中農(nóng)806生物化學(xué)第11章糖代謝

1、第十一章糖代謝第十一章糖代謝一一 糖的生理功能糖的生理功能l構(gòu)成組織和細(xì)胞的成分（構(gòu)成組織和細(xì)胞的成分（核糖，粘核糖，粘多糖，細(xì)胞膜，神經(jīng)組織）多糖，細(xì)胞膜，神經(jīng)組織）l氧化供能（氧化供能（1克克葡萄糖葡萄糖完全氧化可放完全氧化可放出出4千卡能量千卡能量）l轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)二二 糖的來(lái)源與去路糖的來(lái)源與去路來(lái)源：來(lái)源：l消化道吸收；不同動(dòng)物有不同的形式消化道吸收；不同動(dòng)物有不同的形式l非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變而來(lái)：肝臟中的糖異生非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變而來(lái)：肝臟中的糖異生去路：小腸吸收去路：小腸吸收肝：合成糖原肝：合成糖原 氧化供能氧化供能 進(jìn)入血液進(jìn)入血液 機(jī)體組織細(xì)胞機(jī)體組織細(xì)胞 轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)轉(zhuǎn)變成

2、其他物質(zhì)機(jī)體組織細(xì)胞：合成肌糖原機(jī)體組織細(xì)胞：合成肌糖原 氧化供能氧化供能 轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)三三 糖原的合成與分解糖原的合成與分解 糖原的合成糖原的合成糖原的分解糖原的分解Glycogen Structure. In this structure of two outer branches of a glycogen molecule, the residues at thenonreducing ends are shown in red and residue that starts a branch is shown in green. The rest of the gly

3、cogen moleculeis represented by R.Fates of Glucose 6-Phosphate. Glucose 6-phosphate derived from glycogen can (1) be used as a fuel foranaerobic or aerobic metabolism as in, for instance, muscle; (2) be converted into free glucose in the liver andsubsequently released into the blood; (3) be processe

4、d by the pentose phosphate pathway to generate NADPH or ribosein a variety of tissues.（一）糖原合成及參與的酶（一）糖原合成及參與的酶l己糖激酶己糖激酶（Hexokinase）l磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶lUDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶l糖原合成酶糖原合成酶l分支酶分支酶糖原合成糖原合成 UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶l6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +UTP UDP-葡萄糖葡萄糖+PPilUDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶: 二磷酸尿苷葡萄糖焦磷酸化酶二磷酸尿苷葡萄糖焦磷酸化酶葡萄

5、糖殘基（葡萄糖殘基（n）葡萄糖殘基（葡萄糖殘基（n+1）糖原合成酶糖原合成酶 糖原合成糖原合成l葡萄糖首先在葡萄糖首先在己糖激酶己糖激酶的作用下轉(zhuǎn)變成的作用下轉(zhuǎn)變成6-磷磷酸葡萄糖，再經(jīng)幾步反應(yīng)轉(zhuǎn)變成酸葡萄糖，再經(jīng)幾步反應(yīng)轉(zhuǎn)變成UDP-葡萄葡萄糖，在少量葡萄糖殘基（糖，在少量葡萄糖殘基（n4）存在下，）存在下，由由n個(gè)葡萄糖殘基轉(zhuǎn)變成個(gè)葡萄糖殘基轉(zhuǎn)變成n+1個(gè)葡萄糖殘基。個(gè)葡萄糖殘基。當(dāng)當(dāng)-1,4糖苷鍵糖苷鍵延長(zhǎng)延長(zhǎng)6個(gè)殘基以上時(shí)，分支酶?jìng)€(gè)殘基以上時(shí)，分支酶催化一部分殘基脫落，以催化一部分殘基脫落，以-1,6糖苷鍵糖苷鍵與原與原分子中的另一個(gè)殘基相連，形成分支。然后分子中的另一個(gè)殘基相連，形成

