細(xì)胞的化學(xué)成分

1、第一章第一章 細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的化學(xué)成分細(xì)胞的化學(xué)成分v第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞的化學(xué)成分細(xì)胞的化學(xué)成分v 盡管自然界細(xì)胞形態(tài)多樣，功能各異，但其化學(xué)成分基本盡管自然界細(xì)胞形態(tài)多樣，功能各異，但其化學(xué)成分基本相似，主要包括：糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸、酶類等。相似，主要包括：糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸、酶類等。v 一、糖類一、糖類v 糖類是多羥基醛、多羥基酮的總稱，一般可用糖類是多羥基醛、多羥基酮的總稱，一般可用Cm(H20)n化學(xué)通式表示。由于一些糖分子中氫和氧原子數(shù)之比往往是化學(xué)通式表示。由于一些糖分子中氫和氧原子數(shù)之比往往是2：1，與水結(jié)構(gòu)相似，故又把糖類稱為碳水化合物。糖是

2、生，與水結(jié)構(gòu)相似，故又把糖類稱為碳水化合物。糖是生命活動(dòng)的主要能源，又是重要的中間代謝物，還有些糖是構(gòu)命活動(dòng)的主要能源，又是重要的中間代謝物，還有些糖是構(gòu)成生物大分子，如核酸和糖蛋白的成分，因而具有重要意義。成生物大分子，如核酸和糖蛋白的成分，因而具有重要意義。糖類化合物按其組成可分為單糖、寡糖、多糖。如果糖類化糖類化合物按其組成可分為單糖、寡糖、多糖。如果糖類化合物中尚含有非糖物質(zhì)部分，則稱為糖復(fù)合物，例如糖蛋白、合物中尚含有非糖物質(zhì)部分，則稱為糖復(fù)合物，例如糖蛋白、蛋白多糖、糖脂和脂多糖等。蛋白多糖、糖脂和脂多糖等。一、糖類糖類 單糖：不能水解不能水解通常含有通常含有37個(gè)碳原子，個(gè)碳原子

3、，按碳原子按碳原子數(shù)分為：丙糖、丁糖、戊糖、數(shù)分為：丙糖、丁糖、戊糖、 己糖、庚糖。己糖、庚糖。天然存在天然存在的單糖一般都是的單糖一般都是D-構(gòu)型。構(gòu)型。單糖分子既可以開鏈形式存在，單糖分子既可以開鏈形式存在，也可以環(huán)式結(jié)構(gòu)形式存在。在環(huán)式結(jié)構(gòu)中如果第一位碳也可以環(huán)式結(jié)構(gòu)形式存在。在環(huán)式結(jié)構(gòu)中如果第一位碳原子上的羥基與第二位碳原子的羥基在環(huán)的伺一面，稱原子上的羥基與第二位碳原子的羥基在環(huán)的伺一面，稱為為-型；如果羥基是在環(huán)的兩面，稱型；如果羥基是在環(huán)的兩面，稱-型。型。 重要的單糖：重要的單糖：（1）丙糖：）丙糖：D-甘油醛、二羥基丙酮甘油醛、二羥基丙酮（2）丁糖：赤蘚糖、蘇糖）丁糖：赤蘚糖

4、、蘇糖（4）戊糖：脫氧核糖、核糖、木糖、阿）戊糖：脫氧核糖、核糖、木糖、阿拉伯糖、木酮糖、核酮糖拉伯糖、木酮糖、核酮糖（5）己糖：葡萄糖、半乳糖、果糖（為）己糖：葡萄糖、半乳糖、果糖（為酮糖，糖果類中最甜的）酮糖，糖果類中最甜的）（6）庚糖：景天庚酮糖）庚糖：景天庚酮糖三碳糖三碳糖三碳糖三碳糖甘油醛甘油醛二二羥羥丙丙酮酮赤蘚糖蘇糖 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖v寡糖寡糖由少數(shù)幾個(gè)（由少數(shù)幾個(gè)（26個(gè)）單糖縮合而成的糖。個(gè)）單糖縮合而成的糖。v一般包括：二糖：蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖；一般包括：二糖：蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖；三糖：棉籽糖。三糖：棉籽糖。v多糖：多糖：可水解為多個(gè)單糖。水解為同

5、一單糖的（可水解為多個(gè)單糖。水解為同一單糖的（同同多糖多糖），如淀粉、糖原、纖維素、幾丁質(zhì)；水解產(chǎn)），如淀粉、糖原、纖維素、幾丁質(zhì)；水解產(chǎn)物不止一種單糖（物不止一種單糖（異多糖異多糖），如透明質(zhì)酸、肝素等。），如透明質(zhì)酸、肝素等。麥芽糖的生成與水解麥芽糖的生成與水解蔗糖的分子式蔗糖的分子式: : 無還原性無還原性吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖呋喃果糖呋喃果糖乳糖的分子式：如果乳糖酶缺乏，小腸乳乳糖的分子式：如果乳糖酶缺乏，小腸乳糖升高引起滲透性腹瀉。糖升高引起滲透性腹瀉。其他簡(jiǎn)單的寡糖：棉子糖是較常見的其他簡(jiǎn)單的寡糖：棉子糖是較常見的三糖，三糖，棉籽與桉樹分泌物中多。棉籽與桉樹分泌物中多。多糖： 由許多

6、單糖聚合而成，縮合時(shí)單糖分子以糖苷鍵相連，一般無甜味、無還原性，重要的有淀粉、糖原、纖維素、幾丁質(zhì)、果膠、半纖維素等?？煞譃橥嗵呛碗s多糖。 1.1.淀粉淀粉 直鏈淀粉平均直鏈淀粉平均250-300250-300個(gè)個(gè)GlcGlc通過通過 -1-1，4 4糖苷鍵相糖苷鍵相連，遇連，遇KI-IKI-I2 2呈（深）蘭色呈（深）蘭色。水解的唯一雙糖為麥芽糖、。水解的唯一雙糖為麥芽糖、唯一單糖為葡萄糖。唯一單糖為葡萄糖。 支鏈淀粉支鏈淀粉支鏈淀粉分子中除有支鏈淀粉分子中除有1，4-糖苷鍵的糖苷鍵的糖鏈外，還有糖鏈外，還有-1，6-糖苷鍵連接的分支糖苷鍵連接的分支由由2000-220002000-220

7、00個(gè)個(gè)GlcGlc殘基組成，大約每殘基組成，大約每24-3024-30個(gè)個(gè)GlcGlc就有一個(gè)就有一個(gè) -1-1，6 6糖苷鍵的分支，糖苷鍵的分支，與與KI-IKI-I2 2呈紫（紅）色。呈紫（紅）色。淀粉的結(jié)構(gòu)淀粉的結(jié)構(gòu) 淀粉顯色淀粉顯色 黃色黃色淀粉水解：淀粉淀粉水解：淀粉糊精糊精麥芽糖麥芽糖-D葡萄糖。葡萄糖。糊精是淀粉水解的最初產(chǎn)物，隨著水解，糖分子逐漸糊精是淀粉水解的最初產(chǎn)物，隨著水解，糖分子逐漸變小，它與碘作用分別呈紅色、黃色、無色。這個(gè)反變小，它與碘作用分別呈紅色、黃色、無色。這個(gè)反應(yīng)可用于淀粉水解過程的檢驗(yàn)應(yīng)可用于淀粉水解過程的檢驗(yàn)糖原：糖原：動(dòng)物組織、細(xì)菌細(xì)胞動(dòng)物組織、細(xì)菌

