第三章細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

1、第三章第三章 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第一節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象與興奮性第三節(jié) 骨骼肌的收縮v離子通道偶聯(lián)的受體離子通道偶聯(lián)的受體vG-G-蛋白偶聯(lián)的受體蛋白偶聯(lián)的受體v與酶耦聯(lián)的受體與酶耦聯(lián)的受體第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)一、細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念一、細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念v信號(hào): 含有信息內(nèi)容的一種物質(zhì)或刺激v人體內(nèi)的信號(hào): 存在于細(xì)胞外液中含有信息內(nèi)容的化學(xué)物質(zhì), 或機(jī)械的、電的、電磁波等刺激信號(hào)的類型信號(hào)的類型v 化學(xué)信號(hào) 激素, 遞質(zhì), 細(xì)胞因子v 機(jī)械信號(hào) 聲音v 電磁信號(hào) 光v 電信號(hào) 電流跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)

2、導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(transmembrane tranduction(transmembrane tranduction) )外界信號(hào) 細(xì)胞膜表面 一種或幾種膜蛋白分子構(gòu)象改變 胞內(nèi)信號(hào)分子變化 引起相應(yīng)的效應(yīng)二、細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式二、細(xì)胞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式G G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction mediated by G protein-linked receptor)位于細(xì)胞膜、位于細(xì)胞膜、具有特意地具有特意

3、地識(shí)別和解和識(shí)別和解和外來(lái)化學(xué)信外來(lái)化學(xué)信號(hào)的功能蛋號(hào)的功能蛋白質(zhì)白質(zhì)2.G protein (GTP binding protein)位于受體與位于受體與效應(yīng)器之間效應(yīng)器之間 G G蛋白的工作原理蛋白的工作原理3.G protein effector:vAdenylate cyclase, ACvPhospholipase C, PLCvPhospholipase A2,PLA2vIon channel4.second messengerDefinition: Definition: 是細(xì)胞外信號(hào)分子作是細(xì)胞外信號(hào)分子作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子。細(xì)胞外信

4、號(hào)分子稱子。細(xì)胞外信號(hào)分子稱first first messenger, messenger, 細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子則稱細(xì)胞內(nèi)的信號(hào)分子則稱為為second messenger.second messenger.Types:Types: 環(huán)磷酸腺苷環(huán)磷酸腺苷(cAMP(cAMP) )、 環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷(cGMP(cGMP) ) 三磷酸肌醇三磷酸肌醇 （IP3IP3） 二酰甘油二酰甘油 ( DG)( DG) Ca Ca2+ 2+ 5. Protein kinase v分類： 絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶 酪氨酸蛋白激酶v另一分類： cAMP-dependent protein kinase, PKA

5、 Calcium-dependent protein kinase,PKC6.cAMP-PKA pathway GsreceptorLigandACATPc A MP5-AMPPDEPKA蛋白激酶A7. IP3-Ca2+ /DG-PKC pathwayPIP2GqreceptorLigandPLCIP3DGP KC四、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)四、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1. 具有酪氨酸激酶的受體v特點(diǎn)： 酶與受體是同一膜蛋白 這類受體一般只有一個(gè)-螺旋，膜外 側(cè)肽鏈有與配體結(jié)合位點(diǎn)， 膜內(nèi)側(cè)肽鏈有 蛋白激酶的活性。2. 2. 結(jié)合酪氨酸激酶的受體結(jié)合酪氨酸激酶的受體v特點(diǎn)：特點(diǎn)： 受體本身沒(méi)有

