肉的形態(tài)及結(jié)構(gòu)-肉品部分-動(dòng)物性食品加工學(xué)-農(nóng)產(chǎn)品貯藏

1、肉的形態(tài)及結(jié)構(gòu)-肉品部分-動(dòng)物性食品加工學(xué)-農(nóng)產(chǎn)品貯藏第二章 肉的結(jié)構(gòu)及特性 第一節(jié) 肌肉的形態(tài)結(jié)構(gòu) 第二節(jié) 肉的化學(xué)成分 第三節(jié) 肉的食用品質(zhì)第一節(jié) 肌肉的形態(tài)結(jié)構(gòu) 一、 肌肉組織 二、 脂肪組織 三、 結(jié)締組織 四、 骨組織第一節(jié) 肌肉的形態(tài)結(jié)構(gòu)表2-1 肉的各種組織占胴體重量的百分比單位 %組織名稱牛肉豬肉羊肉肌肉組織脂肪組織骨骼組織結(jié)締組織血 液576231617299120.81395815451018680.60.8495641871120350.81肌肉組織肌肉組織 ( muscle tissue )骨骼肌(Skeletal muscl )：隨意肌也叫橫紋肌平滑肌(Smooth

2、muscle)：非隨意肌 心 肌(Cardiac muscle)：非隨意肌 家畜體上大約有600塊以上形狀、大小各異的肌肉，但其基本構(gòu)造是一樣的。肌肉的宏觀結(jié)構(gòu) 肌纖維初級肌束次級肌束 肌肉 肌內(nèi)膜 肌束膜 肌外膜肌肉組織肌肉的宏觀結(jié)構(gòu) 這些分布在肌肉中的結(jié)締組織膜既起著支架的作用，又起著保護(hù)作用，血管、神經(jīng)通過三層膜穿行其中，伸入到肌纖維的表面，以提供營養(yǎng)和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。此外，還有脂肪沉積其中，使肌肉斷面呈現(xiàn)大理石花紋。肌肉的微觀結(jié)構(gòu) 1. 肌纖維（Muscle fiber） 肌纖維的結(jié)構(gòu) 肌纖維又稱肌細(xì)胞，但肌細(xì)胞是一種相當(dāng)特殊化的細(xì)胞，呈長線狀，不分支，兩端逐漸尖細(xì)，因此稱肌纖維，肌細(xì)胞

3、是多核型細(xì)胞，直徑10100um，長度140mm，最長可達(dá)100mm。 2. 肌膜（Sarolemma） 肌纖維本身具有的膜叫肌膜，它是由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成的，具有很好的韌性，因而可承受肌纖維的伸長和收縮。 3.肌原纖維（Myofibrils） 肌原纖維是肌細(xì)胞獨(dú)特的器官，也是肌纖維的主要成分，約占肌纖維固形成分的60%70%，是肌肉的伸縮裝置。 肌原纖維在電鏡下呈長的圓筒狀結(jié)構(gòu)，其直徑約12m，其長軸與肌纖維的長軸相平行并浸潤于肌漿中。 肌節(jié)（Sarcomere） 我們把兩個(gè)相鄰Z線間的肌原纖維單位稱為肌節(jié)（Sarcomere）。它包括一個(gè)完整的A帶和兩個(gè)位于A帶兩邊的半I帶。肌節(jié)（Sarco