8、細(xì)胞內(nèi)主要的貯藏多糖。內(nèi)主要的貯藏多糖。結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似，結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉相似，但但分支多分支多，與，與KI-IKI-I2 2呈呈紅褐色紅褐色。纖維素纖維素自然界中分布最廣的糖，以自然界中分布最廣的糖，以纖維二糖纖維二糖為為基本單位基本單位縮合而成，纖維狀、僵硬、縮合而成，纖維狀、僵硬、不溶于水不溶于水的分子，分子的分子，分子不分支不分支，約由，約由10000-1500010000-15000個(gè)個(gè) - -D-D-GlcGlc殘基組成。水解需高溫、高壓和酸，人體消殘基組成。水解需高溫、高壓和酸，人體消化酶不能水解纖維素，食草動(dòng)物利用腸道寄生化酶不能水解纖維素，食草動(dòng)物利用腸道寄生菌分泌的纖維素酶

9、將部分纖維素水解為葡萄糖。菌分泌的纖維素酶將部分纖維素水解為葡萄糖。 幾丁質(zhì)（殼多糖幾丁質(zhì)（殼多糖）甲殼類動(dòng)物甲殼類動(dòng)物( (蝦、蟹）外骨骼蝦、蟹）外骨骼及真菌細(xì)胞壁，地球上僅次于纖維素的第二大及真菌細(xì)胞壁，地球上僅次于纖維素的第二大類糖。由類糖。由N-N-乙酰乙酰- -D-D-葡萄糖胺以葡萄糖胺以 （1 14 4）糖苷）糖苷鍵縮合鍵縮合而成，分子線狀而成，分子線狀不分支不分支。雜多糖：雜多糖：果膠、半纖維素（果膠、半纖維素（大量存在于大量存在于植物木質(zhì)化部位，為多聚戊糖和多聚己植物木質(zhì)化部位，為多聚戊糖和多聚己糖的混合物糖的混合物 ）木質(zhì)素是由四種醇單體形成的一種復(fù)雜酚木質(zhì)素是由四種醇單體形

10、成的一種復(fù)雜酚類聚合物，不屬于糖類。類聚合物，不屬于糖類。1 1、脂肪脂肪脂酰甘油（脂酰甘油酯）：是脂肪酸和甘油通過酯脂酰甘油（脂酰甘油酯）：是脂肪酸和甘油通過酯鍵所形成的化合物。根據(jù)脂肪酸的數(shù)目，可分為單脂鍵所形成的化合物。根據(jù)脂肪酸的數(shù)目，可分為單脂酰甘油、二脂酰甘油、酰甘油、二脂酰甘油、三脂酰甘油（即甘油三酯、脂三脂酰甘油（即甘油三酯、脂肪）。肪）。油是常溫下呈液態(tài)的脂肪；脂是常溫下呈固態(tài)的脂油是常溫下呈液態(tài)的脂肪；脂是常溫下呈固態(tài)的脂肪肪 二、脂類二、脂類脂肪酸脂肪酸所有的脂肪酸都有一長(zhǎng)的碳?xì)滏?，其一端為一所有的脂肪酸都有一長(zhǎng)的碳?xì)滏?，其一端為一個(gè)羧基。個(gè)羧基。飽合脂肪酸：飽合脂肪酸：

11、碳?xì)滏溨腥珵閱捂I的脂肪酸，如碳?xì)滏溨腥珵閱捂I的脂肪酸，如軟脂酸（軟脂酸（1616個(gè)碳）、硬脂酸（個(gè)碳）、硬脂酸（1818個(gè)碳）等。個(gè)碳）等。不飽合脂肪酸：不飽合脂肪酸：碳?xì)滏溨泻幸粋€(gè)或多個(gè)雙鍵碳?xì)滏溨泻幸粋€(gè)或多個(gè)雙鍵，如油酸、亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等，如油酸、亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等。必需脂肪酸：維持動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而機(jī)必需脂肪酸：維持動(dòng)物正常生長(zhǎng)所需的，而機(jī)體又不能合成，主要為亞油酸和亞麻酸，這兩體又不能合成，主要為亞油酸和亞麻酸，這兩種脂肪酸在植物中含量非常豐富。種脂肪酸在植物中含量非常豐富。2、磷脂磷脂酸：是各類甘油磷脂的母體化合物，它是甘油C3的羥基（-OH）磷酸化；另

12、外兩個(gè)羥基（-OH）為脂肪酸酯化而成的。甘油磷脂：磷脂酸的磷酸再與氨基醇，如膽堿、乙醇胺、絲氨酸、肌醇縮合而成的化合物。主要類型有：主要類型有：磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(卵磷脂卵磷脂)；磷脂酰乙醇胺；磷脂酰乙醇胺(腦腦磷脂；磷脂酰絲氨酸；磷脂酰肌醇磷脂；磷脂酰絲氨酸；磷脂酰肌醇膽堿膽堿磷酸磷酸甘油基團(tuán)甘油基團(tuán)脂脂肪肪酸酸鏈鏈脂質(zhì)體是一種雙層脂分子的球形人工膜。脂質(zhì)體是一種雙層脂分子的球形人工膜。3、膽固醇、膽固醇v主要存在真核細(xì)胞膜上，含主要存在真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過膜脂的量一般不超過膜脂的1/3，植，植物細(xì)胞膜中含量較少，廣泛物細(xì)胞膜中含量較少，廣泛存在與動(dòng)物細(xì)胞膜中，其功存在與動(dòng)物細(xì)胞膜

13、中，其功能是能是提高脂雙層的穩(wěn)定性，提高脂雙層的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性，降低水降低水溶性物質(zhì)的通透性。溶性物質(zhì)的通透性。環(huán)戊環(huán)戊烷多烷多氫菲氫菲4 4、萜類化合物、萜類化合物 萜類為異戊二烯的衍生物。幾種常見的萜類化萜類為異戊二烯的衍生物。幾種常見的萜類化合物：維生素合物：維生素A A、E E、K K、胡蘿卜素、葉綠醇（、胡蘿卜素、葉綠醇（葉綠素葉綠素的一個(gè)組成部分的一個(gè)組成部分 ）、天然橡膠、某些植物激素（如、天然橡膠、某些植物激素（如脫落酸、赤霉素）等都屬于萜類。脫落酸、赤霉素）等都屬于萜類。水溶性維生素常是輔酶或輔基的組成部分，水溶性維生素常是輔酶或輔基的組成部分，主要