6、酶的活性，當(dāng)它與配體結(jié)受體本身沒(méi)有酶的活性，當(dāng)它與配體結(jié)合后，就可與酪氨酸激酶結(jié)合，并激活酪氨合后，就可與酪氨酸激酶結(jié)合，并激活酪氨酸激酶酸激酶促紅細(xì)胞生成素促紅細(xì)胞生成素生長(zhǎng)激素生長(zhǎng)激素催乳素催乳素3. 具有鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶的受體v特點(diǎn)： 只有一個(gè)跨膜-螺旋，膜外側(cè)肽鏈（N端）有與配體結(jié)合位點(diǎn)，而膜內(nèi)側(cè)肽鏈（C端）有鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶（guanylyl cyclase,GC）， 受體 GC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程 GTPcGMPPKG配體ANP心房鈉尿肽五、離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程信號(hào) 胞膜上的通道蛋白 離子通道打開(kāi)或關(guān)閉 離子跨膜流動(dòng) 膜電位變化（去極化、超極化）細(xì)胞功能改變1. 1. 化

7、學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)化學(xué)門控離子通道化學(xué)門控離子通道 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢 Ach Ach 門控通道門控通道蛋白（蛋白（a亞單位）亞單位） 通道開(kāi)放通道開(kāi)放 大量大量Na+流入胞內(nèi)流入胞內(nèi) 胞膜去極化產(chǎn)生終板電位胞膜去極化產(chǎn)生終板電位完成化學(xué)信號(hào)向生物電信號(hào)的轉(zhuǎn)換完成化學(xué)信號(hào)向生物電信號(hào)的轉(zhuǎn)換 2 2 電信號(hào)電信號(hào)電壓門控離子通道電壓門控離子通道v 3 3機(jī)械信號(hào)機(jī)械信號(hào)- -機(jī)械門控離子通道機(jī)械門控離子通道機(jī)械信號(hào)（聲）機(jī)械信號(hào)（聲） 耳蝸毛細(xì)胞纖毛彎曲耳蝸毛細(xì)胞纖毛彎曲毛細(xì)胞上機(jī)械門控離子通道開(kāi)放毛細(xì)胞上機(jī)械門控離子通道開(kāi)放 離子跨離子跨膜流動(dòng)膜流動(dòng) 耳蝸微音器電位耳蝸微音器電位離子通道型受

8、體離子通道型受體v離子通道型受體是一類自身為離子通道的受體，即配體離子通道型受體是一類自身為離子通道的受體，即配體門通道（門通道（ligandligand-gated channel-gated channel）。主要存在于神經(jīng)、）。主要存在于神經(jīng)、肌肉等可興奮細(xì)胞，其信號(hào)分子為神經(jīng)遞質(zhì)。肌肉等可興奮細(xì)胞，其信號(hào)分子為神經(jīng)遞質(zhì)。v神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)與受體的結(jié)合而改變通道蛋白的構(gòu)象，導(dǎo)神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)與受體的結(jié)合而改變通道蛋白的構(gòu)象，導(dǎo)致離子通道的開(kāi)啟或關(guān)閉，改變質(zhì)膜的離子通透性，在致離子通道的開(kāi)啟或關(guān)閉，改變質(zhì)膜的離子通透性，在瞬間將胞外化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信號(hào)，繼而改變突觸后細(xì)瞬間將胞外化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)換為電信

9、號(hào)，繼而改變突觸后細(xì)胞的興奮性。如：乙酰膽堿受體以三種構(gòu)象存在，兩分胞的興奮性。如：乙酰膽堿受體以三種構(gòu)象存在，兩分子乙酰膽堿的結(jié)合可以使之處于通道開(kāi)放構(gòu)象，但該受子乙酰膽堿的結(jié)合可以使之處于通道開(kāi)放構(gòu)象，但該受體處于通道開(kāi)放構(gòu)象狀態(tài)的時(shí)限仍十分短暫，在幾十毫體處于通道開(kāi)放構(gòu)象狀態(tài)的時(shí)限仍十分短暫，在幾十毫微秒內(nèi)又回到關(guān)閉狀態(tài)。然后乙酰膽堿與之解離，受體微秒內(nèi)又回到關(guān)閉狀態(tài)。然后乙酰膽堿與之解離，受體則恢復(fù)到初始狀態(tài)，做好重新接受配體的準(zhǔn)備。則恢復(fù)到初始狀態(tài)，做好重新接受配體的準(zhǔn)備。v離子通道型受體分為陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸離子通道型受體分為陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺的受