4、mere）M line肌節(jié)（Sarcomere）肌纖維橫斷面電鏡顯微圖 粗絲主要由幾百個(gè)肌球蛋白組成，細(xì)絲主要由肌動(dòng)蛋白分子組成。CONTRACTING MUSCLE FIBER肌節(jié)的收縮和舒張圖肌節(jié)的收縮和舒張圖4.肌漿（Sarcoplasm）肌纖維的細(xì)胞質(zhì)稱為肌漿，填充于肌原纖維間和核的周圍，是細(xì)胞內(nèi)的膠體物質(zhì)。含水分75%80%。肌漿內(nèi)富含肌紅蛋白、肌糖元及其代謝產(chǎn)物、無機(jī)鹽類等。 骨骼肌的肌漿內(nèi)有發(fā)達(dá)的線粒體分布，說明骨骼肌的代謝十分旺盛，習(xí)慣把肌纖維內(nèi)的線粒體稱為肌粒。5. 橫管和肌質(zhì)網(wǎng) 在電鏡下，肌漿中還有一些特殊的結(jié)構(gòu)。橫管：在A帶與I帶過渡處的水平位上，有一條橫行細(xì)管稱橫管。橫

5、管的主要作用是將神經(jīng)末梢的沖動(dòng)傳導(dǎo)到肌原纖維。肌漿網(wǎng)的管道內(nèi)含有 Ca2+，肌漿網(wǎng)的小管起著鈣泵的作用，在神經(jīng)沖動(dòng)的作用下（產(chǎn)生動(dòng)作電位），可以釋放或收回Ca2+，從而控制著肌纖維的收縮和舒張。 圖1-7 哺乳動(dòng)物骨骼肌之肌質(zhì)網(wǎng)和T管示意圖 肌漿網(wǎng)（Sarcoplasmic reticulum）： 相當(dāng)于普通細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，呈管狀和囊狀，交織于肌原纖維之間。 其中有一對囊狀管， 平行分布于橫管的兩側(cè)稱末池（Terminal cistemae），將橫管夾于其中，共同組成三聯(lián)管（Triad）。6. 溶菌體 肌漿中還有一種重要的器官叫溶菌體（Lysosomes），它是一種小胞體，內(nèi)含有多種能消化

6、細(xì)胞和細(xì)胞內(nèi)容物的酶。在這種酶系中，能分解蛋白質(zhì)的酶稱之為組織蛋白酶（Cathepsin），組織蛋白酶均對肌肉蛋白質(zhì)有分解作用，它們對肉的成熟具有很重要的意義。7. 肌細(xì)胞核 骨骼肌纖維為多核，但因其長度變化大，所以每條肌纖維所含核的數(shù)目不定。一條幾厘米長的肌纖維可能有數(shù)百個(gè)核。核呈橢圓形，位于肌纖維的邊緣，緊貼在肌纖維膜下，呈有規(guī)則的分布，核長約5m。（三）肌纖維的種類 大多數(shù)肉用家畜的肌肉是由兩種或 三種肌纖維混合而成。 紅肌與白肌最為明顯的例子 禽肉大腿部的紅肌和胸部的白肌肌纖維（根據(jù)其所含色素的不同可分為）紅肌纖維（Red muscle）白肌纖維（White muscle）中間型纖維i

7、ntermediate muscle）紅色、白色和中間型肌纖維的構(gòu)造、功能及代謝特性等均不相同，其主要的差異列于表。從下表中的特性可以看出，紅肌纖維的供能方式主要是有氧代謝，因此，只要有氧氣供應(yīng)就不易疲乏，這表現(xiàn)在紅肌纖維的收縮緩慢而持久。白肌纖維的供能以糖元酵解為主。性 狀紅色肌纖維中間型肌纖維白色肌纖維色澤肌紅蛋白含量纖維直徑收縮速度收縮特性線粒體數(shù)目線粒體大小毛細(xì)管密度有氧代謝無氧酵解脂肪含量糖原含量紅高小緩慢連續(xù)緊張的，不宜疲乏多大高高低高低紅高小至中等快速連續(xù)緊張的中等中等中等中等中等中等高白低大快速斷續(xù)的、易疲勞少小低低高低高家畜、家禽中紅色、白色和中間型肌纖維的特性二、脂肪組織（