14、包括維生素主要包括維生素B1B1，維生素，維生素B2B2和維生素和維生素C C等。等。5、血脂：血漿中脂類總稱為血脂。包括膽固、血脂：血漿中脂類總稱為血脂。包括膽固醇、甘油三酯、磷脂。醇、甘油三酯、磷脂。血漿中的脂類不是以游離的狀態(tài)存在，而是血漿中的脂類不是以游離的狀態(tài)存在，而是與蛋白質(zhì)結(jié)合成與蛋白質(zhì)結(jié)合成脂蛋白脂蛋白的形式存在的，由于的形式存在的，由于脂蛋白具有親水性，從而有利于脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)。脂蛋白具有親水性，從而有利于脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)。三、蛋白質(zhì)三、蛋白質(zhì)天然蛋白質(zhì)的氨基酸天然蛋白質(zhì)的氨基酸的氨基在的氨基在-位，為位，為L(zhǎng)-L-構(gòu)型構(gòu)型. .氨基酸的分類：按氨基酸的分類：按R R基的極性分為基的極

15、性分為不帶電荷的不帶電荷的極性極性氨基酸：氨基酸：側(cè)鏈含有不解離的極性基，側(cè)鏈含有不解離的極性基，如絲、蘇、谷氨酰胺、天冬酰胺、酪、半胱（如絲、蘇、谷氨酰胺、天冬酰胺、酪、半胱（ -SH是是巰基）巰基）。帶正電荷的帶正電荷的極性極性氨基酸：氨基酸：賴、精、組賴、精、組帶負(fù)電荷的帶負(fù)電荷的極性極性氨基酸：氨基酸：天冬、谷天冬、谷非極性非極性氨基酸氨基酸: :甘、丙、纈、亮、異亮、苯丙、蛋、脯、甘、丙、纈、亮、異亮、苯丙、蛋、脯、色。色。不帶電荷的不帶電荷的極性極性氨基酸氨基酸帶正電荷的帶正電荷的極性極性氨基酸氨基酸色氨酸色氨酸（1）必需氨基酸：成人有）必需氨基酸：成人有8 8種種按能否在體內(nèi)合成

16、分：按能否在體內(nèi)合成分：甲攜來一本亮色書（2）非必需氨基酸：）非必需氨基酸：1212種種氨基酸氨基酸元素組成：元素組成：所有所有氨基酸氨基酸都含有都含有 C C、H H、O O、N N 四四種元素，蛋種元素，蛋氨酸、半胱氨酸氨酸、半胱氨酸還含有還含有S S，所以大多數(shù)蛋所以大多數(shù)蛋白質(zhì)還含有少量的白質(zhì)還含有少量的 S S，有些蛋白質(zhì)還含有一些其它元有些蛋白質(zhì)還含有一些其它元素，如素，如 P(P(胃蛋白酶胃蛋白酶)、FeFe等等。 各種蛋白質(zhì)的各種蛋白質(zhì)的含氮量含氮量都很接近，都在都很接近，都在16%左右，因此左右，因此可通過測(cè)定可通過測(cè)定生物樣品生物樣品中的含氮量計(jì)算出樣品中蛋白質(zhì)的中的含氮量

17、計(jì)算出樣品中蛋白質(zhì)的含量，含量，1克氮就相當(dāng)于克氮就相當(dāng)于6.25克蛋白質(zhì)。克蛋白質(zhì)。 非蛋白質(zhì)氨基酸非蛋白質(zhì)氨基酸肌氨酸-氨基丁酸甜菜堿-丙氨基疊氮絲氨酸O-重氮乙酰絲氨酸高絲氨酸羊毛硫氨酸高半胱氨酸苯絲氨酸氯胺苯醇（氯霉素）環(huán)絲氨酸腎上腺素組胺5-羥色氨青霉胺鳥氨基瓜氨基非蛋白質(zhì)氨基酸：非蛋白質(zhì)氨基酸：這些氨基酸不參與蛋白質(zhì)的組成，但有一些是重要這些氨基酸不參與蛋白質(zhì)的組成，但有一些是重要的代謝物前體或中間產(chǎn)物。如的代謝物前體或中間產(chǎn)物。如-丙氨酸丙氨酸是是輔酶輔酶A A（HS-CoAHS-CoA）的組成部分之一、）的組成部分之一、-氨基丁酸氨基丁酸是抑制性是抑制性神經(jīng)遞質(zhì)、瓜氨酸和鳥氨酸

18、參與尿素循環(huán)。神經(jīng)遞質(zhì)、瓜氨酸和鳥氨酸參與尿素循環(huán)。 氨基酸的酸堿化學(xué)1.氨基酸的兼性離子形式氨基酸在晶體狀態(tài)和水溶液中主要以兩性離子形式存在。氨基酸晶體有很高的熔點(diǎn)；氨基酸使水的介電常數(shù)增高，而乙醇、丙酮使水的介電常數(shù)降低。水溶液中的氨基酸是極性分子。兩性離子形式分子形式分子形式2、兩性解離和等電點(diǎn)（兩性解離和等電點(diǎn)（pI）：）： 氨基酸在水溶液氨基酸在水溶液或晶體狀態(tài)時(shí)即可作為酸（質(zhì)子供體），又可作或晶體狀態(tài)時(shí)即可作為酸（質(zhì)子供體），又可作為堿（質(zhì)子受體）起作用，其解離度與溶液的為堿（質(zhì)子受體）起作用，其解離度與溶液的pH有關(guān)。在某一有關(guān)。在某一pH的溶液中，氨基酸解離成陽離子的溶液中，氨

19、基酸解離成陽離子和陰離子的趨勢(shì)和程度相等，凈電荷為和陰離子的趨勢(shì)和程度相等，凈電荷為0呈電中性，呈電中性，此時(shí)溶液的此時(shí)溶液的pH稱為該氨基酸的等電點(diǎn)。稱為該氨基酸的等電點(diǎn)。 等電點(diǎn)（等電點(diǎn)（pI）：）：指溶液中，氨基酸分子凈電荷為指溶液中，氨基酸分子凈電荷為0時(shí)時(shí)的溶液的溶液pH值。值。 在等電點(diǎn)時(shí)在等電點(diǎn)時(shí)，氨基酸解離成陽離子和陰離子的數(shù)目相，氨基酸解離成陽離子和陰離子的數(shù)目相等。氨基酸分子在電場(chǎng)中既不向正極移動(dòng)，也不向負(fù)極等。氨基酸分子在電場(chǎng)中既不向正極移動(dòng)，也不向負(fù)極移動(dòng)。移動(dòng)。pH=pI 氨基酸凈電荷為氨基酸凈電荷為0 ； pHpI 氨基酸帶凈負(fù)電荷。氨基酸帶凈負(fù)電荷。多數(shù)氨基酸的等

20、電點(diǎn)近于多數(shù)氨基酸的等電點(diǎn)近于5.0，堿性氨基酸的等電點(diǎn)較堿性氨基酸的等電點(diǎn)較高。高。3 3、等電點(diǎn)的計(jì)算：、等電點(diǎn)的計(jì)算： 不帶電荷的不帶電荷的氨基酸的氨基酸的pI是由是由-羧基和羧基和-氨基的解氨基的解離常數(shù)的負(fù)對(duì)數(shù)離常數(shù)的負(fù)對(duì)數(shù)pKpK1和和pKpK2決定的。計(jì)算公式為：決定的。計(jì)算公式為：pI=1/2(pKpK1+ pK+ pK2) )。 若若1 1個(gè)氨基酸有個(gè)氨基酸有3 3個(gè)可解離基團(tuán)，酸性氨基酸的等電個(gè)可解離基團(tuán)，酸性氨基酸的等電點(diǎn)取兩羧基的點(diǎn)取兩羧基的pKpK值的平均值，堿性氨基酸的等電點(diǎn)取值的平均值，堿性氨基酸的等電點(diǎn)取兩氨基的兩氨基的pKpK值的平均值。值的平均值。光吸收：可

