植物生理學(xué)輔導(dǎo)四第章

1、第8章植物的生殖生長(zhǎng)、內(nèi)容提要(一) 基本內(nèi)容1. 花發(fā)端植物成花是與植物整體生理密切聯(lián)系、相當(dāng)復(fù)雜的生理過程?；òl(fā)端是分生組織形成花原基之前所進(jìn)行的一切反應(yīng)及分生組織分化成可辨認(rèn)的花原 基的全過程，至少和四個(gè)方面的條件有關(guān)：(1) 植物通過幼年期，達(dá)到花熟狀態(tài)；(2) 某些植物必須經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)；(3) 某些植物必須經(jīng)一個(gè)時(shí)期的低溫誘導(dǎo)(春化作用)；(4) 營(yíng)養(yǎng)和其他條件。在自然條件下花器官的誘導(dǎo)主要受低溫與光周期的影響，在生理上的反應(yīng)就是春化作用和光周期現(xiàn)象。2. 春化原理要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的溫度和所需時(shí) 間因植物種類和品種而異。冬性愈弱，春

2、化時(shí)間愈短：冬性愈強(qiáng)則反之。春化作用進(jìn)行的 時(shí)期，一般在種子萌發(fā)或植株生長(zhǎng)時(shí)期。感受低溫的部位是莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，或其他具有細(xì)胞 分裂的組織。春化作用可被高溫解除之后再行春化。嫁接試驗(yàn)證明，春化后植物體內(nèi)產(chǎn)生 某種特殊開花刺激物質(zhì)，且可以運(yùn)輸。3. 光周期現(xiàn)象不同植物光植物對(duì)光周期反應(yīng)類型主要有三種：短日植物、長(zhǎng)日植物和日中性植物。周期反應(yīng)類型不在于其所需日照長(zhǎng)短，而在于長(zhǎng)于或短于臨界日長(zhǎng)(或夜長(zhǎng))能否開花。 長(zhǎng)日植物成花要求日長(zhǎng)大于臨界日長(zhǎng)，而短日植物則要求日長(zhǎng)小于臨界日長(zhǎng)。根據(jù)暗期光 中斷試驗(yàn)表明，光周期中暗期比光期更為重要，所以長(zhǎng)日植物又叫短夜植物，短日植物又 叫長(zhǎng)夜植物。植物感受光周期的部位

3、是葉片，而誘導(dǎo)成花的部位是莖尖。嫁接試驗(yàn)證明短日植物和 長(zhǎng)日植物葉子產(chǎn)生的開花刺激物是同一種物質(zhì)，且能夠傳導(dǎo)，柴拉軒命名為成花素，但是 至今也未被分離出來。光周期的暗期光中斷試驗(yàn)表明，不同光質(zhì)效果完全不同，紅光中斷暗期、阻止短日植物開花，紅光之后立即照射遠(yuǎn)紅光可完全抵消紅光的作用，表明光敏色素介入光周期的成 花反應(yīng)中。短日植物成花要求 Pfr /Pr的比值低，長(zhǎng)日植物要求Pfr /Pr的比值高。春化作用和光周期理論在異地引種、控制花期、繁育良種和種子低溫春化等生產(chǎn)實(shí)踐 中有重要指導(dǎo)意義。4. 花芽分化花芽分化(花器官形成)是與成花誘導(dǎo)緊密相連的過程，它決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。 其要求的條件和成

4、花誘導(dǎo)要求的條件有些是一致的，有些則不一致;主要與體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)水平，尤其是C/N比大小有關(guān)；受環(huán)境因子、栽培條件和生理?xiàng)l件的影響?；ㄆ鞴俚男詣e分化既 決定于植物本身的遺傳性，也受光周期、營(yíng)養(yǎng)條件及激素影響。5. 授粉受精植物授粉受精 過程中，首先花粉與柱頭相互識(shí)別，主要靠花粉外壁蛋白與柱頭乳突表 面蛋白薄膜的作用，親和花粉正常萌發(fā)，花粉管伸長(zhǎng)、受精?；ǚ勖劝l(fā)還要求一定濃度的 汁液、溫度、有機(jī)和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)及微量活性物質(zhì)如維生素B等。授粉受精后對(duì)雌雄體系本身、整個(gè)花器甚至整個(gè)植株都有深刻影響，子房中生長(zhǎng)素等含量的訊速增加，抑制物下降，呼 吸增強(qiáng)，水分、礦物質(zhì)吸收和物質(zhì)轉(zhuǎn)化及運(yùn)輸能力加強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)體中養(yǎng)料運(yùn)向

5、生殖器官。促 進(jìn)子房膨大，形成果實(shí)。(二) 本章重點(diǎn)1 .春化作用與光周期理論2.授粉受精需要的條件及生理生化變化(三) 基本概念花發(fā)端春化作用光周期現(xiàn)象光敏色素花芽分化臨界日長(zhǎng)臨界暗期相 互識(shí)別 光周期誘導(dǎo)C/N比學(xué)說二、典型題分析例9.1春化作用、光周期現(xiàn)象，光敏色素在植物成花誘導(dǎo)中的作用。分析 春化作用、光周期現(xiàn)象和光敏色素在植物成花誘導(dǎo)中的作用主要是使酶的活性增加， 代謝增強(qiáng)，產(chǎn)生某些激素，活化植物開花有關(guān)基因。解 春化作用在成花誘導(dǎo)中的作用：(1) 可使植物的呼吸增強(qiáng)，許多酶的活性增加，為春化作用提供必需的ATP和NADH(2) 使植物體內(nèi)核酸，蛋白質(zhì)代謝發(fā)生變化。(3) 低溫誘導(dǎo)產(chǎn)

6、生GA在調(diào)節(jié)成花中起重要作用。(4) 低溫誘導(dǎo)某些與開花有關(guān)的特定基因表達(dá)。 光周期現(xiàn)象和光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用：(1) 適宜的光周期處理能使植物體內(nèi)產(chǎn)生開花誘導(dǎo)物質(zhì)。(2) 感受光周期的光受體光敏色素有 Pr和Pfr兩種形式，Pfr/pr的比值變化能促進(jìn)或 抑制開花刺激物的形成而影響開花。Pfr/pr增大，促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花；相反，促進(jìn)短日植 物開花。(3) 光敏色素影響開花的作用機(jī)理，目前尚未完全搞清。可能為： 光敏色素可以影響膜透性，調(diào)節(jié)許多酶活性的變化，活化和調(diào)節(jié)植物的某些有關(guān) 開花的基因(或基因組)而促使其開花。 光敏色素通過第二信使 丐調(diào)素(CaM)而對(duì)細(xì)胞代謝過程產(chǎn)生影響?？赡?/p>

7、是 C扌2介導(dǎo) 基因表達(dá)的改變，也可能是 ca"介導(dǎo)激活蛋白激酶或其他調(diào)節(jié)過程而導(dǎo)致開花刺激物的產(chǎn)生而誘導(dǎo)開花?！驹u(píng)注】 雖然至今還沒有光敏色素直接作用于任何基因調(diào)節(jié)序列的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但近年來， 已有實(shí)驗(yàn)表明光敏色素能通過蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影響蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化， 從而影響蛋白質(zhì)和DNA勺結(jié)合能力，最終影響到基因的活化。例9.2春化與光周期理論與作物引種有何關(guān)系 ？分析 由于植物原產(chǎn)地不同，形成了開花對(duì)溫度和光照的不同要求。 解可歸納為三點(diǎn)：(1) 南北地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解作物種類及不同品種在成花誘導(dǎo)中對(duì)低溫和光周期 需求的差異，了解原產(chǎn)地所處的緯度，避免盲目性。若將北方

