雜種優(yōu)勢的利用(馮靜)

1、馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)中國工程院院士、雜交水稻之父袁隆平中國工程院院士、雜交水稻之父袁隆平 2022-1-281Heterosis breeding 湖南科技大學(xué)生科院湖南科技大學(xué)生科院 馮靜馮靜 Tel:2022-1-2822022-1-283馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué) 第一板塊第一板塊 雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀l1761176117661766年年Ko1reuterKo1reuter，煙草煙草雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢，并提出利用雜交種雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢，并提出利用雜交種l18651865年年MendelMendel，豌豆豌豆雜交，提出雜交，提出雜種活力雜種活力概

2、念概念 l1866186618761876年年DarwinDarwin，玉米玉米雜交和自交，雜交和自交，異花授粉有利、自花授粉有害異花授粉有利、自花授粉有害l19081908年年Shull,Shull,玉米自交系間雜交，玉米自交系間雜交，雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢一詞，方法體系建立一詞，方法體系建立 使玉米成為生產(chǎn)中利用雜種優(yōu)勢的第一個(gè)代表性作物使玉米成為生產(chǎn)中利用雜種優(yōu)勢的第一個(gè)代表性作物 但由于但由于自交系產(chǎn)量低自交系產(chǎn)量低，成本高，未能投入生產(chǎn)，成本高，未能投入生產(chǎn)馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)l 19181918年年JonesJones，雙交種的利用與商品化生產(chǎn)雙交種的利用與商品化生產(chǎn) 美國歷年

3、玉米雜交種品種面積：美國歷年玉米雜交種品種面積：19341934年，年，0.40%0.40%； 19441944年，年，56%56%； 19561956年，普及年，普及 19601960年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。 19631963年后，推廣單交種。年后，推廣單交種。l 我國玉米雜種優(yōu)勢利用研究：我國玉米雜種優(yōu)勢利用研究： 始于始于2020世紀(jì)世紀(jì)3030年代年代 5050年代品種間雜種品種年代品種間雜種品種 6060年代推廣雙交種年代推廣雙交種 7070年代以后推廣單交種年代以后推廣單交種 8080年代普及年代普及 馮靜馮靜 植

4、物育種學(xué)植物育種學(xué)l 高粱是高粱是常異花授粉作物常異花授粉作物中最早成功利用雜種優(yōu)勢的作物中最早成功利用雜種優(yōu)勢的作物 同時(shí)也是最早利用同時(shí)也是最早利用CMSCMS不育系不育系大面積配制雜種的作物大面積配制雜種的作物 StephensStephens(1954) (1954) 美國美國19571957年雜交種商品化，很快普及年雜交種商品化，很快普及 在美國推廣雜交種之后，我國通過引進(jìn)種質(zhì)，在在美國推廣雜交種之后，我國通過引進(jìn)種質(zhì)，在6060年代育種雜交種年代育種雜交種 馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)l 世界世界雜交水稻雜交水稻研究始于上世紀(jì)研究始于上世紀(jì)5050年代年代l 我國于我國于1964

5、1964年開始雜交水稻研究；年開始雜交水稻研究； 7070年代前期三系配套（年代前期三系配套（19731973）；）； 7070年代中期開始推廣雜交水稻（年代中期開始推廣雜交水稻（19761976，汕優(yōu)，汕優(yōu)6363，珍汕，珍汕97A97A/ /明恢明恢6363） 自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢成功典范自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢成功典范 一直保持世界領(lǐng)先一直保持世界領(lǐng)先 以以CMSCMS三系配制雜種三系配制雜種為主為主 以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（1995,1995,兩優(yōu)培九）兩優(yōu)培九） ( (培矮培矮63S63S/9311/9311） 增產(chǎn)增產(chǎn)20%2

6、0%左右左右 全國雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的全國雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的50%50%（秈稻為主）（秈稻為主） 產(chǎn)量則占產(chǎn)量則占60%60%。馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)l 雜交小麥雜交小麥的研究始于上世紀(jì)的研究始于上世紀(jì)5050年代。年代。 19511951年日本首次導(dǎo)入異源細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系年日本首次導(dǎo)入異源細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系 許多國家育成多種細(xì)胞質(zhì)的許多國家育成多種細(xì)胞質(zhì)的CMSCMS與光溫敏不育系與光溫敏不育系 篩選出了多個(gè)化學(xué)殺雄劑篩選出了多個(gè)化學(xué)殺雄劑 利用這些技術(shù)現(xiàn)已選育出一些強(qiáng)優(yōu)勢組合。利用這些技術(shù)現(xiàn)已選育出一些強(qiáng)優(yōu)勢組合。l 油菜雜種優(yōu)勢