21、見光為光吸收：可見光為380nm760nm380nm760nm 組成蛋白質(zhì)的氨基酸中，組成蛋白質(zhì)的氨基酸中，色氨酸（色氨酸（279279）、酪氨）、酪氨酸（酸（278278）和和 苯丙氨酸（苯丙氨酸（259259）對(duì)對(duì)紫外光紫外光有一定的吸收，有一定的吸收，這是因?yàn)樗鼈兎肿又泻斜江h(huán)，是這是因?yàn)樗鼈兎肿又泻斜江h(huán)，是苯環(huán)的共軛雙鍵苯環(huán)的共軛雙鍵造造成的，這三個(gè)氨基酸的光吸收都在成的，這三個(gè)氨基酸的光吸收都在280280nmnm附近。附近。 氨基酸的重要的化學(xué)反應(yīng)：氨基酸的重要的化學(xué)反應(yīng)：aa氨基能與茚三酮（藍(lán)色氨基能與茚三酮（藍(lán)色沉淀）、亞硝酸發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生氮?dú)?。沉淀）、亞硝酸發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生氮?dú)狻?/p>

22、蛋白質(zhì)的構(gòu)象蛋白質(zhì)的構(gòu)象：每一種天然蛋白質(zhì)都有自己特有的空間結(jié)構(gòu)，：每一種天然蛋白質(zhì)都有自己特有的空間結(jié)構(gòu)，這種空間結(jié)構(gòu)通常稱為蛋白質(zhì)的構(gòu)象。一般用蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)這種空間結(jié)構(gòu)通常稱為蛋白質(zhì)的構(gòu)象。一般用蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)來表示蛋白質(zhì)不同層次的構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)來表示蛋白質(zhì)不同層次的構(gòu)象。構(gòu)象。蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的生物學(xué)功能生物學(xué)功能決定于它的決定于它的高級(jí)結(jié)構(gòu)高級(jí)結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)的，而蛋白質(zhì)的高級(jí)高級(jí)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)由它的由它的一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)，即氨基酸的順序決定。天然存在的蛋白，即氨基酸的順序決定。天然存在的蛋白質(zhì)總是處于熱力學(xué)最穩(wěn)定的狀態(tài)。質(zhì)總是處于熱力學(xué)最穩(wěn)定

23、的狀態(tài)。一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu)(肽鍵、肽鍵、二硫鍵二硫鍵）表示多）表示多肽鏈中氨基酸種肽鏈中氨基酸種類、數(shù)量、連接類、數(shù)量、連接方式和排列順序方式和排列順序。CysTyrILeGlnAsnCysProLeuGly NH2SS牛催產(chǎn)素CysTyrGlnAsnCysProSSPheArgGly NH2牛加壓素二級(jí)結(jié)構(gòu)：多肽鏈借助氫鍵形成的有規(guī)則的局二級(jí)結(jié)構(gòu)：多肽鏈借助氫鍵形成的有規(guī)則的局部結(jié)構(gòu)。部結(jié)構(gòu)。螺旋螺旋：構(gòu)成指甲、毛發(fā)、蹄、角、羊毛的角：構(gòu)成指甲、毛發(fā)、蹄、角、羊毛的角蛋白；構(gòu)成真皮、腱、韌帶、骨、角膜的膠原蛋白；構(gòu)成真皮、腱、韌帶、骨、角膜的膠原蛋白。都是呈蛋白。都是呈螺旋的纖維蛋白。螺旋的纖

24、維蛋白。折疊折疊：構(gòu)成蠶絲、蛛絲的蛋白等。：構(gòu)成蠶絲、蛛絲的蛋白等。-螺旋：為蛋白質(zhì)中最含量最豐富的二級(jí)結(jié)螺旋：為蛋白質(zhì)中最含量最豐富的二級(jí)結(jié)構(gòu)，且?guī)缀醵际菢?gòu)，且?guī)缀醵际怯沂钟沂值?，因?yàn)橛沂致菪茸笫致莸?，因?yàn)橛沂致菪茸笫致菪€(wěn)定。旋穩(wěn)定。-螺旋中的氫鍵是由肽鍵上的螺旋中的氫鍵是由肽鍵上的NHNH上的上的氫氫與它后面第四個(gè)氨基酸殘基上的與它后面第四個(gè)氨基酸殘基上的C=OC=O上的上的氧氧之間之間形成的形成的。 一條多肽鏈能否形成一條多肽鏈能否形成-螺旋，以及形成的螺旋，以及形成的-螺螺旋是否穩(wěn)定，與該肽鏈氨基酸的組成與排列旋是否穩(wěn)定，與該肽鏈氨基酸的組成與排列順序有極大的關(guān)系，如順序有極大的

25、關(guān)系，如R基的大小基的大?。ㄝ^?。ㄝ^小易）、易）、R基基是否帶有電荷是否帶有電荷（不帶電荷易）、（不帶電荷易）、多肽鏈中多肽鏈中是否存在脯氨酸是否存在脯氨酸（有則（有則-螺旋被中螺旋被中斷，形成斷，形成“結(jié)節(jié)結(jié)節(jié)”）。）。 - -折疊是由折疊是由兩條兩條或或多條多條幾乎完全伸展的幾乎完全伸展的肽鏈平行肽鏈平行排列排列，通過，通過肽鏈間肽鏈間的氫鍵交聯(lián)形成，肽鏈平面折的氫鍵交聯(lián)形成，肽鏈平面折疊成鋸齒狀。疊成鋸齒狀。穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力 鹽鹽鍵鍵氫鍵氫鍵疏水鍵疏水鍵范德華力范德華力二二硫硫鍵鍵三級(jí)結(jié)構(gòu)：三級(jí)結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)主要指氨基酸殘蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)主要指

26、氨基酸殘基的側(cè)鏈間的結(jié)合基的側(cè)鏈間的結(jié)合借助借助疏水鍵、氫鍵、鹽鍵、疏水鍵、氫鍵、鹽鍵、范德華力、二硫鍵范德華力、二硫鍵等形成的。等形成的。多肽鏈經(jīng)過如此多肽鏈經(jīng)過如此盤曲后，可形成某些發(fā)揮生物學(xué)功能的盤曲后，可形成某些發(fā)揮生物學(xué)功能的特定區(qū)特定區(qū)域域，例如，例如酶酶的活性中心等。三級(jí)結(jié)構(gòu)的基本結(jié)的活性中心等。三級(jí)結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)單位是構(gòu)單位是結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)域 。四級(jí)結(jié)構(gòu)：四級(jí)結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)指蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)指數(shù)條具有獨(dú)立數(shù)條具有獨(dú)立的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu)的多肽鏈通過非共價(jià)鍵相互連接的多肽鏈通過非共價(jià)鍵相互連接而成的聚合體結(jié)構(gòu)。在具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白而成的聚合體結(jié)構(gòu)。在具有四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)中，每