8、的品種引到南方，就可能因 當(dāng)?shù)販囟容^高日照時(shí)間短，而不能順利通過春化階段和光周期誘導(dǎo)，使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生 長(zhǎng)而不開花結(jié)實(shí)，造成減產(chǎn)或顆粒無收。(2) 了解被引進(jìn)品種對(duì)光周期反應(yīng)的類型， 是屬于長(zhǎng)日植物、短日植物還是日中性植物。(3) 了解所引品種原產(chǎn)地與引種地生長(zhǎng)季節(jié)日照條件的差異。在生長(zhǎng)季節(jié)，北半球在夏 天越向南，越是夜長(zhǎng)日短；而越向北，則越是夜短日長(zhǎng)。對(duì)日照條件要求嚴(yán)格的作物品種進(jìn)行引種時(shí)，一定要對(duì)其光周期要求與引進(jìn)地區(qū)具體日照情況進(jìn)行分析，并鑒定試驗(yàn)，考 慮植物能否及時(shí)開花結(jié)實(shí)。如南方大豆是短日植物，南種北引，開花期延遲，所以引種時(shí) 要引早熟種?！驹u(píng)注 】對(duì)于不同的植物要做不同的分析和考

9、察，植物對(duì)溫度和光周期只是在植物營(yíng)養(yǎng)生 長(zhǎng)一段時(shí)期有要求。例 9.3 植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型及主要代表性植物。植物對(duì)光周期反應(yīng)的類型有三種：長(zhǎng)日植物、短日植物和日中性植物。（1）長(zhǎng)日植物，如小麥、大麥、黑麥、油菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿 杜鵑、山茶、天仙子等。（2）分析 由于植物原產(chǎn)地光照條件的不同，形成了植物對(duì)光周期的不同反應(yīng)。 解短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫蘇、蒼耳、煙草、晚稻、臘梅、日本牽牛等。日中性植物，如番茄、四季豆、黃瓜、月季、辣椒、君子蘭、向日葵蒲公英等。長(zhǎng)日植物與短日植物之間的區(qū)別，不是在于它們對(duì)日長(zhǎng)要求的絕對(duì)值，而是在于（3） 【評(píng)注】 它們對(duì)長(zhǎng)于或短于一定臨

10、界日長(zhǎng)的開花反應(yīng)。例 9.4 用實(shí)驗(yàn)證明植物感受春化、光周期的部位及開花刺激物的傳導(dǎo)。分析 用不同溫度、 光周期照對(duì)植物的不同部位進(jìn)行處理證明成花部位， 嫁接實(shí)驗(yàn)證明開花 刺激物的傳導(dǎo)。解 （1） 植物感受春化部位：250的溫將種植在溫室中的芹菜用管內(nèi)不斷流過冰水的橡皮管纏繞芹菜莖頂端，而使其他部分 處于高溫下，植物可開花 ; 反過來，如把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，而使莖生長(zhǎng)點(diǎn)處于 度下，植物不開花結(jié)實(shí)。由此證明誘導(dǎo)植物開花的部位是莖生長(zhǎng)點(diǎn)。（2） 光周期感受部位 用短日照植物菊花做試驗(yàn)證明 :a. 對(duì)菊花進(jìn)行長(zhǎng)日照處理，不開花；b. 對(duì)菊花進(jìn)行短日照處理，開花；c. 頂端短日照處理，葉片長(zhǎng)日照處理

11、，不開花；d. 頂端長(zhǎng)日照處理，葉片短日照處理，開花。 上述實(shí)驗(yàn)說明植物感受光周期的部位是葉片。（3） 開花刺激物傳導(dǎo)用嫁接試驗(yàn)證明：蘇聯(lián)科學(xué)家柴拉軒將 5 蒼耳植株依次嫁接在一起，用短日照進(jìn)行誘導(dǎo)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只 要一株上的一片葉得到適宜的光周期 （短日照）誘導(dǎo)，即使其他植株處于不適宜的光周期 （長(zhǎng) 日照 ） 下， 5 株植物也都能夠開花，由此證明被誘導(dǎo)的植株確有開花刺激物通過嫁接的愈傷 組織而向其他未被誘導(dǎo)植株進(jìn)行傳遞引起開花。【評(píng)注 】有研究指出，春化作用感受低溫的部位隨植物而不同，一般只發(fā)生在分生組織和 某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。如緞花的葉柄基部在適當(dāng)?shù)牡蜏靥幚砗?，可培養(yǎng)出花莖。例 9.

12、5 實(shí)驗(yàn)證明植物開花與光敏色素的關(guān)系。分析 光敏色素是一種可溶于水的色素蛋白，能夠接受光周期信號(hào)而發(fā)生反應(yīng)。解 光敏色素有紅光吸收型 Pr 和遠(yuǎn)紅光吸收型 Pfr 兩種存在形式， Pr 促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花， Pfr 促進(jìn)短日植物開花。 Pr 和 Pfr 兩種形式可在紅光和遠(yuǎn)紅光照射下發(fā)生可逆反應(yīng)，互相 轉(zhuǎn)化。依據(jù)這一特征，可用紅光與遠(yuǎn)紅光交替照射的方法或者暗期中斷試驗(yàn)判斷某一生理 過程是否有光敏色素參與。首先用 660nm的紅光照射植物，若出現(xiàn)長(zhǎng)日植物開花而短日植 物不開花現(xiàn)象；或用P730遠(yuǎn)紅光照射植物出現(xiàn)短日植物開花而長(zhǎng)日植物不開花現(xiàn)象；當(dāng)用 紅光和遠(yuǎn)紅光交替照射時(shí)，二者的效應(yīng)可被互相抵消，

13、開花與否決定于最后照射的是紅光 還是遠(yuǎn)紅光，前者促進(jìn)長(zhǎng)日植物開花，而后者促進(jìn)短日植物開花。若試驗(yàn)結(jié)果如此，則證 明植物開花與光敏色素有關(guān)。另外，如果在較長(zhǎng)的暗期中用閃光處理間斷暗期，出現(xiàn)短日 植物不開花，而長(zhǎng)日植物開花的現(xiàn)象，也可證明植物開花是受光敏色素誘導(dǎo)的。 【評(píng)注】暗期中斷試驗(yàn)中閃光處理時(shí)間應(yīng)選在暗期中間進(jìn)行閃光處理效果最好。例 9.6 授粉受精對(duì)植物代謝的影響。分析 授粉受精既與內(nèi)在因素有關(guān)，又受環(huán)境條件影響。共同調(diào)控植物的代謝。解 呼吸速率增強(qiáng)： 與未授粉相比， 呼吸表現(xiàn)出成倍增加趨勢(shì)， 為雌蕊受精后生長(zhǎng)發(fā)育提 供能量。 AA含量增加：少量的IAA由花粉本身產(chǎn)生，大量的IAA是在授粉

14、受精過程中由花粉 和子房合成而來， IAA 含量的迅速增加，會(huì)促進(jìn)合子與初生胚乳核的分裂與生長(zhǎng)，吸引營(yíng) 養(yǎng)物質(zhì)從營(yíng)養(yǎng)器官大量運(yùn)往生殖器官子房，使子房迅速膨大生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)抑制物下降，造成有利于花粉萌發(fā)生長(zhǎng)的平衡發(fā)展。 整株植物的水分、 礦質(zhì)吸收及有機(jī)物轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸加快， 大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男?分子，集中運(yùn)向子房，子房膨大形成果實(shí)。 各種細(xì)胞器迅速生成：受精后子房?jī)?nèi)各種細(xì)胞器如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體及核糖體 等分散移動(dòng)，并圍繞核重行排列。同時(shí)細(xì)胞中原有的呈游離狀態(tài)的核糖體，在受精后可迅 速形成大的多聚核糖體 ; 如幫助受精后蛋白質(zhì)的迅速合成?！驹u(píng)注】 授粉受精后對(duì)雌雄體系、整個(gè)花器甚至整個(gè)植株都