6、分支。然后再延長(zhǎng)，再分支，形成再延長(zhǎng)，再分支，形成具有很多分支的糖原。具有很多分支的糖原。 （二）糖原分解及參與的酶（二）糖原分解及參與的酶l磷酸化酶（磷酸化酶（Phosphorylase）關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶l變位酶變位酶l6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶（只在肝，只在肝， 腎中存在腎中存在）l轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶l脫支酶脫支酶轉(zhuǎn)移酶和脫支酶是轉(zhuǎn)移酶和脫支酶是16萬(wàn)萬(wàn)kd的酶的多肽鏈上的酶的多肽鏈上的兩個(gè)活性位點(diǎn)的兩個(gè)活性位點(diǎn)l糖原糖原(n)+磷酸磷酸1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +糖原糖原(n-1)l1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酶（肝，腎）磷酸葡萄糖酶（肝，腎） l6-磷酸葡

7、萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖磷酸化酶磷酸化酶lPhosphoglucomutase Converts Glucose 1-phosphate into Glucose 6-phosphatelLiver Contains Glucose 6-phosphatase, a Hydrolytic Enzyme Absent from Muscle脫支酶脫支酶磷酸化酶磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 糖原分解糖原分解 糖原分解的關(guān)鍵酶是磷酸化酶糖原分解的關(guān)鍵酶是磷酸化酶。該酶與糖原分子非還。該酶與糖原分子非還原性末端結(jié)合，形成原性末端結(jié)合，形成1-磷酸葡萄糖。然后轉(zhuǎn)變成磷酸葡萄糖。然后轉(zhuǎn)變成6-磷磷酸葡萄糖。酸

8、葡萄糖。6-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶的作用下的作用下生成生成葡萄糖葡萄糖。此酶只在肝，腎中存在。然后轉(zhuǎn)移酶的。此酶只在肝，腎中存在。然后轉(zhuǎn)移酶的作用使分支減少，分支點(diǎn)作用使分支減少，分支點(diǎn)-1,6糖苷鍵脫支酶分解。糖苷鍵脫支酶分解。 轉(zhuǎn)移酶和脫支酶是一個(gè)酶的不同部分。轉(zhuǎn)移酶和脫支酶是一個(gè)酶的不同部分。 轉(zhuǎn)移酶把三個(gè)葡萄糖殘基作為一組從外面的分支轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移酶把三個(gè)葡萄糖殘基作為一組從外面的分支轉(zhuǎn)移到另一個(gè)分支上。到另一個(gè)分支上。 脫支酶又稱(chēng)脫支酶又稱(chēng)-1,6葡萄糖苷酶，水解葡萄糖苷酶，水解-1,6糖苷鍵。糖苷鍵。缺乏糖原合成和分解的哪一種酶時(shí)會(huì)缺乏糖原合成和分解的哪一種

9、酶時(shí)會(huì)出現(xiàn)如下情況？出現(xiàn)如下情況？ 糖原量大，結(jié)構(gòu)正常，肝增大，嚴(yán)重低血糖，糖原量大，結(jié)構(gòu)正常，肝增大，嚴(yán)重低血糖，酮病等酮病等 糖原量大，外面的分支短，肝增大，糖原量大，外面的分支短，肝增大， 低血低血 糖，酮病等。糖，酮病等。 糖原量正常，分支特長(zhǎng)，肝逐漸硬化在糖原量正常，分支特長(zhǎng)，肝逐漸硬化在2歲前歲前肝肝 功能喪失致死。功能喪失致死。四四 由遺傳病決定的糖原儲(chǔ)藏病由遺傳病決定的糖原儲(chǔ)藏病缺乏缺乏6-磷酸葡萄糖酶的病磷酸葡萄糖酶的病 糖原量大，結(jié)構(gòu)正常，肝增大，嚴(yán)重低血糖，酮糖原量大，結(jié)構(gòu)正常，肝增大，嚴(yán)重低血糖，酮病等病等缺乏脫支酶的病缺乏脫支酶的病 糖原量大，外面的分支短，肝增大，糖