7、利用油菜雜種優(yōu)勢利用研究始于上世紀(jì)研究始于上世紀(jì)6060年代中期年代中期 我國已育成秦油系列、華雜系列等多個(gè)雜種品種系列，推廣應(yīng)用我國已育成秦油系列、華雜系列等多個(gè)雜種品種系列，推廣應(yīng)用 目前以目前以CMSCMS為主為主 波里馬細(xì)胞質(zhì)不育系波里馬細(xì)胞質(zhì)不育系 陜陜2A2A 我國處于國際領(lǐng)先地位。我國處于國際領(lǐng)先地位。l 棉花雜種優(yōu)勢利用棉花雜種優(yōu)勢利用研究研究 利用人工去雄配制雜種利用人工去雄配制雜種( (中棉中棉29,29,魯棉魯棉15,15,南抗南抗3)3) GMS GMS正廣泛被利用正廣泛被利用( (中棉中棉39,39,南農(nóng)早南農(nóng)早) 少量的利用核不育（四川）少量的利用核不育（四川） 推

8、廣面積迅速擴(kuò)大推廣面積迅速擴(kuò)大,2002-2004,2002-2004年占年占50%50%左右左右, ,部分省基本普及雜種部分省基本普及雜種 雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢的概念（一）雜種優(yōu)勢與自交衰退（一）雜種優(yōu)勢與自交衰退雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 是指兩個(gè)遺傳組成不同（即基因型不同）的親是指兩個(gè)遺傳組成不同（即基因型不同）的親本雜交產(chǎn)生的本雜交產(chǎn)生的F1代個(gè)體在代個(gè)體在生活力生活力、生長勢生長勢、適應(yīng)性適應(yīng)性和和豐豐產(chǎn)性產(chǎn)性等方面都超過雙親的現(xiàn)象。等方面都超過雙親的現(xiàn)象。第二板塊第二板塊 雜種優(yōu)勢的概念與度量雜種優(yōu)勢的概念與度量優(yōu)勢雜交育種優(yōu)勢雜交育種： 利用雜種優(yōu)勢選育用于生產(chǎn)的雜交種利用雜種優(yōu)勢選育用

9、于生產(chǎn)的雜交種品種的過程叫優(yōu)勢雜交育種，簡稱優(yōu)勢育種（品種的過程叫優(yōu)勢雜交育種，簡稱優(yōu)勢育種（heterosis breeding）。）。 2022-1-289馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)雜種優(yōu)勢劃分為三種類型雜種優(yōu)勢劃分為三種類型 營養(yǎng)型雜種優(yōu)勢營養(yǎng)型雜種優(yōu)勢 指雜種一代的營養(yǎng)體（根、莖、指雜種一代的營養(yǎng)體（根、莖、葉等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。葉等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。 生殖型雜種優(yōu)勢生殖型雜種優(yōu)勢 指雜種一代的繁殖器官（花、指雜種一代的繁殖器官（花、果、種子等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的果、種子等）在體積增大和質(zhì)量增加方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。現(xiàn)象

10、。 適應(yīng)性雜種優(yōu)勢適應(yīng)性雜種優(yōu)勢 指雜種一代在適應(yīng)性、抗病性、指雜種一代在適應(yīng)性、抗病性、抗逆性方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象?？鼓嫘苑矫鎯?yōu)于雙親的現(xiàn)象。 2022-1-2810雜種優(yōu)勢的衡量方法雜種優(yōu)勢的衡量方法1. 超中優(yōu)勢（中親值優(yōu)勢）超中優(yōu)勢（中親值優(yōu)勢）（mid-parent heterosis） HF1-(P1P2)/2(P1P2)/2 H雜種優(yōu)勢；雜種優(yōu)勢； Fl雜種一代的平均值；雜種一代的平均值； P1第一個(gè)親本的平均值；第一個(gè)親本的平均值； P2第二個(gè)親本的平均值第二個(gè)親本的平均值.2. 超親優(yōu)勢（超親優(yōu)勢（over-parent heterosis） H=（F1-Ph）/Ph Ph較優(yōu)

11、良親本的平均值較優(yōu)良親本的平均值2022-1-28113. 超標(biāo)優(yōu)勢（超標(biāo)優(yōu)勢（over-standard heterosis） H（Fl-CK）CK CK 對照（標(biāo)準(zhǔn)）品種的平均值對照（標(biāo)準(zhǔn)）品種的平均值 4. 雜種優(yōu)勢指數(shù)（雜種優(yōu)勢指數(shù)（index of heterosis） H=Fl (P1+P2)/2100%2022-1-2812馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)第三板塊 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢的普遍性雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 F F1 1雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)越于其親本品種雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)越于其親本品種( (系系) )的現(xiàn)象的現(xiàn)象。 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，主要

