當完成一個方向的運動并需要轉(zhuǎn)換運動的方向時，患者必須先停下來思考下一步的動作， 才能再重新開始新的運動。所有這些列舉的癥狀只在運動中表現(xiàn)出來，說明新小腦對隨意運動起著重要的協(xié)調(diào)作用，這種協(xié)調(diào)作用，是小腦對大腦皮層和脊髓活動進行調(diào)節(jié)的結(jié)果。在大腦皮層與小腦之間存在著雙向的神經(jīng)連接，大腦皮層發(fā)出傳導運動信息的錐體束在下行過程中，有側(cè)枝在橋腦的腦橋核換神經(jīng)元，再由腦橋核發(fā)出纖維進入小腦，形成皮層腦橋小腦束；而小腦向大腦皮層的投射，由新小腦皮層的浦肯野氏細胞的軸突投射到深部的齒狀核，再由齒

17、狀核發(fā)出纖維出小腦，經(jīng)丘腦腹外側(cè)核到達大腦皮層的運動區(qū)，這就是齒狀核丘腦皮層束，這兩條傳導束構(gòu)成了小腦調(diào)節(jié)大腦皮層運動區(qū)活動的基本環(huán)路。當大腦皮層運動區(qū)將引起肌肉收縮的運動沖動經(jīng)錐體束傳向脊髓的時候，也同時有側(cè)枝沖動經(jīng)皮層腦橋小腦束到達小腦。有關(guān)的肌肉在接受到這些運動沖動而發(fā)生收縮時，肌肉中的肌梭等本體感受器又將它們所感受的有關(guān)肌肉運動的本體沖動，經(jīng)脊髓小腦束傳入小腦。這樣，在隨意運動進行的每一瞬間，小腦即接受到大腦皮層給出的引起運動的指令，又獲取了肌肉執(zhí)行運動指令的信息。在對兩者進行比較之后，小腦皮層的浦肯野氏細胞發(fā)出的沖動對小腦深部核團，主要是齒狀核的活動進行調(diào)整，再由齒狀核發(fā)出通過易化或

18、抑制作用相應地調(diào)整了大腦皮層沖動經(jīng)齒狀核丘腦皮層束反饋到大腦皮層運動區(qū)，還經(jīng)紅核和運動區(qū)的活動。在另一方面，小腦在接受脊髓小腦束傳來的肌肉運動的本體信息后，紅核脊髓束將調(diào)節(jié)性沖動傳向脊髓，調(diào)整運動神經(jīng)元的活動。小腦就是這樣在隨意運動進行的過程中，即時、不斷地調(diào)整著大腦皮層運動區(qū)、紅核和脊髓的活動，使運動能夠準確、平穩(wěn)和順利地進行。新小腦皮層的外側(cè)部（外側(cè)區(qū)）和內(nèi)側(cè)部（間位區(qū)）及其相應的投射核團齒狀核和間位核，在隨意運動的起始和完成中起著不同的作用。小腦皮層的外側(cè)區(qū)和齒狀核，通過其與大腦皮層之間的交互聯(lián)系，在隨意運動發(fā)生的早期與大腦皮層聯(lián)絡區(qū)、基底神經(jīng)節(jié)、丘腦腹外側(cè)核等神經(jīng)結(jié)構(gòu)一起， 參加了隨意運動的設計和運動程序的編制；而小腦皮層的間位區(qū)和間位核則參加了隨意運動的執(zhí)行。例如， 在猴開始做腕關(guān)節(jié)的屈或伸運動之前，小腦深部的齒狀核和間位核就有細胞放電的變化，但是， 齒狀核細胞的放電變化卻發(fā)生在間位核細胞之前，而且放電的型式也較間位核細胞