15、有深刻影響。例 9.7 在作物盛花期下連陰雨，對(duì)開花結(jié)實(shí)有何影響 ?分析 作物盛花期下連陰雨主要影響作物授粉受精。解 (1) 影響花粉散落，傳粉不暢，花粉結(jié)塊 .(2) 雨水將柱頭大量汁液沖走，花粉大量吸水破裂，使受精不能正常進(jìn)行。(3) 昆蟲活動(dòng)減少，影響蟲媒花傳粉。(4) 溫度低，不利于花粉萌發(fā)及花粉管生長(zhǎng)?！驹u(píng)注】 盛花期正值植物授粉受精時(shí)期，此期遇雨，直接影響授粉受精，造成空粒，最終 影響作物產(chǎn)量。例 9.8 試分析某種植物不能開花，不能授粉受精的生理原因 .分析 植物不能開花的主要原因是未達(dá)花前成熟狀態(tài)， 缺乏所需要的成花誘導(dǎo)、 花器形成 條件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉

16、與柱頭的相互識(shí)別及環(huán)境條件影響。解 (1) 不能開花的生理原因： 植物未達(dá)花熟狀態(tài) ; 需要進(jìn)行春化作用才能誘導(dǎo)成花的植物，未通過春化作用； 需要一定光周期誘導(dǎo)才能開花的植物未通過適宜光周期的誘導(dǎo). 成花誘導(dǎo)后，花芽分化條件沒有滿足。a. 環(huán)境不適，甚至脅迫；b. 有機(jī)與無機(jī)營(yíng)養(yǎng)不足或者二者比例失衡，C/N比??；(2) 不能授粉受精的生理原因：花器不健全(花粉敗育，花粉生活力或花柱承受能力下降等)； 花粉、柱頭相互不識(shí)別；（柱頭上抑制物存在或生長(zhǎng)物質(zhì)濃度過低，使花粉不能萌發(fā);花粉管在柱頭上或在到達(dá)子房后伸長(zhǎng)受阻；花粉管到達(dá)胚囊但未受精。 ） 環(huán)境條件不適宜。a. 營(yíng)養(yǎng)缺乏或有機(jī)與無機(jī)營(yíng)養(yǎng)不平衡

17、；b. 缺少硼和鈣；c. 溫度過高或過低，花粉發(fā)育不正常，影響花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（最適宜的溫度是20r - 30C）.d. pH 不適宜?！驹u(píng)注】 植物授粉受精的過程是花粉與雌蕊間不斷地進(jìn)行信息和物質(zhì)相互傳遞和交流的過 程，也是二者之間相互作用的過程。一切影響開花和授粉受精的內(nèi)在和外在原因都會(huì)影響 上述過程的進(jìn)行。例 9.9 激素與植物性別分化有何關(guān)系 ?分析 植物體內(nèi)存在的五大類激素及一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物的性別表現(xiàn)都有明顯的作用 . 激素各有自己的功效 , 且同一激素對(duì)不同的植物效應(yīng)也不同 .解 在五大類激素中， IAA 一般促進(jìn)雌株和雌花的發(fā)育和形成，如用 IAA 處理雌雄同株的 黃瓜，

18、可使黃瓜雌花數(shù)目增多；GA則相反，主要促進(jìn)雄性器官的分化，可使黃瓜的雄花數(shù) 目增多。測(cè)定得知對(duì)雌雄異株的大麻施用 GA后，大麻的雄株可由50%增加到80%，而雌 株卻下降到20%; CTK有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中產(chǎn)生雌蕊，也可使玉 米的雌花增多；乙烯的作用與IAA相同，可促進(jìn)黃瓜、大麻等植物的雌花分化。在生產(chǎn)中， 煙熏植物可以增加雌花，這是因?yàn)闊熤杏行С煞质且蚁┖?CO CO勺作用是抑制吲哚乙酸氧 化酶的特性，減少吲哚乙酸的破壞，保持較高水平的IAA而有利于雌花的分化。此外，機(jī)械損傷也可使雄株轉(zhuǎn)變?yōu)榇浦?，雌花?shù)目增加。例如番木瓜雄株被傷根或折傷地上部分， 新產(chǎn)生的全是雌株；黃瓜

19、莖被折斷后，長(zhǎng)出的新枝條全開雌花，這是因?yàn)閾p傷引起乙烯產(chǎn) 生的緣故。研究還發(fā)現(xiàn)，抗生長(zhǎng)素三碘苯甲酸（TIBA）及生長(zhǎng)抑制劑馬來酰肼（MH）可抑制雌花的分 化，而抗赤霉素矮壯素（CCC）則抑制雄花的分化?！驹u(píng)注】同一種激素在不同植物中作用不盡相同，甚至完全相反。例如CTK促進(jìn)大麻、菠菜等植物雌花的發(fā)育，但在石刁柏中卻促進(jìn)雄花發(fā)育；GA在玉米中促進(jìn)雌花分化，而在黃瓜中卻促使雄花發(fā)育；同一激素多重作用的機(jī)理尚不清楚。三、習(xí)題一）填空根據(jù)冬小麥春化所要求的溫度不同，可將冬小麥分為和三大類型。根據(jù)植物對(duì)日照長(zhǎng)短要求不同可將植物分為和植物能感受環(huán)境條件的刺激而誘導(dǎo)開花時(shí)所必需達(dá)到的生理狀態(tài)稱為4光周期誘導(dǎo)

20、比光合作用所要求光照強(qiáng)度要 。5根椐光周期理論， 對(duì)菊花進(jìn)行 處理，就可使菊花提前開花， 對(duì)菊花進(jìn)行處理，就可使菊花延遲開花。和 兩6光敏色素分布于除 以外的低等和高等植物中。光敏色素是由部分組成。 部分具有獨(dú)特的吸光特性。植物開花。7高比值 Pfr/Pr 促進(jìn)植物開花，抑制8各主要農(nóng)作物中， 長(zhǎng)日照植物有;短日照植物有9小麥的冬性愈強(qiáng)要求春化的溫度愈，時(shí)間愈花。10.理論認(rèn)為，CZN比值小時(shí)，植物開 花，C/N比值大時(shí)，植物開_11 在晝夜周期下，在其暗期中間用紅光進(jìn)行閃光 ，則促進(jìn) 開花，抑制花。12 植物感受光周期刺激的部位是，發(fā)生光周期反應(yīng)的部位是13 關(guān)于光敏色素的作用機(jī)理有兩種假說

21、：和14 長(zhǎng)日植物南種北移，生育期移,生育期 ；北種南移，生育期15 長(zhǎng)日植物南種北引，應(yīng)引用 種，北種南引，應(yīng)引用16 植物生長(zhǎng)物質(zhì)影響瓜類的性別分化，用生長(zhǎng)素處理，則促進(jìn)處理，則促進(jìn) 的增多。17 許多酶的光調(diào)節(jié)是通過 為媒介的。19為延長(zhǎng)花粉的貯藏時(shí)間，多數(shù)植物的花粉均要求 度條件濕度條件。20黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗 _21 影響植物成花誘導(dǎo)的主要外界條件主要是 22植物接受低溫春化的部位一般是 23據(jù)成花素學(xué)說，成花素是由 和_；北種南移，生育期。短日植物南種北種。_的增多，用 GA相對(duì)濕度和oC 的溫0_和。兩組活性物質(zhì)組成的。24 在雌雄異株植物中，內(nèi)源激素的含量有明顯的