27、一條具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的鏈稱為亞基或質(zhì)中，每一條具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的鏈稱為亞基或亞單位，缺少一個(gè)亞基或亞基都不具有活性。亞單位，缺少一個(gè)亞基或亞基都不具有活性。如血紅蛋白。如血紅蛋白。蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)1、蛋白質(zhì)自溶液中析出的現(xiàn)象，稱為、蛋白質(zhì)自溶液中析出的現(xiàn)象，稱為蛋白質(zhì)的沉淀蛋白質(zhì)的沉淀。高濃度鹽、有機(jī)溶劑、重金屬鹽、生物堿試劑高濃度鹽、有機(jī)溶劑、重金屬鹽、生物堿試劑都可沉都可沉淀蛋白質(zhì)。鹽析沉淀蛋白質(zhì)不變性，是分離制備蛋白淀蛋白質(zhì)。鹽析沉淀蛋白質(zhì)不變性，是分離制備蛋白質(zhì)的常用方法。如血漿中的清蛋白在飽和的硫酸銨溶質(zhì)的常用方法。如血漿中的清蛋白在飽和的硫酸銨溶液中可沉淀液中可沉淀.2 2

28、、蛋白質(zhì)在某些因素的作用下，空間結(jié)構(gòu)被破壞，生、蛋白質(zhì)在某些因素的作用下，空間結(jié)構(gòu)被破壞，生物學(xué)活性喪失，稱為物學(xué)活性喪失，稱為蛋白質(zhì)的變性蛋白質(zhì)的變性。變性的蛋白質(zhì)變性的蛋白質(zhì)一級(jí)一級(jí)結(jié)構(gòu)完好（結(jié)構(gòu)完好（一般為空間結(jié)構(gòu)遭到破壞一般為空間結(jié)構(gòu)遭到破壞）、溶解度降低）、溶解度降低( (有序而緊密的結(jié)構(gòu)變得無序而松散，疏水基團(tuán)外漏）、有序而緊密的結(jié)構(gòu)變得無序而松散，疏水基團(tuán)外漏）、易分解。易分解。3、蛋白質(zhì)的、蛋白質(zhì)的鹽溶鹽溶 鹽溶的概念：鹽溶的概念：低濃度的中性鹽低濃度的中性鹽可以增加蛋白質(zhì)的溶可以增加蛋白質(zhì)的溶解度，這種現(xiàn)象稱為鹽溶。解度，這種現(xiàn)象稱為鹽溶。 鹽溶的機(jī)理是：蛋白質(zhì)分子吸附某種鹽

29、類離子后，鹽溶的機(jī)理是：蛋白質(zhì)分子吸附某種鹽類離子后，帶電表層使蛋白質(zhì)分子間彼此排斥，同時(shí)蛋白質(zhì)分子與帶電表層使蛋白質(zhì)分子間彼此排斥，同時(shí)蛋白質(zhì)分子與水分子間的相互作用加強(qiáng)，使蛋白質(zhì)分子溶解度增加。水分子間的相互作用加強(qiáng)，使蛋白質(zhì)分子溶解度增加。 鹽析的機(jī)理是鹽析的機(jī)理是：大量中性鹽大量中性鹽的加入，使水的活度降的加入，使水的活度降低，從而降低蛋白質(zhì)的極性基團(tuán)與水分子間的相互作用，低，從而降低蛋白質(zhì)的極性基團(tuán)與水分子間的相互作用，破壞了蛋白質(zhì)分子的水化層。破壞了蛋白質(zhì)分子的水化層。v有些蛋白質(zhì)變性后又可恢復(fù)到天然構(gòu)象，稱為復(fù)性；有些蛋白質(zhì)變性后又可恢復(fù)到天然構(gòu)象，稱為復(fù)性；有些蛋白質(zhì)變性后不能

30、復(fù)性。有些蛋白質(zhì)變性后不能復(fù)性。v凝固是蛋白質(zhì)變性發(fā)展的不可逆的結(jié)果。凝固是蛋白質(zhì)變性發(fā)展的不可逆的結(jié)果。v沉淀的蛋白質(zhì)不一定變性（如鹽析）。沉淀的蛋白質(zhì)不一定變性（如鹽析）。 v引起變性的因素引起變性的因素:加熱、輻射、振蕩、高壓等物理因加熱、輻射、振蕩、高壓等物理因素；有機(jī)溶劑、酸、堿、尿素等化學(xué)因素。素；有機(jī)溶劑、酸、堿、尿素等化學(xué)因素。 4紫外吸收紫外吸收 蛋白質(zhì)在蛋白質(zhì)在280nm的紫外光下，有最的紫外光下，有最大吸收峰。這主要是由于肽鏈中酪氨酸和色氨酸大吸收峰。這主要是由于肽鏈中酪氨酸和色氨酸的的R基團(tuán)引起的。因此可以用紫外線分光光度法測(cè)基團(tuán)引起的。因此可以用紫外線分光光度法測(cè)定蛋

31、白質(zhì)在定蛋白質(zhì)在280nm的光吸收值來測(cè)定蛋白質(zhì)的含的光吸收值來測(cè)定蛋白質(zhì)的含量。量。v 5呈色反應(yīng)呈色反應(yīng) 蛋白質(zhì)分子中因含有某些特殊蛋白質(zhì)分子中因含有某些特殊的結(jié)構(gòu)或某些特殊氨基酸殘基，能與多種化的結(jié)構(gòu)或某些特殊氨基酸殘基，能與多種化合物發(fā)生顏色反應(yīng)。重要的顏色反應(yīng)如表合物發(fā)生顏色反應(yīng)。重要的顏色反應(yīng)如表l-1-2所示。所示。酶單純酶：脲酶、蛋白酶、淀粉酶等。結(jié)合酶酶蛋白輔因子（簡(jiǎn)單蛋白質(zhì)）（結(jié)合蛋白質(zhì)）輔酶（結(jié)合較松）輔基（結(jié)合較緊）（一）.酶的分子組成四、酶類四、酶類通常將酶的結(jié)合部位和通常將酶的結(jié)合部位和催化部位總稱為催化部位總稱為酶的活酶的活性中心。性中心。 必須基團(tuán)必須基團(tuán)：酶表

32、現(xiàn)催化活：酶表現(xiàn)催化活性不可缺少的基團(tuán)。如絲性不可缺少的基團(tuán)。如絲氨酸的羥基、組氨酸的咪氨酸的羥基、組氨酸的咪唑基、天冬氨酸的羧基、唑基、天冬氨酸的羧基、和半胱氨酸的巰基等。和半胱氨酸的巰基等。催化部位催化部位: : 酶分子中促使底物發(fā)生化學(xué)變酶分子中促使底物發(fā)生化學(xué)變化的部位稱為催化部位。化的部位稱為催化部位。酶原和酶原的激活：酶原和酶原的激活：l酶原酶原：沒有活性的酶的前體。：沒有活性的酶的前體。l酶原的激活酶原的激活：酶原在一定條件下經(jīng)適當(dāng)?shù)奈铮好冈谝欢l件下經(jīng)適當(dāng)?shù)奈镔|(zhì)作用可轉(zhuǎn)變成有活性的酶。酶原轉(zhuǎn)變成酶質(zhì)作用可轉(zhuǎn)變成有活性的酶。酶原轉(zhuǎn)變成酶的過程稱為酶原的激活。的過程稱為酶原的激活