10、體，和陰離子通道，如甘氨酸和和五羥色胺的受體，和陰離子通道，如甘氨酸和氨氨基丁酸的受體?；∷岬氖荏w。 生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的，生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的，以以細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的選擇性跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為基礎(chǔ)選擇性跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為基礎(chǔ)。 細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時(shí)的式，即安靜時(shí)的靜息電位靜息電位和受刺激時(shí)產(chǎn)生的和受刺激時(shí)產(chǎn)生的膜電位的改變（包括膜電位的改變（包括局部電位局部電位和和動(dòng)作電位動(dòng)作電位）。）。 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 一、靜息電位（resting po

11、tential） 細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。 極化：靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱為膜的極化。 超極化：當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí),RP由 -70-90mV ，稱為膜的超極化。 去極化（除極化）：與超極化相反，膜內(nèi)電位向負(fù)值減少的方向變化,RP由 -70-50mV 。 復(fù)極化：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱為復(fù)極化。 動(dòng)作電位 ： 可興奮細(xì)胞興奮時(shí)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化過(guò)程。 “全或無(wú)”現(xiàn)象：在同一細(xì)胞上動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。 靜息電位的測(cè)量靜息電位的測(cè)量（甲）當(dāng)A、B電極都位

12、于細(xì)胞膜外，無(wú)電位改變，證明膜外無(wú)電位差。 （乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外， B電極插入膜內(nèi)時(shí)，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。 （丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無(wú)電位改變，證明膜內(nèi)無(wú)電位差。靜息電位形成的原理 （1） 細(xì)胞膜內(nèi)、外的離子濃度差 槍烏賊巨軸突細(xì)胞膜兩側(cè)主要離子濃度離子胞漿（mmol/L）細(xì)胞外液（mmol/L）平衡電位（mV） K+ 40020-75Na+ 50440+55Cl- 52560-60A- 385-（2）細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性和K+平衡電位K+外流量與回收（回到胞內(nèi)）的量達(dá)到了動(dòng)態(tài)平衡，K+的跨膜凈移動(dòng)為零，此時(shí)膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值，即靜息電位

13、。因其是K+移動(dòng)達(dá)到平衡時(shí)的膜電位，又可稱作K+平衡電位 。 靜息電位的維持機(jī)制 鈉泵（sodium pump）的活動(dòng)維持了安靜時(shí)細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡：引起細(xì)胞膜上鈉泵活動(dòng)的因素是細(xì)胞內(nèi)Na+的增加和細(xì)胞外K+的升高。只要細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+平衡稍有變化，Na+泵就被激活，在泵出胞內(nèi)多余的Na+的同時(shí)，將胞外 多余 的K+泵回，從而維持了細(xì)胞內(nèi)外正常的離子濃度梯度。二、動(dòng)作電位及其形成機(jī)制1.動(dòng)作電位（action potential, AP）：指膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。 2.動(dòng)作電位形成的原理動(dòng)作電位形成的原理AP的峰出現(xiàn)超射，即膜電位由

14、靜息時(shí)的內(nèi)的峰出現(xiàn)超射，即膜電位由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)變成內(nèi)正外負(fù)負(fù)外正轉(zhuǎn)變成內(nèi)正外負(fù)，AP的形成不是單純由的形成不是單純由于膜對(duì)于膜對(duì)K+通透性發(fā)生改變（如僅對(duì)通透性發(fā)生改變（如僅對(duì)K+不再通透，不再通透，膜電位至多能達(dá)到零電位水平），而是受刺激時(shí)膜電位至多能達(dá)到零電位水平），而是受刺激時(shí)膜對(duì)膜對(duì)Na+產(chǎn)生通透的結(jié)果。而產(chǎn)生通透的結(jié)果。而AP的復(fù)極化過(guò)程是的復(fù)極化過(guò)程是由于膜重新對(duì)由于膜重新對(duì)K+通透造成的。通透造成的。3. 動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的特點(diǎn)特點(diǎn) 動(dòng)作電位刺激強(qiáng)度不隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而增強(qiáng)動(dòng)作電位刺激強(qiáng)度不隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而增強(qiáng) 動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是不衰減的動(dòng)作電位的傳導(dǎo)是不衰減的 相繼產(chǎn)生的動(dòng)