22、差別， 雌株中含 -高，而雄株中含高。25一般來說，植物處于適宜的光周期下，多開 多開26 土壤干燥 N 肥少，可促進(jìn) 分化。272829是_花。花，處于非適宜的光周期下，則花的分化。土壤中N肥多，水充足，可促進(jìn)_花矮壯素能抑制 花的分化，三碘苯甲酸及馬來酰肼則抑制 花的分化。要想使梅花提早開花，可提前對(duì)正常生長(zhǎng)的梅花進(jìn)行 處理。.用不同波長(zhǎng)的光間斷暗期的試驗(yàn)表明，無論是抑制SDP開花或是促進(jìn)LDP開花都光最有效。二)判斷正誤并改正 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 660nm。 ( ) 紅光處理可以使植物體內(nèi)自由生長(zhǎng)素含量減少。 ( ) 目前認(rèn)為對(duì)藍(lán)光效應(yīng)負(fù)責(zé)的色素系統(tǒng)是隱花色素。( )植物

23、發(fā)生光周期反應(yīng)誘導(dǎo)開花的部位是葉片。 ( ) 用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會(huì)促進(jìn)開花。( )對(duì)短日植物大豆來說，南種北引，生育期延遲，要引早熟種。 ( ) 在短日照條件下，長(zhǎng)日植物不可能成花。 ( ) 小麥品種冬性愈強(qiáng)，所需春化溫度愈低，春化天數(shù)愈短。 ( ) 春化處理過的冬小麥種子的呼吸速率比未處理的要高。 ( )( )12345678910 小麥、油菜等經(jīng)過春化處理后，體內(nèi)赤霉素含量會(huì)減少。11 臨界暗期比臨界日長(zhǎng)對(duì)植物開花來說更為重要。 ( )不能開花。( ) ( )12 植物花的分化通常不出現(xiàn)在光周期處理的當(dāng)時(shí)，而是在處理后若干天。13 .短日植物蒼耳的臨界日長(zhǎng)為15.5h，故在1

24、4h日照下， 14按照開花的C/N比理論，當(dāng)C/N比較大時(shí)則開花。(1516171819202122232425赤霉素可以代替低溫和長(zhǎng)日照，但它并不是成花素。 乙烯可以促進(jìn)黃瓜雌花的分化。 ( ) 甘藍(lán)可以在萌發(fā)種子狀態(tài)進(jìn)行春化。 ( ) 水稻柱頭的生活力在一般情況下，能維持一周。 可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。 水稻空粒是由于完成受精作用后營(yíng)養(yǎng)不良所致?；ǚ哿Ｔ诖迫镏^上能否正常萌發(fā)、導(dǎo)致受精，決定于雙方的親和性。 受精后雌蕊中的生長(zhǎng)素含量明顯減少。 ( ) 柱頭維持授粉能力的時(shí)間比花粉的壽命要長(zhǎng)一些。 ( ) 在氧氣中貯存花粉，可延長(zhǎng)花粉的壽命。 ( ) 花粉的識(shí)別物質(zhì)是內(nèi)壁

25、蛋白。 ( )26花粉管在雌蕊中的定向生長(zhǎng)，是由于花粉管尖端朝著雌蕊中鈣離子濃度高的方向 延伸的緣故。 ( )27植物體內(nèi)硝酸還原酶的形成，不受光敏色素控制。( )28 在晝夜周期條件下，光期越短，越能促進(jìn)短日植物成花。 ( )( )糖在花芽分化中的作用既是代謝性的，又是滲透性的 ( ) 干種子中也有光敏色素活性。 ( ) 長(zhǎng)日植物在連續(xù)光照條件下，則不利于成花。 ( ) 將廣東的水稻移至武漢栽種時(shí)，生育期延遲，應(yīng)當(dāng)引晚熟種。 ( ) 赤霉素可以某種方式代替高溫的作用。 ( ) 短日植物蒼耳開花，只需要一個(gè)光誘導(dǎo)周期。 ( ) 將短日植物放在人工光照室中，只要暗期長(zhǎng)度短于臨界夜長(zhǎng)，就可開花。2

26、9 甜菜是長(zhǎng)日作物，如果春化時(shí)間延長(zhǎng)，它能在短日照條件下開花。 ( )30 暗期光間斷試驗(yàn)中，最有效的光是藍(lán)光。31323334353631 (三)選擇題1冬小麥經(jīng)過春化作用后。對(duì)日照要求是 ( )。A 在長(zhǎng)日照下才能開花 B. 在短日照下才能開花 C. 在任何日照下都能開花2 將北方冬小麥引種到廣東栽培，結(jié)果不能抽穗結(jié)實(shí)，主要原因是 ( ) 。A 日照短 B 氣溫高 C 光照強(qiáng)3 禾本科植物體內(nèi)光敏色素含量較多的部位是A 胚芽鞘末端 B 根尖 C 葉片4 黃化植物幼苗光敏色素含量比綠色幼苗 (A 少 B 多許多倍 C 差不多) 。易溶于水。C 吲哚和蛋白質(zhì)5 光敏色素是一種色素蛋白，其溶解性

27、是 (A 易溶于酒精 B 易溶于丙酮 C. 6光敏色素有兩個(gè)組成部分，它們是 ( ) A 酚和蛋白質(zhì) B 生色團(tuán)和蛋白質(zhì)7. 光敏色素按照生色團(tuán)類型可分為 Pr和Pfr其中Pfr是()。生理激活型 B 生理失活型 C 生理中間型 光敏色素 Pr 型的吸收高峰在 ( ) 。730nm B 660nm C 450nm 光敏色素 Pfr 型的吸收高峰在 ( ) 。A8 .A9.)。 杜南平衡 (CA 730nm B 660nm C 450nm 10促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)和誘導(dǎo)白芥幼苗彎鉤張開的光是 ( ) A藍(lán)光 B 綠光 C. 紅光)。 硝酸還原酶 ) 。11受光敏色素調(diào)控的生理反應(yīng)有 ( A種子萌發(fā)

28、B 光周期 C.12受光敏色素調(diào)控的酶有許多，例如 A.乳酸脫氫酸B . NAD激酶13紅光處理可以使體內(nèi)自由生長(zhǎng)素含量 ( A 增強(qiáng) B 減少 C 變化很小 14目前認(rèn)為對(duì)藍(lán)光效應(yīng)負(fù)責(zé)的色素系統(tǒng)是 A 光敏色素 B 隱花色素 C 紫色素 15為了使小麥完成春化的低溫誘導(dǎo)，需要有 ( ) 。 A 適量的水 B 光照 C. 氧氣 16以 12h 作為短日植物和長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)的假定是 ( ) 。 A 正確的 B 可以的 C 不正確的 17如果將短日植物蒼耳，放在 14h 日照下將 ( ) 。 A 不能開花 B 能開花 C 不一定開花 18.菊花臨界日長(zhǎng)為15h,為使它提早開花需進(jìn)行日照處理，必

29、須().A 15h B 15h C. 等于 15h 19植物接受光周期的部位是 ( ) 。則會(huì) ( ) 無影響 ) 。 影響不大A 莖尖生長(zhǎng)點(diǎn) B 腋芽 C 葉片 20用紅光間斷短日植物蒼耳的暗期，則會(huì) ( ) 。 A 促進(jìn)開花 B 抑制開花 C. 無影響 21 用遠(yuǎn)紅光間斷長(zhǎng)日植物冬小麥暗期， A抑制開花 B 促進(jìn)開花 C22一般來說，短日照促使短日植物 ( A多開雄花 B 多開雌花 C23在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強(qiáng)度是( ) 。A 低于光合作用所需的光照強(qiáng)度 B 高于光合作用所需的光照強(qiáng)度 C 等于 光合作用所需的光照強(qiáng)度 。( )(四)問答題34561 柴拉軒提出的成花素假說