33、。l本質(zhì)本質(zhì)：酶原的激活實(shí)質(zhì)上是酶活性部位形成：酶原的激活實(shí)質(zhì)上是酶活性部位形成或暴露的過程。或暴露的過程。同功酶：能催化同一化學(xué)反應(yīng)的一類酶。同功酶：能催化同一化學(xué)反應(yīng)的一類酶。l活性中心相似或相同：催化同一化學(xué)反應(yīng)?；钚灾行南嗨苹蛳嗤捍呋换瘜W(xué)反應(yīng)。l分子結(jié)構(gòu)不同：理化性質(zhì)和免疫學(xué)性質(zhì)不同。分子結(jié)構(gòu)不同：理化性質(zhì)和免疫學(xué)性質(zhì)不同。1.酶催化作用的酶催化作用的本質(zhì)本質(zhì)：降低反應(yīng)活化能：降低反應(yīng)活化能2.2.酶催化作用的酶催化作用的中間產(chǎn)（絡(luò)合）物學(xué)說中間產(chǎn)（絡(luò)合）物學(xué)說 在酶催化的反應(yīng)中，第一步是酶與底物形在酶催化的反應(yīng)中，第一步是酶與底物形成酶底物中間復(fù)合物。當(dāng)?shù)孜锓肿釉诿缸鞒擅傅孜镏?/p>

34、間復(fù)合物。當(dāng)?shù)孜锓肿釉诿缸饔孟掳l(fā)生化學(xué)變化后，中間復(fù)合物再分解成用下發(fā)生化學(xué)變化后，中間復(fù)合物再分解成產(chǎn)物和酶。產(chǎn)物和酶。 E + S = E-S E + S = E-S P + E P + E（二）、酶作用的機(jī)制（二）、酶作用的機(jī)制(1)(1)鎖鑰假說：認(rèn)為整個(gè)鎖鑰假說：認(rèn)為整個(gè)酶分子的天然構(gòu)象是具酶分子的天然構(gòu)象是具有剛性結(jié)構(gòu)的，酶表面有剛性結(jié)構(gòu)的，酶表面具有特定的形狀。如同具有特定的形狀。如同一把鑰匙對(duì)一把鎖一樣一把鑰匙對(duì)一把鎖一樣(2)(2)誘導(dǎo)契合假說誘導(dǎo)契合假說: : 該學(xué)說認(rèn)為酶表面并沒該學(xué)說認(rèn)為酶表面并沒有一種與底物互補(bǔ)的固有一種與底物互補(bǔ)的固定形狀，而只是由于底定形狀，而只是

35、由于底物的誘導(dǎo)才形成了互補(bǔ)物的誘導(dǎo)才形成了互補(bǔ)形狀形狀. .3.酶與底物結(jié)合形成中間絡(luò)合物的理論酶與底物結(jié)合形成中間絡(luò)合物的理論2.2.抑制劑抑制劑對(duì)酶反應(yīng)的影響對(duì)酶反應(yīng)的影響v有些物質(zhì)能與酶分子上某些必須基團(tuán)結(jié)合有些物質(zhì)能與酶分子上某些必須基團(tuán)結(jié)合, ,使使酶的活性中心酶的活性中心的化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，導(dǎo)致的化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，導(dǎo)致酶活力下降或喪失，稱為酶活力下降或喪失，稱為酶的抑制作用酶的抑制作用v酶抑制劑對(duì)酶有選擇性，很多藥物、毒物和酶抑制劑對(duì)酶有選擇性，很多藥物、毒物和用于戰(zhàn)爭(zhēng)的毒劑都是酶抑制劑。用于戰(zhàn)爭(zhēng)的毒劑都是酶抑制劑。v酶受抑制時(shí)其蛋白部分并未變性。由于酶蛋酶受抑制時(shí)其蛋白部分并未變

36、性。由于酶蛋白變性造成的酶失活不屬于酶抑制劑作用。白變性造成的酶失活不屬于酶抑制劑作用。 v酶的抑制劑一般具備兩個(gè)方面的酶的抑制劑一般具備兩個(gè)方面的特點(diǎn)特點(diǎn)：va.a.在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與被抑制的底物分子相似。在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與被抑制的底物分子相似。vb.b.能夠與酶的活性中心以共價(jià)或非共價(jià)的方能夠與酶的活性中心以共價(jià)或非共價(jià)的方式形成比較穩(wěn)定的復(fù)合體或結(jié)合物。式形成比較穩(wěn)定的復(fù)合體或結(jié)合物。抑制作用的類型：抑制作用的類型： (1) (1)不可逆抑制不可逆抑制： 抑制劑與酶活性中心抑制劑與酶活性中心的必須基團(tuán)以的必須基團(tuán)以共價(jià)形共價(jià)形式式結(jié)合，引起酶的永結(jié)合，引起酶的永久性失活。如有機(jī)磷久性失活。如有機(jī)

37、磷毒劑二異丙基氟磷酸毒劑二異丙基氟磷酸酯。酯。氰化鉀有劇毒，氰化鉀有劇毒，是呼吸酶的抑制劑。是呼吸酶的抑制劑。(2)(2)可逆抑制作用可逆抑制作用：抑制劑與酶蛋白以非共價(jià)方式結(jié)合，引起酶活性抑制劑與酶蛋白以非共價(jià)方式結(jié)合，引起酶活性暫時(shí)性喪失。抑制劑可以通過透析等方法被除去，暫時(shí)性喪失。抑制劑可以通過透析等方法被除去，并且能部分或全部恢復(fù)酶的活性。根椐抑制劑與并且能部分或全部恢復(fù)酶的活性。根椐抑制劑與酶結(jié)合的情況，又可以分為兩類：酶結(jié)合的情況，又可以分為兩類：競(jìng)爭(zhēng)性抑制：競(jìng)爭(zhēng)性抑制：某些抑制劑的化學(xué)結(jié)構(gòu)與底物相似，因而能與底物某些抑制劑的化學(xué)結(jié)構(gòu)與底物相似，因而能與底物竟?fàn)幣c酶活性中心結(jié)合。當(dāng)

38、抑制劑與活性中心結(jié)合竟?fàn)幣c酶活性中心結(jié)合。當(dāng)抑制劑與活性中心結(jié)合后，底物被排斥在反應(yīng)中心之外，其結(jié)果是酶促反后，底物被排斥在反應(yīng)中心之外，其結(jié)果是酶促反應(yīng)被抑制了。應(yīng)被抑制了。竟?fàn)幮砸种仆ǔ？梢酝ㄟ^增大底物濃度，即提高底竟?fàn)幮砸种仆ǔ？梢酝ㄟ^增大底物濃度，即提高底物的競(jìng)爭(zhēng)能力來消除。物的競(jìng)爭(zhēng)能力來消除。非競(jìng)爭(zhēng)性抑制：非競(jìng)爭(zhēng)性抑制：酶可同時(shí)與底物及抑制劑結(jié)合，酶可同時(shí)與底物及抑制劑結(jié)合，引起酶分子構(gòu)象變化，并導(dǎo)致酶活性下降。不是引起酶分子構(gòu)象變化，并導(dǎo)致酶活性下降。不是與底物競(jìng)爭(zhēng)活性中心，所以稱為非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。與底物競(jìng)爭(zhēng)活性中心，所以稱為非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑。如某些金屬離子（如某些金屬離子（Ag+、