12、在以下幾個(gè)方面：馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)( (一一) )生長勢和營養(yǎng)體生長勢和營養(yǎng)體 蔬菜煙草作物蔬菜煙草作物 株型優(yōu)勢株型優(yōu)勢（二）抗逆性和適應(yīng)性（二）抗逆性和適應(yīng)性 抗病性（顯性基因）抗病性（顯性基因）（三）生理功能方面（三）生理功能方面 光合能力光合能力 有效光合期延長有效光合期延長 光合面積增加光合面積增加 營養(yǎng)吸收能力等營養(yǎng)吸收能力等母本 雜交種 父本 馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面 生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等粒產(chǎn)量提高等純系F1單交

13、F1雙交馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)（五）品質(zhì)方面（五）品質(zhì)方面 有效成分提高有效成分提高 整齊度（一致性）整齊度（一致性） 親本品質(zhì)改造親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面（六）生化表現(xiàn)方面 線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ) 同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué)二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性雜種優(yōu)勢是由雜種優(yōu)勢是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型基因型 作物種類：作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物 親本純度：親本親本純度：親本純合度

14、高，純合度高，F(xiàn)1F1高度雜合、整齊、優(yōu)勢強(qiáng)高度雜合、整齊、優(yōu)勢強(qiáng) 親緣關(guān)系親緣關(guān)系：親本：親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系之間的雜種優(yōu)勢強(qiáng)的自交系之間的雜種優(yōu)勢強(qiáng) 但但遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種 雜交組合雜交組合：雙親性狀互補(bǔ)雙親性狀互補(bǔ) 性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白）性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白） 抗性（純系單交雙交抗性（純系單交雙交 綜合品種）綜合品種）環(huán)境作用環(huán)境作用 雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在數(shù)量性狀數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大 不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度不同不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度

15、不同馮靜馮靜 植物育種學(xué)植物育種學(xué) F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退 表表 型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快 而異花授粉作物自交衰退快而異花授粉作物自交衰退快 基因型：雜合度下降，基因型多樣基因型：雜合度下降，基因型多樣 F1 F1 優(yōu)勢表現(xiàn)最明顯，優(yōu)勢表現(xiàn)最明顯，F(xiàn)2F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退。 雜種優(yōu)勢衰退的主要原因是隨著雜交一代自交繁殖，破壞原有高度雜合一致的基因，出現(xiàn)了基因分離重組，基因非加性效應(yīng)解體，一些不良的隱性基因純合，造成群體間差異顯著，降低了生產(chǎn)水平。 生產(chǎn)上只用生產(chǎn)上只用 F1，必須年年制種，繁瑣、成本高，必須年年制種，繁瑣、成本高，這是雜

16、種優(yōu)勢利用的重要限制因子。這是雜種優(yōu)勢利用的重要限制因子。第四版塊第四版塊 雜種優(yōu)勢的固定雜種優(yōu)勢的固定2022-1-28191. 染色體加倍法染色體加倍法 F1AaAAaa （雙二倍體）（雙二倍體） Aa （配子）（配子） Aa配子仍保持了雜合性。但多倍體結(jié)實(shí)率低、晚熟，配子仍保持了雜合性。但多倍體結(jié)實(shí)率低、晚熟，限制了該法的應(yīng)用。限制了該法的應(yīng)用。 2. 無性繁殖無性繁殖 取營養(yǎng)器官直接繁殖。如扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等。取營養(yǎng)器官直接繁殖。如扦插、嫁接、組織培養(yǎng)等。2022-1-28203. 無融合生殖法無融合生殖法 無融合生殖則是由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心，珠被的體細(xì)無融合生殖則是由未經(jīng)減數(shù)分裂

17、的珠心，珠被的體細(xì)胞發(fā)育成的種子和植株。實(shí)質(zhì)是無性繁殖方法。柑橘、蘋胞發(fā)育成的種子和植株。實(shí)質(zhì)是無性繁殖方法。柑橘、蘋果屬、樹莓屬、蔥屬和多種花卉中都存在這種現(xiàn)象。果屬、樹莓屬、蔥屬和多種花卉中都存在這種現(xiàn)象。4. 平衡致死法平衡致死法 有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時(shí)表現(xiàn)為正常的性狀，有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時(shí)表現(xiàn)為正常的性狀，處于純合狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)為植株致死，使存活下來的個(gè)體都處于純合狀態(tài)時(shí)，表現(xiàn)為植株致死，使存活下來的個(gè)體都有雜種優(yōu)勢。有雜種優(yōu)勢。2022-1-2821第五板塊第五板塊 優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較 優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種共同點(diǎn)：優(yōu)勢育種與