30、的主要內(nèi)容是什么 ? 2煙熏植物 ( 如黃瓜 ) 和機(jī)械損傷為什么能增加雌花 ? 試述外界條件對(duì)植物性別分化的影響。 簡(jiǎn)述光敏色素作用機(jī)理的基因調(diào)節(jié)假說內(nèi)容。 舉例說明光敏色素控制的主要生理反應(yīng)。 一般認(rèn)為光敏色素分布在細(xì)胞的什么地方 ? Pr 型和 Pfr 型的吸光特性有何不同 ?7對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物都進(jìn)行圖 9.1 中的 6 種不同光周期處理，而且滿足這兩類 植物所需的周期數(shù)，請(qǐng)你預(yù)期它們的開花反應(yīng)(是開花，還是處在營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)) 。 圖 9-1 幾種不同處理對(duì)植物開花的影響8. 圖 9-2 表示植物對(duì)不同日長(zhǎng)的反應(yīng)。請(qǐng)說明各曲線所代表的植物類型。圖 9-2 對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種反應(yīng)(在縱坐標(biāo)數(shù)

31、目字后面的 K 字表示這些數(shù)字是任意的)第9章植物的成熟和衰老生理、內(nèi)容提要本章包括種子的成熟與肉質(zhì)果實(shí)成熟過程中發(fā)生的系列生理、生化變化，休眠、衰老（含器官脫落）生理.1. 種子和果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化：種子的成熟過程實(shí)質(zhì)是胚由小長(zhǎng)大，以及營(yíng) 養(yǎng)物質(zhì)在種子中變化和積累過程。種子成熟期間的物質(zhì)變化主要向合成方向進(jìn)行，把可溶 性的、含能量低的低分子有機(jī)物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉(zhuǎn)化為不溶性的、含能量高 的高分子有機(jī)物（淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等），積累在子葉或胚乳中。種子的化學(xué)成分還受氣 象條件（光照、水分、溫度等 八 營(yíng)養(yǎng)條件等的影響G肉質(zhì)果實(shí)成熟過程中發(fā)生一系列生理、生化變化導(dǎo)致果實(shí)色、香、

32、味及質(zhì)地變化，乙 烯、ABA合成的增加，有些果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變、出現(xiàn)呼吸高峰及其他生理生化變化，從而 使果實(shí)進(jìn)入可食狀態(tài)。呼吸躍變的出現(xiàn)與果實(shí)內(nèi)乙烯含量明顯增多有關(guān)。在實(shí)踐上控制乙 烯和呼吸高峰出現(xiàn)是控制 跌變型果實(shí)成熟的關(guān)鍵壞節(jié)C2 .休眠：休眠是植物生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓現(xiàn)象，具有適應(yīng)意義。種子深休眠的原因有種 皮限制、未完成后熟、胚未完全發(fā)育和抑制物質(zhì)的存在等。芽和延存器官如塊莖和鱗莖的 休眠與日照長(zhǎng)短，GA ABA二者間含量及平衡有關(guān)。對(duì)因環(huán)境條件不適宜引起的休眠稱為 強(qiáng)迫休眠，不是真正的休眠。生產(chǎn)上可針對(duì)不同植物、器官休眠的原因進(jìn)行人為地破除或 延長(zhǎng)休眠。3 .衰老：衰老是植物自然死亡前的一系

33、列惡化過程，它可以在細(xì)胞、組織、器官及整體水平上發(fā)生。它在生態(tài)學(xué)適應(yīng)以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)再利用上都有積極意義。衰老時(shí)，蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素含量下降、光合速率減慢、呼吸速率在葉片衰老前期仍維持穩(wěn)定水平而衰老 末期迅速下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)，衰老組織的內(nèi)含物大量向幼嫩的部分或子代轉(zhuǎn)移和再 分配，細(xì)胞結(jié)構(gòu)有秩序地發(fā)生衰退性變化。衰老受遺傳基因支配、各類激素含量及其平衡 的調(diào)控和環(huán)境條件的一定調(diào)節(jié)。4 .器官脫落：正常的器官脫落是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，具有一定的生物學(xué)意義。 脫落時(shí)，大多植物脫落器官基部離區(qū)產(chǎn)生離層，離層細(xì)胞活動(dòng)包括細(xì)胞分裂和水解酶誘導(dǎo)兩個(gè)重要生理生化過程。它是在一定條件下,植物體內(nèi)養(yǎng)分（碳

34、素與氮素）供應(yīng)與需要、營(yíng)養(yǎng) 生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)、植物與環(huán)境間等各種矛盾對(duì)立統(tǒng)一的結(jié)果，受著內(nèi)源激素平衡的調(diào)節(jié)。、典型題解析例10.1 種子成熟時(shí)主要發(fā)生哪些生理生化變化 ？分析 種子成熟時(shí)的主要生理生化變化與種子萌發(fā)時(shí)的基本相反。包括（一）貯藏物質(zhì)的 變化；（二）呼吸速率的變化；（三）含水量的變化；（四）內(nèi)源激素的變化。解 種子成熟時(shí)貯藏物質(zhì)的變化，大體上和種子萌發(fā)時(shí)的變化相反，植物營(yíng)養(yǎng)器官制 造的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等運(yùn)往種子；在種子內(nèi)逐漸轉(zhuǎn)化為不溶 性的烏分子化合物淀粉.蛋門質(zhì)和脂肪等并貯藏起來C油料種子在成熟過程中，一般先積累糖類，然后才積累脂肪和蛋白質(zhì)。其脂肪代謝具 有

35、以下特點(diǎn)：（1）隨著種子重量的不斷增加，脂肪含量不斷提高，而淀粉和可溶性糖含量相 應(yīng)下降，說明脂肪是由碳水合物轉(zhuǎn)化來的。（2）種子的酸價(jià)（指中和1克油脂中游離脂肪酸 所需KOH勺毫克數(shù)）逐漸降低，表明種子成熟初期含較多的游離脂肪酸， 在成熟過程中游離 脂肪酸逐漸減少。（3）種子的碘價(jià)（指100克油脂所能吸收的碘的克數(shù)）逐漸提高，表明種子 成熟初期先形成飽和脂肪酸，然后再轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙柡椭舅?，使組成油脂的脂肪酸不飽和程度與數(shù)量增加。豆科種子在成熟過程中，先在豆莢中合成蛋白質(zhì)，成為暫時(shí)的貯存狀態(tài)；然后以酰胺 態(tài)運(yùn)至種子，轉(zhuǎn)變?yōu)榘被?，再由氨基酸合成蛋白質(zhì)。當(dāng)種子成熟脫水時(shí)，肌醇六磷酸（植酸）常與Ca

36、Mg等結(jié)合形成非?。≒hytin,植酸鈣鎂）。 很多種子中的磷以非丁的形式積累；當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，非丁分解釋放出 Pi、Ca和Mg供給 胚生長(zhǎng)利用。種子成熟過程是有機(jī)物質(zhì)合成積累的過程，需要大量的能量供應(yīng)，因而種子中有機(jī)物 的積累與呼吸速率密切相關(guān)。試驗(yàn)證明，干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率旺盛；種子接近成 熟時(shí)T物質(zhì)枳累緩慢，呼吸速率就逐漸降低C隨著種子成熟，其含水量逐漸下降，自由水逐漸減少，束縛水相對(duì)增加，原生質(zhì)膠體 由膠變漸變?yōu)槟z狀態(tài)，使種子生長(zhǎng)活動(dòng)逐漸轉(zhuǎn)入代謝微弱的休眠狀態(tài)。小麥種子成熟過程中，植物激素最高含量的順序出現(xiàn)，可能與它們的作用有關(guān)。首先 出現(xiàn)的是玉米素，可能調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂過程；