10、原量大，外面的分支短，肝增大， 低血低血 糖，酮病等。糖，酮病等。缺乏分支酶的病缺乏分支酶的病 糖原量正常，分支特長(zhǎng)，肝逐漸硬化，在糖原量正常，分支特長(zhǎng)，肝逐漸硬化，在2歲前歲前肝肝 功能喪失而致死。功能喪失而致死。 糖酵解是在糖酵解是在無(wú)氧無(wú)氧條件下，條件下，一個(gè)分子一個(gè)分子葡萄糖葡萄糖降解成二個(gè)降解成二個(gè)分子分子乳酸乳酸，同時(shí)產(chǎn)生同時(shí)產(chǎn)生ATPATP的的過(guò)程。糖酵解在過(guò)程。糖酵解在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)中進(jìn)行，分四大部分行，分四大部分1212步反應(yīng)。步反應(yīng)。 五五 糖酵解糖酵解（GlycolysisGlycolysis）糖酵解的概況糖酵解的概況l葡萄糖葡萄糖可被需氧和厭氧的兩類(lèi)有機(jī)體可被需氧和厭

11、氧的兩類(lèi)有機(jī)體利用，利用，起始階段的代謝途徑是相同的起始階段的代謝途徑是相同的：無(wú)氧條件無(wú)氧條件下發(fā)酵，下發(fā)酵，使葡萄糖降解為小分子化合物供使葡萄糖降解為小分子化合物供應(yīng)機(jī)體能量，小分子化合物成了代謝廢物，應(yīng)機(jī)體能量，小分子化合物成了代謝廢物，到到生物由厭氧進(jìn)化到需氧有機(jī)體生物由厭氧進(jìn)化到需氧有機(jī)體后才將小后才將小分子化合物分子化合物徹底氧化成徹底氧化成COCO2 2和和H H2 2OO，獲得，獲得更多的能量更多的能量。需氧生物是厭氧生物之后出需氧生物是厭氧生物之后出現(xiàn)的?，F(xiàn)的。l無(wú)氧的葡萄糖降解過(guò)程稱(chēng)為糖酵解，嚴(yán)格無(wú)氧的葡萄糖降解過(guò)程稱(chēng)為糖酵解，嚴(yán)格的說(shuō)是的說(shuō)是1 1摩爾葡萄糖產(chǎn)生摩爾葡萄糖

12、產(chǎn)生2 2摩爾乳酸，無(wú)氧摩爾乳酸，無(wú)氧酵解共酵解共1212部反應(yīng)，分四大階段部反應(yīng)，分四大階段。l 1 1，6 6二磷酸果糖生成：二磷酸果糖生成：l 磷酸丙糖生成過(guò)程：磷酸丙糖生成過(guò)程：l 丙酮酸生成過(guò)程：丙酮酸生成過(guò)程： 有一步有一步脫氫反應(yīng)是糖酵解途徑中唯一的脫氫反應(yīng)是糖酵解途徑中唯一的，主要是，主要是釋放能量使釋放能量使ADP ADP ATP. ATP. 有兩步底物磷酸化反應(yīng)有兩步底物磷酸化反應(yīng)。l 乳酸的生成：這是乳酸的生成：這是NADHNADH轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)镹AD+(NAD+(為為3-3-磷磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)提供酸甘油醛脫氫反應(yīng)提供) )的過(guò)程的過(guò)程l無(wú)氧條件下無(wú)氧條件下NADH NA

13、DH NAD+ NAD+是靠丙酮酸還原為是靠丙酮酸還原為乳酸來(lái)完成的乳酸來(lái)完成的 總反應(yīng)式總反應(yīng)式： Glc + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2 丙酮酸丙酮酸+2ATP+2(NADH + H+) + 2H2O 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化 -2 ATP -2底物磷酸化底物磷酸化 2 2 ATP 4糖酵解過(guò)程中糖酵解過(guò)程中ATP的形成的形成凈生成凈生成 2ATP 糖酵解的生理意義糖酵解的生理意義l在在無(wú)氧或缺氧條件下無(wú)氧或缺氧條件下（劇烈運(yùn)動(dòng)，重役及（劇烈運(yùn)動(dòng)，重役及病理性休克等）為機(jī)體病理性休克等）為機(jī)體提供生命活動(dòng)所需提供生命活動(dòng)所需的能量的能量，但是能量有限。，但是能量有限。l成熟的