15、作電位不能發(fā)生重合相繼產(chǎn)生的動(dòng)作電位不能發(fā)生重合失活門激活門4. 細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)的興奮性變化細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)的興奮性變化興奮性興奮性閾電位鋒電位負(fù)后電位正后電位（超極化）低常期低常期絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期超常期0.5-2 3 12 70 ms三、動(dòng)作電位的引起和傳導(dǎo)三、動(dòng)作電位的引起和傳導(dǎo) 刺激引起細(xì)胞膜去極化，可以使電壓門控刺激引起細(xì)胞膜去極化，可以使電壓門控Na+、K+通道開(kāi)放，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位（通道開(kāi)放，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位（action potential,AP)。但并不是任何強(qiáng)度的刺激都可使細(xì)胞。但并不是任何強(qiáng)度的刺激都可使細(xì)胞產(chǎn)生產(chǎn)生AP。 （一）（一）

16、去極化與去極化與Na+內(nèi)流的正反饋內(nèi)流的正反饋當(dāng)細(xì)胞膜受到刺激去極化時(shí)，膜上電壓門控當(dāng)細(xì)胞膜受到刺激去極化時(shí)，膜上電壓門控Na+ 通道開(kāi)放，其開(kāi)放的數(shù)量可隨膜去極化幅度的增加而通道開(kāi)放，其開(kāi)放的數(shù)量可隨膜去極化幅度的增加而增加。增加。Na+通道開(kāi)放使通道開(kāi)放使Na+內(nèi)流增加，又導(dǎo)致膜的進(jìn)一內(nèi)流增加，又導(dǎo)致膜的進(jìn)一步去極化，從而使更多的步去極化，從而使更多的Na+ 通道開(kāi)放。通道開(kāi)放。 去極化與去極化與Na+內(nèi)流示意圖內(nèi)流示意圖（二）閾電位與動(dòng)作電（二）閾電位與動(dòng)作電位的引起位的引起 細(xì)胞受到刺激時(shí)，細(xì)胞受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生去極化，即細(xì)胞膜發(fā)生去極化，即膜電位值升高。膜電位值升高。 當(dāng)膜電當(dāng)膜

17、電位值達(dá)到閾電位位值達(dá)到閾電位（Threshold potential）水平時(shí)，動(dòng)作電位才能水平時(shí)，動(dòng)作電位才能被觸發(fā)。被觸發(fā)。 所謂所謂閾電位閾電位，即指，即指恰好能使膜的去極化與恰好能使膜的去極化與Na+內(nèi)流之間形成正反內(nèi)流之間形成正反饋的臨界膜電位值。饋的臨界膜電位值。 （三）局部電位與膜的興奮性閾下刺激引起的膜局部去極化電位（未達(dá)到閾電位的膜電位）稱為局部電位（Local potential）。閾下刺激引起膜的去極化，膜上少量Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流形成局部電位。 （四）動(dòng)作電位的傳導(dǎo)及其原理 只要細(xì)胞膜上的某一位點(diǎn)受到刺激產(chǎn)生AP，這個(gè)AP就會(huì)沿著細(xì)胞膜向周圍傳播，使整個(gè)細(xì)胞的膜都

18、經(jīng)歷一次類似于受刺激部位的離子電導(dǎo)的改變，表現(xiàn)為AP沿整個(gè)細(xì)胞膜的傳導(dǎo) （五）影響動(dòng)作電位傳導(dǎo)速度的因素 神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度很快，但不同神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度有所不同。 人體一些較粗的有髓神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度可達(dá)120米/秒，而某些較細(xì)的無(wú)髓纖維的傳導(dǎo)速度甚至不超過(guò)1米/秒。影響動(dòng)作電位傳導(dǎo)速度的因素有：1軸突直徑軸突直徑 2 動(dòng)作電位去極化的幅度動(dòng)作電位去極化的幅度 3髓鞘髓鞘脊椎動(dòng)物的許多神經(jīng)纖維都包有髓鞘，這是AP傳導(dǎo)速度增加的重要原因，比單純?cè)黾永w維的直徑更有效。髓鞘是沿細(xì)胞膜間斷排列的，每隔一段髓鞘就有一個(gè)無(wú)髓鞘的朗飛氏結(jié)（Ranviers node）存在。由于髓鞘具有高電阻低電容的特性，