18、常規(guī)雜交育種共同點(diǎn)： 種質(zhì)資源收集，選配親本，進(jìn)行有性雜交、種質(zhì)資源收集，選配親本，進(jìn)行有性雜交、進(jìn)行品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和申請進(jìn)行品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和申請品種審定等環(huán)節(jié)。品種審定等環(huán)節(jié)。2022-1-2822一個(gè)個(gè)體的遺傳組成所固有的遺傳信息，它所含的基因位一個(gè)個(gè)體的遺傳組成所固有的遺傳信息，它所含的基因位點(diǎn)數(shù)是一定的，能穩(wěn)定地傳遞給后代。點(diǎn)數(shù)是一定的，能穩(wěn)定地傳遞給后代。各位點(diǎn)的基因各自所控制的遺傳效應(yīng)是相對獨(dú)立地傳遞到各位點(diǎn)的基因各自所控制的遺傳效應(yīng)是相對獨(dú)立地傳遞到下一代中的，在后代中它們表現(xiàn)為簡單的相加關(guān)系下一代中的，在后代中它們表現(xiàn)為簡單的相加關(guān)系 (1+

19、1=2) 。AaccABcAbcaBcabc即無論即無論A A還是還是a, Ba, B還是還是b b，無論親本間發(fā)生，無論親本間發(fā)生雜交與否，傳遞到下一代它本身所含的遺雜交與否，傳遞到下一代它本身所含的遺傳信息不變。所有這些效應(yīng)的積加構(gòu)成加傳信息不變。所有這些效應(yīng)的積加構(gòu)成加性效應(yīng)。親本攜帶的優(yōu)良基因多，它與其性效應(yīng)。親本攜帶的優(yōu)良基因多，它與其它個(gè)體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多，表現(xiàn)它個(gè)體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多，表現(xiàn)為一般配合力好。為一般配合力好。2022-1-2823 在各個(gè)不同的親本個(gè)體中上述三種遺傳效應(yīng)在各種基因間發(fā)在各個(gè)不同的親本個(gè)體中上述三種遺傳效應(yīng)在各種基因間發(fā)生或說出現(xiàn)的幾率是不

20、定的，也就是說三者出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不等，從生或說出現(xiàn)的幾率是不定的，也就是說三者出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不等，從而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀表達(dá)上各不相同，即產(chǎn)而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀表達(dá)上各不相同，即產(chǎn)生的優(yōu)勢不同。生的優(yōu)勢不同。同加性效應(yīng)一起產(chǎn)生雜種優(yōu)勢 雖然各個(gè)親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代，它們在雖然各個(gè)親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代，它們在各自的位點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同，它們之間的互作關(guān)系表現(xiàn)的機(jī)各自的位點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同，它們之間的互作關(guān)系表現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同。會(huì)不同。2022-1-2824優(yōu)勢育種優(yōu)勢育種雜交育種雜交育種加性效應(yīng)加性效應(yīng)顯性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)上位性效應(yīng) 部分

21、部分 遺傳效應(yīng)的差異遺傳效應(yīng)的差異 理論上，常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，理論上，常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和部分上位效應(yīng)，是可以固定遺傳的部分；雜種優(yōu)勢育種所利用的基因效應(yīng)既包括了能是可以固定遺傳的部分；雜種優(yōu)勢育種所利用的基因效應(yīng)既包括了能穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)，又包括了不能穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)。穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)，又包括了不能穩(wěn)定遺傳的基因效應(yīng)。優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的不同點(diǎn)優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的不同點(diǎn):2022-1-2825育種程序育種程序 雜交育種首先進(jìn)行親本雜交，組合親本的優(yōu)良基雜交育種首先進(jìn)行親本雜交，組合親本的優(yōu)良基因，然后經(jīng)過多代自交或近親交配，使基因分離、重因，然后經(jīng)過多代自交或近親交配，使基因分離、重組并不斷純化，最后選出綜合雙親優(yōu)良性狀的或具有組并不斷純化，最后選出綜合雙親優(yōu)良性狀的或具有超親性狀、基因型相對純合的定型品種。超親性狀、基因型相對純合的定型品種。先先“雜雜”后后“純純” 優(yōu)勢育