14、紅細(xì)胞僅靠糖酵解來(lái)獲得能量成熟的紅細(xì)胞僅靠糖酵解來(lái)獲得能量l葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸(與糖酵解過(guò)程基與糖酵解過(guò)程基本相同，但是由于在本相同，但是由于在有氧有氧條件下進(jìn)條件下進(jìn)行，行，NADH的去向不同，的去向不同，胞質(zhì)中進(jìn)胞質(zhì)中進(jìn)行行）l丙酮酸丙酮酸乙乙酰輔酶酰輔酶A（線粒體）（線粒體）l三三羧羧酸循酸循環(huán)環(huán)（線粒體）（線粒體）六六 葡萄糖有氧氧化葡萄糖有氧氧化葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 ATPATP的形成的形成 總反應(yīng)式：總反應(yīng)式： Glc + 2Pi + 2ADP + 2NADGlc + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2(NADH + H+2ATP+

15、2(NADH + H+ +) + ) + 2H2H2 2OO 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化 -2 ATP -2底物磷酸化底物磷酸化 2 2 ATP 42NADH 2 3 ATP 6/42FADH2 2 2 ATP - 凈生成凈生成 8/6 ATP （二）丙酮酸二）丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系（含三種酶含三種酶,六種輔助因子六種輔助因子）丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系三種酶三種酶 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶 硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶六種輔助因子六種輔助因子 NAD+ ，F(xiàn)AD+，輔酶，輔酶A，硫辛酸，硫辛酸， 硫氨素焦磷酸（硫氨素焦

16、磷酸（TPP），鎂離子），鎂離子 （三）三羧酸循環(huán)（三）三羧酸循環(huán) 19371937年年 美國(guó)著名生物美國(guó)著名生物學(xué)家學(xué)家Hans krebsHans krebs提出，提出，19531953年獲諾貝爾獎(jiǎng)。年獲諾貝爾獎(jiǎng)。 乙酰乙酰CoA CoA 氧化成二氧化碳和水，產(chǎn)氧化成二氧化碳和水，產(chǎn)生生1212分子分子ATPATP。 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶乙酰輔酶乙酰輔酶A草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶脫氫脫氫 脫羧脫羧異檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸酮戊二酸a-酮酮戊二酸戊二酸a-酮酮戊二酸戊二酸脫氫酶系脫氫酶系琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶

17、A琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A琥珀酸琥珀酸琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A合成酶合成酶底物磷酸化底物磷酸化Figure 17.13. Reaction Mechanism of Succinyl CoA Synthetase. The formation of GTP at the expense of succinylCoA is an example of substrate-level phosphorylation. The reaction proceeds through a phosphorylated enzymeintermediate.琥珀酸琥珀酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸延胡索酸蘋(píng)

18、果酸蘋(píng)果酸延胡索酸酶延胡索酸酶延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式乙酰乙酰CoA + 3NADCoA + 3NAD+ + + FAD+ FAD+ + + 2H+ 2H2 2O + ADP + PiO + ADP + Pi2CO2CO2 2 + 3(NADH+H+ 3(NADH+H+ +) + FADH) + FADH2 2 + ATP + CoA-SH+ ATP + CoA-SH 三羧酸循環(huán)總結(jié)三羧酸循環(huán)總結(jié)l少數(shù)反應(yīng)不可逆，按上述少數(shù)反應(yīng)不可逆，按上述單方向單方向進(jìn)行。進(jìn)行。l整個(gè)反應(yīng)生成整個(gè)反應(yīng)生成2 2分子分子CO2CO

19、2，4 4對(duì)氫原子經(jīng)呼對(duì)氫原子經(jīng)呼吸鏈產(chǎn)生吸鏈產(chǎn)生4 4分子水，但循環(huán)中消耗分子水，但循環(huán)中消耗2 2分子水分子水（檸檬酸合成，蘋(píng)果酸合成各消耗（檸檬酸合成，蘋(píng)果酸合成各消耗1 1分子水）分子水）凈剩凈剩2 2分子水。檸檬酸循環(huán)凈反應(yīng)為分子水。檸檬酸循環(huán)凈反應(yīng)為 l乙酰乙酰CoA+3 NAD+FAD+GDP+Pi+2 CoA+3 NAD+FAD+GDP+Pi+2 H2O2 CO2+3 NADH+FADH+GTP+2 H2O2 CO2+3 NADH+FADH+GTP+2 H+CoA-SHH+CoA-SH l一個(gè)分子乙酰一個(gè)分子乙酰CoACoA在三羧酸循環(huán)中生成在三羧酸循環(huán)中生成1212分子分子A