19、產(chǎn)生AP的結(jié)區(qū)，只能與相鄰的結(jié)區(qū)形成局部電流，而僅有很少的電流能從髓鞘漏過(guò)。AP只在結(jié)區(qū)處產(chǎn)生，就好象AP由一個(gè)結(jié)區(qū)跳到另一個(gè)結(jié)區(qū)。因此，有髓神經(jīng)纖維上AP的傳導(dǎo)是跳躍式傳導(dǎo)。 四、神經(jīng)信息傳遞的特點(diǎn)和神經(jīng)干的動(dòng)作電位四、神經(jīng)信息傳遞的特點(diǎn)和神經(jīng)干的動(dòng)作電位由于單根神經(jīng)纖維的由于單根神經(jīng)纖維的AP是是“全或無(wú)全或無(wú)”的，因此，的，因此，在傳導(dǎo)信息時(shí)，信息的強(qiáng)弱不可能以在傳導(dǎo)信息時(shí)，信息的強(qiáng)弱不可能以AP的幅度表示，的幅度表示，只能表現(xiàn)為只能表現(xiàn)為AP的頻率不同。的頻率不同。 第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞間生理功能的聯(lián)系細(xì)胞間生理功能的聯(lián)系 一、細(xì)胞間信息的傳遞一、細(xì)胞間信息的傳遞 細(xì)胞間信息傳遞的方式主

20、要有細(xì)胞間信息傳遞的方式主要有兩種兩種：通過(guò)細(xì)胞間的通過(guò)細(xì)胞間的縫隙連接縫隙連接，允許無(wú)機(jī)離子和水溶，允許無(wú)機(jī)離子和水溶性小分子物質(zhì)的溝通，如性小分子物質(zhì)的溝通，如電傳遞電傳遞；通過(guò)細(xì)胞產(chǎn)生的通過(guò)細(xì)胞產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào)分子化學(xué)信號(hào)分子傳遞信息，即傳遞信息，即化化學(xué)傳遞學(xué)傳遞。 （二）細(xì)胞間的化學(xué)傳遞（二）細(xì)胞間的化學(xué)傳遞 1.化學(xué)信號(hào)分子化學(xué)信號(hào)分子細(xì)胞分泌的化學(xué)信號(hào)分子通過(guò)與細(xì)胞分泌的化學(xué)信號(hào)分子通過(guò)與“靶靶”細(xì)胞的受體結(jié)細(xì)胞的受體結(jié)合，改變受體的性質(zhì)來(lái)傳遞信息。合，改變受體的性質(zhì)來(lái)傳遞信息。 劃分為兩類：劃分為兩類： 親脂性信號(hào)分子親脂性信號(hào)分子（甾類激素、甲狀腺素等）（甾類激素、甲狀腺素等）

21、 親水性信號(hào)分子親水性信號(hào)分子（大多數(shù)激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子（大多數(shù)激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子等）。等）。 2.激素的分泌和遠(yuǎn)距離傳遞激素的分泌和遠(yuǎn)距離傳遞 3.激素的旁分泌和自分泌作用激素的旁分泌和自分泌作用 4.神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的神經(jīng)分泌神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的神經(jīng)分泌 激素遠(yuǎn)距離分泌和作用旁分泌5.神經(jīng)突觸的信息傳遞 每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其它神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，此接觸部位稱為突觸。神經(jīng)元間的信息傳遞是通過(guò)突觸實(shí)現(xiàn)的。每個(gè)突觸都由三部分構(gòu)成：突觸前膜突觸后膜突觸間隙6神經(jīng)-肌肉接頭處的信息傳遞 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)信號(hào)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的控制是靠運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將