39、Hg2+）。非竟?fàn)幮砸种撇弧７蔷範(fàn)幮砸种撇荒芡ㄟ^增大底物濃度的來消除。能通過增大底物濃度的來消除。1、核酸的化學(xué)組成、核酸的化學(xué)組成 核核 酸酸 （RNA、 DNA）核核苷苷酸酸核苷核苷磷酸磷酸戊糖戊糖堿基堿基核糖（核糖（RNA）脫氧核糖（脫氧核糖（DNA）A、G、C、UA、G、C、T五、核酸五、核酸胸腺嘧啶胸腺嘧啶尿嘧啶尿嘧啶腺嘌呤腺嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤胞嘧啶胞嘧啶核核苷苷戊糖第戊糖第1位的碳位的碳與嘧啶堿與嘧啶堿第第1位位的的N以以糖苷鍵糖苷鍵相相連結(jié)連結(jié)戊糖第戊糖第1位的位的碳與嘌呤堿碳與嘌呤堿第第9位的位的N以糖以糖苷鍵相連結(jié)苷鍵相連結(jié)C1-N1連接；連接； C1-N9連接；連接；C1-C

40、5連接連接（假尿苷）（假尿苷）v v在核酸中還存在少量其他修飾堿基。核酸中的在核酸中還存在少量其他修飾堿基。核酸中的修飾堿基多是修飾堿基多是4種主要堿基的衍生物，大多是種主要堿基的衍生物，大多是甲基化堿基，都是在核酸生物合成后，酶促加甲基化堿基，都是在核酸生物合成后，酶促加工修飾而成。這些修飾堿基對(duì)核酸的生物功能工修飾而成。這些修飾堿基對(duì)核酸的生物功能具有重要的作用。具有重要的作用。tRNA的修飾堿基種類較多，的修飾堿基種類較多，如次黃瞟吟。二氫尿呼喚、如次黃瞟吟。二氫尿呼喚、4一硫尿嘧啶、一硫尿嘧啶、5一一甲基胞嘧啶。甲基胞嘧啶。 2、核苷酸的連、核苷酸的連接方式接方式核苷酸之間以磷酸二酯核

41、苷酸之間以磷酸二酯鍵連接形成多核苷酸鏈，鍵連接形成多核苷酸鏈，是是DNA和和RNA的一級(jí)結(jié)的一級(jí)結(jié)構(gòu)構(gòu)。DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)RNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)ACTGAP脫氧脫氧核糖核糖GP脫氧脫氧核糖核糖CP脫氧脫氧核糖核糖TP脫氧脫氧核糖核糖脫氧脫氧核糖核糖APGPCPTP脫氧脫氧核糖核糖脫氧脫氧核糖核糖脫氧脫氧核糖核糖A TG C堿基互補(bǔ)堿基互補(bǔ)配對(duì)原則配對(duì)原則3 3、DNADNA的二級(jí)結(jié)的二級(jí)結(jié)構(gòu)構(gòu)兩條平行的脫氧核兩條平行的脫氧核苷酸長(zhǎng)鏈苷酸長(zhǎng)鏈向右向右盤卷盤卷成成雙螺旋結(jié)構(gòu)雙螺旋結(jié)構(gòu).大溝、小溝有利于大溝、小溝有利于蛋白酶、金屬離子蛋白酶、金屬離子以及具有生物功能以及具有生物功能的金屬配合物與的金屬配合物

42、與DNA的作用。的作用。 DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的因素（1）氫鍵： A=T；G C （2）堿基堆積力（3）離子鍵4、DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)v定義：雙螺旋進(jìn)一步扭曲形成的更高層次的空定義：雙螺旋進(jìn)一步扭曲形成的更高層次的空間結(jié)構(gòu)。如超螺旋等。間結(jié)構(gòu)。如超螺旋等。6、核酸的變性，復(fù)性及雜交變性和變性和復(fù)性的復(fù)性的含義含義性質(zhì)改變：性質(zhì)改變：溶液溶液粘度粘度降低降低溶液溶液旋光度旋光度發(fā)生改變發(fā)生改變 增色效應(yīng)增色效應(yīng)：與天然：與天然DNA相比，變性相比，變性DNA因因其雙螺旋結(jié)構(gòu)破壞，使其雙螺旋結(jié)構(gòu)破壞，使堿基充分外露堿基充分外露，因此，因此，紫外吸收增加紫外吸收增加，這種現(xiàn)象叫，這種現(xiàn)象叫。DNA的變性

43、：的變性：高溫、酸、堿高溫、酸、堿或某些或某些變性劑變性劑能破壞核酸中的能破壞核酸中的氫鍵氫鍵，使有，使有規(guī)律的螺旋型雙鏈結(jié)構(gòu)變成單鏈。規(guī)律的螺旋型雙鏈結(jié)構(gòu)變成單鏈。DNA的熔解溫度增色效應(yīng)達(dá)到一半時(shí)的增色效應(yīng)達(dá)到一半時(shí)的溫度或溫度或DNADNA雙螺旋結(jié)雙螺旋結(jié)構(gòu)失去一半時(shí)的溫度構(gòu)失去一半時(shí)的溫度稱為稱為“熔點(diǎn)熔點(diǎn)”或解鏈或解鏈溫度，用溫度，用T Tm m 表示。表示。DNA的熱變性是爆發(fā)式的，在很狹的熱變性是爆發(fā)式的，在很狹窄的溫度范圍內(nèi)，窄的溫度范圍內(nèi)，70 85 影響影響TmTm的因素的因素 1. 1.DNA DNA 的均一性越高的均一性越高, ,TmTm的溫度范圍越小。的溫度范圍越小。

44、 2. 2.G-CG-C含量越高含量越高, , TmTm的值越大的值越大 3. 3.介質(zhì)的離子強(qiáng)度較高時(shí)介質(zhì)的離子強(qiáng)度較高時(shí), , TmTm的值較大。的值較大。 復(fù) 性 DNA的復(fù)性：變性的的復(fù)性：變性的DNA在適當(dāng)?shù)臈l件下又可使在適當(dāng)?shù)臈l件下又可使兩條彼此分開的鏈重新締合成雙螺旋兩條彼此分開的鏈重新締合成雙螺旋。DNA復(fù)性的影響因素：溫度和時(shí)間（緩慢冷卻到室溫）DNA的濃度越高,復(fù)性的速度越快;DNA的重復(fù)序列越多,復(fù)性的速度越快;溶液的pH過高或過低,復(fù)性的速度均會(huì)降低; DNA的片段越大,復(fù)性的速度越慢;v 2RNA的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)v RNA主要有三大類，分別是：核糖體主要有三大類，分別是：