20、TPATPl該循環(huán)不僅是糖徹底氧化分解的途徑，該循環(huán)不僅是糖徹底氧化分解的途徑，也是脂也是脂肪，氨基酸及其他物質(zhì)徹底氧化的必經(jīng)途徑。肪，氨基酸及其他物質(zhì)徹底氧化的必經(jīng)途徑。此循環(huán)產(chǎn)生此循環(huán)產(chǎn)生ATPATP很多，在提供機(jī)體能量方面起很多，在提供機(jī)體能量方面起著重要的作用。著重要的作用。l循環(huán)中各成員從理論上是不消耗的，但是它們循環(huán)中各成員從理論上是不消耗的，但是它們參與其他反應(yīng)，也是參與其他反應(yīng)，也是不斷消耗和產(chǎn)生不斷消耗和產(chǎn)生的。的。葡萄糖有氧氧化葡萄糖有氧氧化ATPATP的生成的生成 糖有氧氧化的生理意義糖有氧氧化的生理意義l一一分子葡萄糖徹底氧化為分子葡萄糖徹底氧化為COCO2 2和和水時(shí)

21、總共生成水時(shí)總共生成3636或或3838個(gè)個(gè)ATPATP分分子，子，糖有氧分解產(chǎn)生的糖有氧分解產(chǎn)生的ATPATP為無(wú)為無(wú)氧酵解的氧酵解的1919倍，倍，因此一般情況下因此一般情況下動(dòng)物體內(nèi)各組織細(xì)胞（除紅細(xì)胞動(dòng)物體內(nèi)各組織細(xì)胞（除紅細(xì)胞等少數(shù)外）都主要由糖的有氧分等少數(shù)外）都主要由糖的有氧分解獲得能量。解獲得能量。l有氧分解的能量利用率高：有氧分解的能量利用率高： 真核生物：真核生物：38.3%38.3% 原核生物：原核生物：40.4%40.4% 七七 三羧酸循環(huán)的填補(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)的填補(bǔ)反應(yīng)天冬氨酸脫氨基天冬氨酸脫氨基草酰乙酸草酰乙酸動(dòng)物中最重要！動(dòng)物中最重要！ 八 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑

22、 該途徑由實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，用該途徑由實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，用碘乙酸碘乙酸和和氟化物氟化物抑制抑制3-磷酸甘油醛生成磷酸甘油醛生成1,3-二磷酸甘油酸的二磷酸甘油酸的反應(yīng)，但反應(yīng)，但葡萄糖仍能分解葡萄糖仍能分解成成CO2和水。實(shí)和水。實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)葡萄糖的第一個(gè)碳原子較第六位葡萄糖的第一個(gè)碳原子較第六位碳原子更易氧化生成碳原子更易氧化生成CO2。說(shuō)明還有其他途說(shuō)明還有其他途徑的存在，這條途徑就是徑的存在，這條途徑就是磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑。生成類(lèi)固醇和脂肪的骨髓，乳腺，肝臟和生成類(lèi)固醇和脂肪的骨髓，乳腺，肝臟和脂肪組織中活躍。脂肪組織中活躍。 第一階段：不可逆的氧化階段第一階段：不可逆的氧化階段 生成生