22、神經(jīng)信號(hào)通過(guò)神經(jīng)通過(guò)神經(jīng)-肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突觸信息傳遞肌肉接頭傳遞到骨骼肌纖維的。它與神經(jīng)突觸信息傳遞的過(guò)程類似，即也是電的過(guò)程類似，即也是電-化學(xué)化學(xué)-電的傳遞，但接頭前膜釋放的神經(jīng)電的傳遞，但接頭前膜釋放的神經(jīng)遞質(zhì)為乙酰膽堿（遞質(zhì)為乙酰膽堿（ACh），它與接頭后膜上的特異受體結(jié)合，只），它與接頭后膜上的特異受體結(jié)合，只引起接頭后膜的興奮，即引起接頭后膜的興奮，即AP。 第四節(jié) 肌纖維的收縮功能肌纖維的收縮功能 人體各種形式的運(yùn)動(dòng)，主要由各種肌細(xì)胞（骨骼肌、心肌、平滑?。┑氖湛s活動(dòng)來(lái)完成。不同肌肉組織在功能和結(jié)構(gòu)上各有特點(diǎn)，但從分子水平上看，各種收縮活動(dòng)都與細(xì)胞內(nèi)的收縮蛋

23、白質(zhì)，主要與肌凝蛋白和肌纖蛋白的相互作用有關(guān)。 骨骼肌是由大量成束的肌纖維組成的，每條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞（內(nèi)含肌管組織）。 肌纖維平行排列成肌束，兩端與由結(jié)締組織構(gòu)成的肌腱相融合，后者附著在骨上。 通常四肢的骨骼肌在附著點(diǎn)之間至少要跨過(guò)一個(gè)關(guān)節(jié)，通過(guò)肌肉的收縮和舒張，就能導(dǎo)致肢體的屈曲和伸直。骨骼肌纖維接受運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢的支配，在有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí)，發(fā)生收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)到神經(jīng)末梢，首先進(jìn)行神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞，使骨骼肌纖維產(chǎn)生自己的AP；肌纖維內(nèi)部的興奮-收縮偶聯(lián)(在橫橋作用下，細(xì)肌絲沿粗肌絲之間的間隙，向肌小節(jié)中央（M線）作相對(duì)滑動(dòng)，使肌小節(jié)縮短而產(chǎn)生收縮。)機(jī)制導(dǎo)致肌纖維產(chǎn)生收縮。一

24、、骨骼肌纖維 的結(jié)構(gòu) 骨骼肌 骨骼肌纖維 （肌細(xì)胞） 肌原纖維 肌小結(jié) 粗肌絲 細(xì)肌絲神經(jīng)肌肉接頭神經(jīng)信息 粗細(xì)肌絲的空間排列相當(dāng)規(guī)則。每條細(xì)肌絲周圍有三條粗肌絲環(huán)繞，每條粗肌絲周圍有六條細(xì)肌絲環(huán)繞。 粗肌絲細(xì)肌絲A帶的暗區(qū)域 二、二、 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)，由來(lái)源和功能都不同的兩組獨(dú)立的管道系統(tǒng)組成。 橫管（transverse tubule）系統(tǒng)，或T管。它是肌膜向細(xì)胞深處的延續(xù)?？v管系統(tǒng)，又稱L管則是肌原纖維周圍的另一組肌管系統(tǒng)，即肌漿網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum），分支多，相互連通，走行與肌小節(jié)平行，包繞每個(gè)肌小節(jié)的中間