37、然后是GA隨后是IAA,可能調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累。此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能調(diào)節(jié)籽粒生長(zhǎng)后期的成熟 和休眠。【評(píng)注】 注意種子脂肪代謝特點(diǎn)及種子成熟過程中不同植物激素最高含量出現(xiàn)的順序。例10.2氣象條件如何影響種子化學(xué)成分？分析 氣象條件對(duì)種子化學(xué)成分的影響實(shí)際就是對(duì)種子品質(zhì)的影響，主要分析目前影響種 子品質(zhì)的干熱風(fēng)和溫度影響。解風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，就是干燥和熱風(fēng)使種子灌漿不足而減產(chǎn)的現(xiàn)象。因?yàn)槿~細(xì)胞必須在水 分充足時(shí)才能將制造的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)椒N子，在“干熱風(fēng)”襲來造成萎蔫的情況下，同化 物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒；干旱缺水時(shí)，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性 增強(qiáng)，妨礙貯

38、藏物質(zhì)的積累；由于水分向籽粒運(yùn)輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成 熟。即使“干熱風(fēng)”過后恢復(fù)正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 給籽粒，造成籽粒瘦小，產(chǎn)量大減?！案蔁犸L(fēng)”也可使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化。 種子在較早時(shí)期干縮時(shí)，合成過程受阻, 可溶性糖來不及轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸奂幢缓辰Y(jié)在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。溫度對(duì)油料種子的含油量和油脂品質(zhì)的影響也很大。種子成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣?于油脂的累積，溫度較低而晝夜溫差大時(shí)，有利于不飽和脂肪酸的形成。所以，一般產(chǎn)于 南方高溫條件下的油料種子，含油率較低，油脂中的飽和脂肪酸含量高，故碘值低，而且 蛋白質(zhì)含量較高；北方較低溫度條件

39、下的油料種子則相反。由于干性油的油脂中不飽和脂 肪酸含量高，油脂品質(zhì)好，故北方和高山地區(qū)種植的油料作物為好。又如水稻在高溫下成 熟時(shí)，米質(zhì)疏松，腹白大，質(zhì)量差；相反，溫度較低時(shí)，有機(jī)物質(zhì)累積較多，質(zhì)量較好， 所以一股晚稻米的質(zhì)顯?耍比早稻的好.例10.3 谷類作物空癟粒形成的原因是什么？分析 空粒因未授粉受精，或因花器官發(fā)育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環(huán)境條件 不適。癟粒因子實(shí)灌漿不足，主要是各種內(nèi)外因素引起營(yíng)養(yǎng)缺乏引起。解 谷類作物種子發(fā)育過程中，常常遇到不利的內(nèi)部或外部條件，而出現(xiàn)空癟粒現(xiàn)象。在 小麥中觀察到退化的小花數(shù)有時(shí)可達(dá)總開花數(shù)的 40鳩上。因此，了解空癟粒產(chǎn)生的原因, 以及防

40、止空癟粒的發(fā)牛，是作物増產(chǎn)的車耍環(huán)節(jié).小麥、水稻在幼穗形成過程中有時(shí)發(fā)生穎花退化，甚至在穎花小的時(shí)候停止發(fā)育，有 的穎花外形雖然正常但柱頭沒有受精能力，花粉落在上面不能萌發(fā)，這種空粒顯然是生理 上的異常造成的。在花粉發(fā)育期間，特別是花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期，遇到不良的環(huán)境條件，花粉母細(xì)胞不能正常分裂，一部分花粉粒敗育，使花粉的數(shù)量減少，生活力降低，甚至沒有受精能力，I佃造成空粒*空粒也可能是花粉與柱頭不親和，在柱頭上存在抑制物質(zhì)，或由于生長(zhǎng)物質(zhì)的濃度過 低而使花粉不能萌發(fā)，或在花粉管生長(zhǎng)到雌蕊內(nèi)以后伸長(zhǎng)受阻，或者到達(dá)子房后伸長(zhǎng)受到 阻礙等等均會(huì)造成空粒C受精后子房在中途停止發(fā)育，或灌漿過程中營(yíng)養(yǎng)物

41、質(zhì)缺乏（表現(xiàn)為量的不足，或營(yíng)養(yǎng) 生長(zhǎng)過旺造成體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不協(xié)調(diào)），或其它不良條件，致使胚與胚乳生長(zhǎng)停止或死亡則形成癟 粒。例10.4 造成種子休眠的原因是什么？人工如何控制？分析 強(qiáng)迫休眠是由于外界條件不適宜引起的，深休眠的可能原因是種皮障礙、胚未發(fā)育 完成、種子未完成后熟、種子或果實(shí)內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)。人工控制種子休眠要根據(jù)種 子休眠原因區(qū)別對(duì)待。解種子已具有發(fā)芽能力，但由于外界條件不適宜，而迫使種子暫時(shí)處于相對(duì)“靜止?fàn)顟B(tài)” （qviescenee），旦萌發(fā)條件適宜，就可以使之萌發(fā)，故稱之為強(qiáng)迫休眠或外因性休眠。 如果這種生長(zhǎng)的暫停是由于內(nèi)部生理抑制引起的，即使在適宜的萌發(fā)條件下也不能萌發(fā)，

42、必須經(jīng)過一段時(shí)間才能萌發(fā)，這種因內(nèi)部生理原因引起的生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象稱為深沉休 眠或生理性休眠、熟休眠。通常，休眠主要是指深沉休眠。（一）種子休眠的原因：1. 種皮障礙種皮可以從三方面影響種子休眠：不透水，不透氣，對(duì)胚具有機(jī)械阻礙作用。2. 胚未發(fā)育完全一般植物種子成熟時(shí)，胚已分化發(fā)育完全。但有些植物如白蠟、銀杏、冬青、當(dāng)歸、 人參等種子，雖然完全成熟，并已脫離母體，但胚的生長(zhǎng)和分化未完成，采收后胚尚需要 吸收胚乳中養(yǎng)料，繼續(xù)生長(zhǎng)，達(dá)到發(fā)育完全方能萌發(fā)，這類種子休眠的原因，就是胚未完3. 種子未完成后熟某些植物種子如薔薇科的蘋果、桃、櫻桃和松柏類種子，胚的分化發(fā)育雖已完成，但 生理上尚未成熟，

43、經(jīng)一段后熟期后，才能破除休眠。這些種子的后熟是通過層積處理 （stratificatio n）在潮濕和低溫條件下進(jìn)行的，因此，在自然條件下，經(jīng)過冬天，到第二年才能萌發(fā)。一般認(rèn)為，在后熟過程中，種子內(nèi)的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物的合成作 用加強(qiáng)，呼吸減弱，酸度降低。經(jīng)過后熟作用后，種皮透性加大，呼吸強(qiáng)度逐漸升高，酶 活性增強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)開始水解，內(nèi)源激素水平也起變化，促進(jìn)萌發(fā)的物質(zhì)如CTK GA含量漸增，而抑制萌發(fā)的物質(zhì)和 ABA含量逐漸減少。經(jīng)過這段后熟過程以后，種子就可萌發(fā)。4. 種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)有些植物種子不能萌發(fā)，是由于種子或果實(shí)內(nèi)含有抑制物質(zhì)。這些物質(zhì)種類很多，因 植物而異，如A

44、BA水楊酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物堿及醛酚等。如梨、甜 瓜、柑桔等果實(shí)的果肉，甘藍(lán)種子的種皮，蘋果種子的胚乳及菜豆種子的子葉中均含有抑 制物血還應(yīng)指出，不少種子休眠不止是某一個(gè)原因，如小麥的種皮不透氧，同時(shí)胚也需要經(jīng) 過后熟。此外，種子經(jīng)休眠以后，若環(huán)境條件如水分、溫度、氧氣不適宜，則仍不能萌發(fā)，將 纜續(xù)被迫休眠.囚此，不適ft的壞境條件也是種子休眠的原因.（二）種子休眠的破除由于種子休眠給生產(chǎn)帶來困難，因此根據(jù)其休眠原因的不同，可采用相應(yīng)的措施來解除休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。1. 機(jī)械破損 對(duì)種皮過厚或緊實(shí)不透水的種子，可用碾擦破種皮，例如紫云英、苜蓿、 菜豆類種子常用此法促進(jìn)萌發(fā)C2.