23、成 5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖，NADPH NADPH 和和 COCO2 2第二階段：可逆的非氧化階段第二階段：可逆的非氧化階段 磷酸己糖的再生磷酸己糖的再生 3 3個(gè)五碳糖個(gè)五碳糖2個(gè)個(gè)6 6碳糖和碳糖和+1+1個(gè)個(gè)3 3碳糖碳糖磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑參與的酶磷酸戊糖途徑參與的酶l己糖激酶己糖激酶l6-磷酸葡萄糖脫氫酶（對(duì)磷酸葡萄糖脫氫酶（對(duì)NADP+親和性很高）親和性很高）l6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶l磷酸戊糖異構(gòu)酶磷酸戊糖異構(gòu)酶l磷酸戊糖差向異構(gòu)酶磷酸戊糖差向異構(gòu)酶l轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)酮醇酶l轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)醛醇酶l轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)酮醇酶 PPP 途徑第一階段途徑第一階段6-磷

24、酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶五碳糖的互變異構(gòu)五碳糖的互變異構(gòu)5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸磷酸木木酮酮糖糖5-磷酸核糖磷酸核糖 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑總反應(yīng)式總反應(yīng)式： 6-P-G + 7H6-P-G + 7H2 2O + 12NADPO + 12NADP+ + 6CO 6CO2 2 + 12(NADPH + H + 12(NADPH + H + +) +pi) +pi磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 5-磷酸核糖磷酸核糖為合成為合成DNADNA和和RNARNA等生物合成提供等生物合成提供原料。原料。磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的NADPHNADPH用于還原性的生物用于

25、還原性的生物合成合成（合成脂肪，維持還原型谷胱甘肽等）。（合成脂肪，維持還原型谷胱甘肽等）。己糖和戊糖的相互轉(zhuǎn)變，己糖和戊糖的相互轉(zhuǎn)變，磷酸戊糖途徑與糖的有磷酸戊糖途徑與糖的有氧和無(wú)氧分解是相聯(lián)系的。氧和無(wú)氧分解是相聯(lián)系的。磷酸戊糖途徑與光合作用有密切關(guān)系磷酸戊糖途徑與光合作用有密切關(guān)系 磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的3 3碳糖，碳糖，5 5碳糖，碳糖，7 7碳糖都是碳糖都是光合作用的中間產(chǎn)物。光合作用的中間產(chǎn)物。 6-磷酸葡萄糖的去向取決于體磷酸葡萄糖的去向取決于體NADPH， ，5-磷酸核糖及磷酸核糖及ATP的需要量。的需要量。體內(nèi)需要體內(nèi)需要5-5-磷酸核糖磷酸核糖比比NADPHN

26、ADPH多得多多得多 生成的生成的6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛5-磷酸核糖磷酸核糖體內(nèi)體內(nèi)5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和NADPHNADPH需要大致相等時(shí)需要大致相等時(shí) 反應(yīng)向右進(jìn)行反應(yīng)向右進(jìn)行體內(nèi)需要體內(nèi)需要NADPHNADPH比5-5-磷酸核糖多得多磷酸核糖多得多 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖體內(nèi)體內(nèi)ATPATP需要比需要比5-5-磷酸核糖多得多磷酸核糖多得多 5-5-磷酸核糖磷酸核糖丙酮酸進(jìn)一步進(jìn)入丙酮酸進(jìn)一步進(jìn)入TCA 九九 葡萄糖異生作用葡萄糖異生作用 在肝臟中由在肝臟中由非糖物質(zhì)合成葡萄糖非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程的過(guò)程 主要的非糖前

27、體：主要的非糖前體： 乳酸乳酸、氨基酸類(lèi)氨基酸類(lèi)、甘油，丙酮酸甘油，丙酮酸 主要的進(jìn)入點(diǎn)主要的進(jìn)入點(diǎn)： 丙酮酸丙酮酸、草酰乙酸草酰乙酸、磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮葡萄糖異生參與得主要酶葡萄糖異生參與得主要酶l丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶l磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶l1 1，6 6二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶l6-6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶糖異生糖異生不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)丙酮酸丙酮酸草酰乙酸反應(yīng)在線粒體中草酰乙酸反應(yīng)在線粒體中草酰乙酸草酰乙酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 穿過(guò)線粒體膜穿過(guò)線粒體膜細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸

28、葡萄糖細(xì)胞質(zhì)中葡萄糖細(xì)胞質(zhì)中Figure 18.38. Malate-Aspartate Shuttle.丙酮酸生成葡萄糖丙酮酸生成葡萄糖 消耗消耗6 6個(gè)高能磷酸鍵個(gè)高能磷酸鍵l丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸在丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸在丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶的作用下生成草酰乙酸（線粒體內(nèi)），的作用下生成草酰乙酸（線粒體內(nèi)），草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸。此過(guò)程草酰乙酸再轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸。此過(guò)程消耗消耗2 2分子的分子的ATPATP。磷酸烯醇式丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸生成1,6-1,6-二磷酸果糖過(guò)程中二磷酸果糖過(guò)程中3-3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成1,3-1,

29、3-二磷二磷酸甘油醛時(shí)消耗酸甘油醛時(shí)消耗ATPATP。而。而糖酵解時(shí)糖酵解時(shí)1,3-1,3-二磷酸甘二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成油酸轉(zhuǎn)變成3-3-磷酸甘油酸時(shí)底物磷酸化生成磷酸甘油酸時(shí)底物磷酸化生成ATPATP。 1,6-1,6-二磷酸果糖生成二磷酸果糖生成6-6-磷酸果糖此反應(yīng)由磷酸果糖此反應(yīng)由1 1，6-6-二磷酸果糖酶催化二磷酸果糖酶催化，而糖酵解時(shí)是而糖酵解時(shí)是6-6-磷酸果糖磷酸果糖激酶催化消耗激酶催化消耗ATPATP 。6-6-磷酸果糖生成葡萄糖反磷酸果糖生成葡萄糖反應(yīng)由應(yīng)由6-6-磷酸葡萄糖酶催化磷酸葡萄糖酶催化。而糖酵解時(shí)是己糖。而糖酵解時(shí)是己糖激酶催化消耗激酶催化消耗ATPATP 。糖

30、異生的生理意義糖異生的生理意義a.非糖物非糖物質(zhì)為質(zhì)為機(jī)體提供糖機(jī)體提供糖 牛羊等牛羊等動(dòng)動(dòng)物體內(nèi)糖主要靠糖異生作用物體內(nèi)糖主要靠糖異生作用 馬驢馬驢兔等體內(nèi)糖相當(dāng)大的程度上靠糖異生作用兔等體內(nèi)糖相當(dāng)大的程度上靠糖異生作用 所有家畜所有家畜饑餓饑餓或糖或糖攝攝入不足入不足時(shí)時(shí)，靠糖異生作用，靠糖異生作用獲獲得得 萄糖，首先用于萄糖，首先用于維維持血糖持血糖濃濃度恒定。度恒定。b.清除家畜重役后清除家畜重役后產(chǎn)產(chǎn)生的大量乳酸生的大量乳酸防止酸中毒防止酸中毒.c.同同時(shí)還時(shí)還可使不能直接可使不能直接補(bǔ)補(bǔ)充血糖的肌糖原能充血糖的肌糖原能夠轉(zhuǎn)變夠轉(zhuǎn)變成成血糖。血糖。典型成年人腦日需典型成年人腦日需120g120g， 整個(gè)軀體需整個(gè)軀體需160g160g葡萄糖。葡萄糖。糖異生的不能直接補(bǔ)充血糖的肌糖原能夠轉(zhuǎn)變成血糖糖異生的不能直接補(bǔ)充血糖的肌糖原能夠轉(zhuǎn)變成血糖。糖異生糖異生糖酵解糖酵解代謝產(chǎn)物代謝產(chǎn)物負(fù)反饋抑制負(fù)反饋抑制代謝底物代謝底物正反饋正反饋 十十 血血 糖糖血糖來(lái)源與去路血糖來(lái)源與去路 血糖的三個(gè)來(lái)源是消化道吸收，肝糖原分解及糖異生。血糖的三個(gè)來(lái)源是消化道吸收，肝糖原分解及糖異生。 血糖的二個(gè)去路是組織細(xì)胞利用和肝糖原合成血糖的二個(gè)去路是組織細(xì)胞利用和肝糖原合成。血糖濃度是恒定的血糖濃度是恒定的 進(jìn)