25、部分。 終末池（terminal cisternae），其中貯存了大量鈣離子，因此又稱為細(xì)胞內(nèi)的鈣庫(kù)。 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)（triad system） 每一個(gè)橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池構(gòu)成。 橫管系統(tǒng)的作用是將肌細(xì)胞的興奮沿T管膜傳導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)部，而肌漿網(wǎng)和終末池的作用是控制鈣離子的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張。 三、神經(jīng)、神經(jīng)肌肉接頭、三、神經(jīng)、神經(jīng)肌肉接頭、肌細(xì)胞（纖維）、肌管系統(tǒng)的聯(lián)系肌細(xì)胞（纖維）、肌管系統(tǒng)的聯(lián)系二、神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮的傳遞 （一） 興奮傳遞的接頭前過(guò)程軸突末梢的軸漿中，含有大量囊泡，每個(gè)囊泡中儲(chǔ)存有恒量的乙酰膽堿（ACh）分子，約5000-10000個(gè)，

26、它們可通過(guò)出胞作用進(jìn)行“量子式釋放”。 在安靜狀態(tài)時(shí)， 末梢內(nèi)的Ca2+ 濃度很低，只有少數(shù)囊泡與接頭前膜隨機(jī)融合，自發(fā)釋放ACh。 當(dāng)有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí)，軸突末梢的膜局部去極化，導(dǎo)致電壓門控Ca2+通道開(kāi)放，Ca2+的內(nèi)流觸發(fā)大量囊泡出胞，將所含全部ACh釋放到接頭間隙。一次AP可引起200-300個(gè)囊泡釋放，使106以上個(gè)ACh分子進(jìn)入接頭間隙。 （二） 興奮傳遞的接頭后過(guò)程 在接頭后膜上，存在化學(xué)門控離子通道受體，每個(gè)通道受體分子含有兩個(gè)能與ACh特異結(jié)合的位點(diǎn)，也叫做 N-型乙酰膽堿受體。當(dāng)其與通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜的ACh結(jié)合后，構(gòu)象改變導(dǎo)致通道開(kāi)放。這種通道允許Na+、K+通透，

27、Na+內(nèi)流和K+外流的總體結(jié)果是使接頭后膜去極化，這一局部去極化電位稱為終板電位。 終板電位產(chǎn)生后，由于終板電位的幅度很高（60mV），約超過(guò)引起肌細(xì)胞膜AP所需的刺激閾值的3-4倍， 因此它擴(kuò)布到周圍很容易引起肌膜去極化達(dá)到閾電位水平，使Na+內(nèi)流和膜去極之間形成再生式循環(huán)，觸發(fā)AP產(chǎn)生。三、興奮-收縮耦聯(lián)興奮-收縮耦聯(lián)（Excitation-contraction coupling）是指連接肌纖維的興奮和收縮的中介過(guò)程。它包括三個(gè)步驟：電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳到肌細(xì)胞的深處； 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞； 肌漿網(wǎng)（即縱管系統(tǒng)）對(duì)Ca2+釋放和再聚積，及其導(dǎo)致的肌肉收縮和舒張。興奮傳遞引起終池Ca2+釋放興奮傳遞引起終池興奮傳遞引起終池Ca2+釋放釋放 當(dāng)橫管膜發(fā)生去極化，該蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，不再堵住Ca2+通道而使其開(kāi)放，于是終池內(nèi)的Ca2+被大量釋放到肌漿中 進(jìn)入肌漿中的進(jìn)入肌漿中的Ca2+觸發(fā)肌絲的滑行觸發(fā)肌絲的滑行進(jìn)入肌漿中的高濃度Ca2+與細(xì)肌絲上的肌鈣蛋白結(jié)合，引起細(xì)肌絲構(gòu)象改變，暴露出其上的橫橋結(jié)合位點(diǎn)，粗肌絲上的橫橋與之結(jié)合，并發(fā)生扭動(dòng)、解離和再結(jié)合、再扭動(dòng)的循環(huán)過(guò)程，拉動(dòng)細(xì)肌絲不斷向粗肌絲間隙中滑動(dòng)，使肌小節(jié)縮短，肌肉產(chǎn)生收縮。由于Ca2+的作用使每一肌小節(jié)中細(xì)肌絲向粗肌絲的間隙中滑行，使粗細(xì)肌絲重疊程度增加，肌小節(jié)縮短肌肉收縮，這就是肌絲滑行理論。肌絲滑行