45、核糖體RNA(rRNA)，占占RNA總量的總量的80以上，是核糖體的主要成分；轉(zhuǎn)以上，是核糖體的主要成分；轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)RNA(1RNA)，占總量的，占總量的15，在蛋白質(zhì)的合成中，在蛋白質(zhì)的合成中搬運(yùn)氨基酸；信使搬運(yùn)氨基酸；信使RNA(mRNA)，占總量的，占總量的5，是，是合成蛋白質(zhì)的模板。不同種類的合成蛋白質(zhì)的模板。不同種類的RNA結(jié)構(gòu)各不相同，結(jié)構(gòu)各不相同，為了表述方便，將為了表述方便，將mRNA作為一級(jí)結(jié)構(gòu)的例子，作為一級(jí)結(jié)構(gòu)的例子，tRNA作為二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)的例子。作為二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)的例子。 v(1)一級(jí)結(jié)構(gòu)一級(jí)結(jié)構(gòu) RNA分子的基本結(jié)構(gòu)是一條線形的多核苷酸鏈，由四分子的基本結(jié)構(gòu)是

46、一條線形的多核苷酸鏈，由四種核苷酸以種核苷酸以3，5-磷酸二酯鍵連接而成。磷酸二酯鍵連接而成。RNA的一的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指級(jí)結(jié)構(gòu)是指RNA鏈上的核苷酸順序以及各功能部位鏈上的核苷酸順序以及各功能部位的排列順序。的排列順序。mRNA是以是以DNA為模板轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的，一般原核為模板轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的，一般原核mRNA直接轉(zhuǎn)錄生成，而真核直接轉(zhuǎn)錄生成，而真核mRNA首先形成的是分子大首先形成的是分子大小極不均一的小極不均一的hnRNA，再經(jīng)過加工成為成熟的，再經(jīng)過加工成為成熟的mRNA。原核。原核mRNA一般為多順反子，即一條一般為多順反子，即一條mRNA鏈含有指導(dǎo)合成幾種蛋白質(zhì)的信息。它的鏈含有指導(dǎo)合成幾種蛋白

47、質(zhì)的信息。它的5-末端和末端和3-末端無特殊結(jié)構(gòu)。末端無特殊結(jié)構(gòu)。 在分子內(nèi)部，一個(gè)順反子的編碼區(qū)，是從起始密碼在分子內(nèi)部，一個(gè)順反子的編碼區(qū)，是從起始密碼AUG開始，到終止密碼開始，到終止密碼UAG為止，各順反子的編碼為止，各順反子的編碼區(qū)之間，以及區(qū)之間，以及5端第一個(gè)順反子的編碼區(qū)之前，端第一個(gè)順反子的編碼區(qū)之前，3端最后一個(gè)順反子編碼區(qū)之后，都含有一段非編碼端最后一個(gè)順反子編碼區(qū)之后，都含有一段非編碼區(qū)。真核區(qū)。真核mRNA一般為單順反子，一條一般為單順反子，一條RNA只翻譯只翻譯產(chǎn)生一種多肽鏈。真核細(xì)胞成熟產(chǎn)生一種多肽鏈。真核細(xì)胞成熟mRNA分子分子3端有端有150-200個(gè)腺苷酸個(gè)

48、腺苷酸(A)順序，即多聚腺苷酸順序，即多聚腺苷酸(polyA)，它的作用可能是使它的作用可能是使mRNA分子穿過核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；分子穿過核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；5端是一個(gè)甲基化的鳥苷酸，即端是一個(gè)甲基化的鳥苷酸，即G-帽，它除起保護(hù)帽，它除起保護(hù)作用外，還使作用外，還使mRNA分子識(shí)別核糖體，和核糖體結(jié)分子識(shí)別核糖體，和核糖體結(jié)合，進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。合，進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。(2)二級(jí)結(jié)構(gòu) RNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指單鏈RNA自身回折，鏈內(nèi)的互補(bǔ)堿基對(duì)形成的局部雙螺旋區(qū)與非配對(duì)順序形成的突環(huán)相間分布的花形結(jié)構(gòu)。v tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是三葉草型的，一般由四臂四環(huán)組成(分子中由A-U、C-C堿基對(duì)構(gòu)成的雙螺旋區(qū)叫臂，不

49、能配對(duì)仍顯單鏈的部分叫環(huán))。四環(huán)是：D環(huán)(I)、反密碼子環(huán)()、TC環(huán)()和可變環(huán)()，四臂為氨基酸接受臂、D臂、反密碼子臂和TC臂。在氨基酸接受臂，3-OH端有一個(gè)單鏈區(qū)NCCA-3-OH，在氨基酸合成酶的作用下，活化了的氨基酸連接tRNA分子末端腺苷3-OH上；在反密碼子環(huán)上其中有3個(gè)堿基代表著某種氨基酸的反密碼子，正好與mRNA配對(duì)，如圖1-1-14所示。v(3)三級(jí)結(jié)構(gòu) RNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)在細(xì)胞中還要進(jìn)一步回折扭曲，以使分子內(nèi)部的自由能達(dá)到最小值；在二級(jí)結(jié)構(gòu)中突環(huán)上未配對(duì)的堿基，由于RNA鏈的再度扭曲而與另一突環(huán)上的未配對(duì)堿基相遇，形成新的氫鍵配對(duì)關(guān)系，其結(jié)果使平面的二級(jí)結(jié)構(gòu)變成立體的三

50、級(jí)結(jié)構(gòu)，如圖l-1-15所示。vtRNA的三葉形的二級(jí)結(jié)構(gòu)變成三級(jí)結(jié)構(gòu)的倒L型，tRNA發(fā)揮生物功能以其倒L型三級(jí)結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)。v (三)核酸的性質(zhì)v 1一般理化性質(zhì)v 核酸既有磷酸基，又有堿性基團(tuán)，是兩性電解質(zhì)，因磷酸的酸性強(qiáng)，通常表現(xiàn)為酸性。DNA為白色纖維狀固體，RNA為白色粉末，都微溶于水，不溶于一般有機(jī)溶劑，常用乙醇從溶液中沉淀核酸。D-核糖與濃鹽酸和苔黑酚(甲基間苯二酚)共熱產(chǎn)生綠色，D-2-脫氧核糖與酸和二苯胺一同加熱產(chǎn)生藍(lán)紫色?？衫眠@兩種糖的特殊顏色反應(yīng)區(qū)分DNA和RNA或作為二者測(cè)定的基礎(chǔ)。v2核酸的紫外吸收性質(zhì)v 核酸中的嘌呤和嘧啶環(huán)的共軛體系強(qiáng)烈吸收260-290nm波段紫外光，最大吸收值在260nm處。利用這一特性可以對(duì)核酸進(jìn)行定性和定量測(cè)定。如待測(cè)DNA或RNA樣品的純度，可用它們的A260A280的比值來判斷，純DNA溶液的A260A280比值為18，而純RNA溶液的比值為20，樣品中若含有蛋白質(zhì)，則A260A280的比值要下降，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的最大吸收峰在280nm。純核