45、低溫濕砂層積法（砂藏法）對(duì)于胚已長(zhǎng)成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的種子，如一些薔薇科植物蘋果、桃、梨及松柏類種子，都用此法破除休眠。方法是把當(dāng)年 收獲的種子，在冬季用濕沙和種子相混或成層地放在室外背陰處或地窖堆積，在0C5C低溫下13個(gè)月，到養(yǎng)人播種，就能逋過休眠期而整齊的發(fā)芽C3. 曬種或加熱處理 棉花、小麥、黃瓜等種子，在播種前曬種或在 35C40C高溫 下一定的時(shí)間，町促進(jìn)后熟，提烏發(fā)芽率C4. 化學(xué)藥劑處理 如用酒精處理蓮子，可增加蓮子種皮的透性；用氨水 （1 : 50）處理 松樹種子；棉花種子在熱 HSQ（120 C150C）攪拌5min,再用清水將 HSO洗凈；98%S &q

46、uot;SO處理皂莢種子1 h,清水洗凈，再在40C清水浸泡86 h（但此法必須注意安全）等，都 可以打破休眠，提高發(fā)芽率。還可以用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理，如剛收獲的馬鈴薯塊莖切塊，沖 洗過后，用0.51 mg - 的GA處理1030 min，就能破除休眠，使其萌發(fā)。許多作物 種子如稻麥、棉花等亦可用GA來促進(jìn)萌發(fā)，處理濃度通常為550mglJ5. 清水沖洗由于抑制萌發(fā)物質(zhì)的存在而休眠的種子或器官， 如番茄、甜瓜、西瓜等 種子，從果實(shí)中取出后，用水沖洗下凈，以除去附看在杓子r的抑制物質(zhì)|佃解除休屁.（三） 延長(zhǎng)休眠，抑制發(fā)芽除打破植物的休眠外，在生產(chǎn)實(shí)踐中，也有需要延長(zhǎng)休眠防止發(fā)芽的問題。在生產(chǎn)上，

47、某些作物種子的休眠期是較短的，例如有些小麥品種休眠期很短，成熟后遇雨就會(huì)在穗上 萌發(fā)，造成生產(chǎn)上的損失，可在成熟時(shí)噴施ABA或 PR33、烯效唑等植物生長(zhǎng)延緩劑，延緩種子萌發(fā)?！驹u(píng)注】 只有生理原因引起的深休眠才是真正休眠。破除和延長(zhǎng)種子休眠就是針對(duì)引起 休眠的原因“對(duì)癥下藥”。例10.5 何謂呼吸躍變？出現(xiàn)呼吸躍變的原因是什么？ 分析呼吸躍變是果實(shí)發(fā)育過程中表現(xiàn)出的特殊呼吸現(xiàn)象。引起躍變的發(fā)生與乙烯作用密 切相關(guān)。解（一）呼吸躍變果實(shí)個(gè)體發(fā)育期中呼吸速率的變化可分為三個(gè)時(shí)期：（1）呼吸強(qiáng)盛期，這是細(xì)胞分裂正 在迅速進(jìn)行時(shí)的幼果所特有的，在蘋果上這一時(shí)期發(fā)生在受精后34周的時(shí)期內(nèi)。（2）呼吸降

48、落期，在這一時(shí)期的果實(shí)，細(xì)胞分裂已基本停止，已形成的細(xì)胞正在迅速膨大并出現(xiàn) 細(xì)胞間隙，這時(shí)果實(shí)的體積增大很快，但呼吸速率則逐漸下降。（3）呼吸躍變期，果實(shí)體積長(zhǎng)成后，果實(shí)即開始進(jìn)入成熟階段。當(dāng)果實(shí)采收后，呼吸即降到最低水平；但在成熟之前， 呼吸又進(jìn)入一次高潮，幾天之內(nèi)到最高峰，稱做呼吸高峰（res piratory climacteric）;然后又下降直至很低的水平。果實(shí)成熟前出現(xiàn)呼吸高峰的現(xiàn)象，稱為呼吸躍變（climacteric）， 出現(xiàn)呼吸躍變的這一時(shí)期稱為躍變期（或呼吸轉(zhuǎn)折期）。（二）呼吸躍變的原因現(xiàn)已基本證明果實(shí)呼吸躍變與內(nèi)源乙烯釋放的增加相伴隨。乙烯產(chǎn)生與呼吸高峰的關(guān) 系有兩種情況

49、：（1）乙烯產(chǎn)生的頂點(diǎn)出現(xiàn)在呼吸高峰之前，如香蕉；（2）乙烯產(chǎn)生的頂點(diǎn)與呼吸高峰同時(shí)出現(xiàn)，如芒果。這兩種情況都說明了躍變的發(fā)動(dòng)與乙烯產(chǎn)生之間的密切關(guān)系。 事實(shí)上，我們可以通過促進(jìn)或抑制果實(shí)內(nèi)乙烯的合成，也會(huì)相應(yīng)地促進(jìn)或延遲果實(shí)呼吸高 峰的出現(xiàn)；用人為方法除去果實(shí)內(nèi)部的乙烯或人工應(yīng)用乙烯，也可相應(yīng)地推遲或促進(jìn)果實(shí) 呼吸高峰的出現(xiàn)。番茄突變體的研究也表明，突變體Rin失去乙烯合成能力，突變體 Nor乙烯生成僅為正常番茄的 5%12%使本來為躍變型的果實(shí)變?yōu)榉擒S變型的果實(shí)?？梢?，乙烯與果實(shí)呼吸躍變關(guān)系密切。乙烯影響呼吸的可能原因是：（1）乙烯與細(xì)胞膜的結(jié)合，改變了膜的透性，氣體交換加 速；（2）乙烯

50、使呼吸酶活化；（3）乙烯誘導(dǎo)與呼吸酶有關(guān)的 mRNA勺合成，新形成有關(guān)的呼吸 酶；（4）乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。注意呼吸躍變發(fā)生前后呼吸的特點(diǎn)。區(qū)變型果喪與非躍變型果實(shí)及其區(qū)別兩類果實(shí)不僅呼吸變化趨勢(shì)不同，更重要的在于它們?cè)谝蚁┥商匦耘c對(duì)乙烯【評(píng)注】 例 10.6分析反應(yīng)的不同。解Biale根據(jù)果實(shí)的是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象，將果實(shí)分為兩類：（1）躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，屬于這一類的果實(shí)有蘋果、梨、杏、無花果、香蕉、 白蘭瓜、番茄等。（2）非躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象；據(jù)巖田等（1969） 研究，這類果實(shí)又可分為呼吸漸減型和

51、呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期， 呼吸速率一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒有明顯的升高期，此類果實(shí)有柑桔、葡萄、櫻桃等。呼吸后期上升型：指果實(shí)成熟后期呼吸速率逐漸增大，從完熟到過熟的某一點(diǎn)上呼吸量最 大，又稱晚峰型，此類果實(shí)有某些品種柿子、桃等。研究表明，除了呼吸變化趨勢(shì)外，躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)更重要的區(qū)別在于其 乙烯生成的特性和對(duì)乙烯反應(yīng)的不同。McMurchie等（1972）根據(jù)兩類果實(shí)對(duì)丙烯（乙烯類似物，代替乙烯作用）處理的反應(yīng)， 提出躍變型果實(shí)中乙烯生成有兩個(gè)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，系統(tǒng)I負(fù)責(zé)躍變前果實(shí)中低速率的基礎(chǔ)乙烯 生成，系統(tǒng)n負(fù)責(zé)伴隨成熟過程（躍變）乙烯自我催化（autocatal

52、ysis） 大量生成。非躍變型 杲實(shí)乙烯牛成速率和村較低，變化平穩(wěn)，整個(gè)過$1中只冇系統(tǒng)【活動(dòng)，乏系統(tǒng)II.兩類果實(shí)對(duì)乙烯反應(yīng)不同：對(duì)于躍變型果實(shí)，外源乙烯只在躍變前起作用，誘導(dǎo)呼吸上升；同時(shí)啟動(dòng)系統(tǒng)n,形 成乙烯自我催化，促進(jìn)乙烯大量增加，但不改變呼吸躍變頂峰的高度；它所引起的反應(yīng)是 不可逆的，一旦反應(yīng)發(fā)生后，即可自動(dòng)進(jìn)行下去，即使將乙烯除去，反應(yīng)仍可進(jìn)行，而且 反應(yīng)的程度與所用乙烯的濃度無關(guān)。非躍變型果實(shí)相反，外源乙烯在整個(gè)成熟期間都能起作用，促進(jìn)呼吸增加，其反應(yīng)大 小與所用乙烯濃度高低成比例；是可逆的，當(dāng)處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下 降恢復(fù)原冇水平，同時(shí)不會(huì)促進(jìn)乙烯增加.乙烯的

53、有效濃度因果實(shí)種類不同而異，而果實(shí)內(nèi)源乙烯也因果實(shí)類型而有顯著差異， 非1樂變型果實(shí)一般濃度極低C【評(píng)注】 試列表比較兩類果實(shí)的異同，更加清晰。例10.7肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)由硬變軟、由酸變甜、澀味消失、香味出現(xiàn)、果色變化的生理原 因 是什么？分析 肉質(zhì)果實(shí)的成熟，是果實(shí)充分發(fā)育并出現(xiàn)其特有色香味質(zhì)地的階段，生產(chǎn)實(shí)踐 中是指達(dá)到最佳可食狀態(tài)一一果實(shí)變甜、變軟，酸味減少，澀味消失，香味增加并帶有鮮 麗色澤。這些變化，雖然各種果實(shí)不盡相同，但都是和果實(shí)內(nèi)部一系列各不相同而多少同 步進(jìn)行的生理生化變化過程相聯(lián)系的。 成熟反應(yīng)不單是分解代謝，還包括積極的合成作用， 如新蛋白質(zhì)（酶）形成，許多新化合物的合成。

54、解（一）果實(shí)色澤的變化未熟果實(shí)表皮細(xì)胞具有葉綠體，呈現(xiàn)綠色。成熟時(shí)葉綠素消失，類胡蘿卜素的顏色呈現(xiàn)出來，因而果實(shí)底色由綠變黃；同時(shí)由于花 青素的新合成，它在酸性溶液中呈紅色，在堿性中呈藍(lán)色，中性時(shí)呈紫色，因不同果實(shí)細(xì) 胞液pH不同，而呈現(xiàn)不同色澤。在足夠的糖、 較高溫度和一定光照下形成花青素較多，因血光照充足，y夜溫差較人的地區(qū)冇利果實(shí)著色c（二）果實(shí)硬度的變化果實(shí)成熟時(shí)另一個(gè)明顯變化是組織軟化，返“沙”發(fā)綿。果肉細(xì)胞具有由纖維素等組 成的堅(jiān)硬細(xì)胞壁，其中沉積了不溶于水的原果膠。細(xì)胞之間的胞間層由不溶于水的果膠酸 鈣構(gòu)成，使細(xì)胞間緊密結(jié)合，果肉組織機(jī)械強(qiáng)度高，質(zhì)地堅(jiān)硬。成熟時(shí)水解酶類（果膠酶類

55、、纖維素酶等）形成，原果膠酶水解原果膠產(chǎn)生可溶性果膠， 果膠酶分解果膠形成果膠酸，果膠酸酶（又稱聚半乳糖醛酸酶，PG又分解果膠酸或果膠形 成半乳糖醛酸。同時(shí)，胞間層的果膠酸鈣也進(jìn)行分解，使細(xì)胞彼此分離，組織軟化。另外，細(xì)胞壁纖維素長(zhǎng)鏈的水解變短、果實(shí)內(nèi)含物由不溶態(tài)變?yōu)榭扇軕B(tài)（如淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)?可溶性糖）等也與軟化有關(guān)。（三）杲實(shí)香氣的形成果實(shí)成熟時(shí)常常有芳香氣散發(fā)出來。目前對(duì)這些氣體的化學(xué)成分研究的還很不清楚。據(jù)報(bào)道，蘋果、香蕉的揮發(fā)性氣體種類都多達(dá) 200種以上，在葡萄中也測(cè)出70多種。這些 物質(zhì)主要是酯類，包括脂肪族和芳香族的酯；另外還有一些特殊的醛類和酮類，蘋果為乙基-2-甲基丁N罷檸檬、桔

56、子為檸檬醉，杳薦為乙酸戊硝-葡萄為鄰氮基苯甲W負(fù)?C（四）果實(shí)味道的變化果實(shí)成熟時(shí)甜味增加、酸味減少、澀味消失，是良好食用品質(zhì)的重要標(biāo)志，與果實(shí)內(nèi)碳水化合物，冇機(jī)酸單寧的變化密切機(jī)關(guān)C1. 碳水化合物的轉(zhuǎn)化由葉子運(yùn)來的糖，主要以淀粉形式貯存于果肉細(xì)胞中，因而果實(shí)生硬而無甜味。伴隨成熟，淀粉降解，果糠.葡萄糖，蕊糖等川溶性糖增加，因血杲實(shí)甜味增加.2. 有機(jī)酸的變化未成熟的果實(shí)含有很多有機(jī)酸，因而具有酸味。果實(shí)中主要是檸檬酸（主要存在于柑桔 類）、蘋果酸（主要存在于仁果類，核果類）、酒石酸（主要存在于葡萄中），以上三種酸稱為 果酸。此外，果實(shí)中還含有少量琥珀酸、延胡索酸、草酸、苯甲酸和水楊酸等，這些有機(jī) 酸是碳水化合物代謝的產(chǎn)物，主要為成熟初期由外部運(yùn)入。果實(shí)成熟過程中含酸量的減少，是因一部分用于供給結(jié)構(gòu)物質(zhì)的合成， 有些轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?或因呼吸氧化分解，或?yàn)殁?、鈣等中和形成有機(jī)酸鹽所致。因此，果實(shí)酸味減少而甜味相 對(duì)増加，糖酸比提烏G3. 單丫的變化未成熟的果實(shí)往往具有澀味，這是由于細(xì)胞中糖類經(jīng)不完全氧化形成單寧的緣故。一 般果實(shí)生長(zhǎng)最快之時(shí)單寧含量亦多。成熟后期，單寧被氧化成無澀味的過