8、Adipose tissue）脂肪組織是僅次于肌肉組織的第二個(gè)重要組成部分，具有較高的食用價(jià)值。對于改善肉質(zhì)、提高風(fēng)味均有影響。脂肪在肉中的含量變動(dòng)較大，決定于動(dòng)物種類、品種、年齡、性別及肥育程度。 脂肪的構(gòu)造單位是脂肪細(xì)胞，脂肪細(xì)胞或單個(gè)或成群地借助于疏松結(jié)締組織聯(lián)在一起。脂肪細(xì)胞1.脂肪滴；2.由網(wǎng)狀纖維組成的外圍層；3.原生質(zhì)；4.細(xì)胞核細(xì)胞中心充滿脂肪滴，細(xì)胞核被擠到周邊。脂肪細(xì)胞是動(dòng)物體內(nèi)最大的細(xì)胞，直徑為30120m，最大者可達(dá)250m，脂肪細(xì)胞愈大，里面的脂肪滴愈多，因而出油率也高。脂肪細(xì)胞的大小與畜禽的肥育程度及不同部位有關(guān)。如牛腎周圍的脂肪直徑肥育牛為90m，瘦牛為50m，豬

9、脂肪細(xì)胞的直徑皮下脂肪為152m， 而腹腔脂肪為100m。脂肪的蓄積脂肪在體內(nèi)的蓄積，依動(dòng)物種類、品種、年齡、肥育程度不同而異。豬多蓄積在皮下，腎周圍及大網(wǎng)膜；羊多蓄積在尾根、肋間；牛主要蓄積在肌肉內(nèi)；雞蓄積在皮下、腹腔及肌胃周圍。脂肪作用和成分腸系膜脂肪脂肪在活體組織內(nèi)起著保護(hù)組織器官和提供能量的作用，在肉中脂肪是風(fēng)味的前體物質(zhì)之一。脂肪組織的成分，脂肪占絕大部分，其次為水分、蛋白質(zhì)以及少量的酶、色素和維生素等。彈性結(jié)締組織疏松結(jié)締組織三、結(jié)締組織（Connective tissue）結(jié)締組織是肉的次要成分，在動(dòng)物體內(nèi)對各器官組織起到支持和連接作用，使肌肉保持一定彈性和硬度。結(jié)締組織由細(xì)胞、

10、纖維和無定形的基質(zhì)組成。細(xì)胞為成纖維細(xì)胞，存在于纖維中間；纖維由蛋白質(zhì)分子聚合而成，可分膠原纖維、彈性纖維和網(wǎng)狀纖維三種。 （一）膠原纖維（Collagenous fiber）膠原纖維皮膚軟骨膠原纖維主要由膠原蛋白組成，是肌腱、皮膚、軟骨等組織的主要成分，在沸水或弱酸中變成明膠；易被酸性胃液消化，而不被堿性胰液消化。呈白色，故稱白纖維。纖維呈波紋狀，分散存在于基質(zhì)內(nèi)。纖維長度不定，粗細(xì)不等；直徑112m，有韌性及彈性，每條纖維由更細(xì)的原膠原纖維組成。（二）彈性纖維（elastic fiber）彈性纖維血管韌帶彈性纖維的主要化學(xué)成分為彈性蛋白，在血管壁、項(xiàng)韌帶等組織中含量較高。色黃，故又稱黃纖維

11、。有彈性，纖維粗細(xì)不同而有分支，直徑0.212m。在沸水、弱酸或弱堿中不溶解，但可被胃液和胰液消化。（三）網(wǎng)狀纖維（reticular fiber） 網(wǎng)狀纖維 肌肉膜主要分布于疏松結(jié)締組織與其它組織的交界處，如在上皮組織的膜中、脂肪組織、毛細(xì)血管周圍，均可見到極細(xì)致的網(wǎng)狀纖維。網(wǎng)狀纖維與膠原纖維的化學(xué)本質(zhì)相同，但比膠原纖維細(xì)，直徑0.21m，有如新生的膠原纖維，在基質(zhì)中很容易附著較多的粘多糖蛋白，可被硝酸銀染成黑色，其主要成分為網(wǎng)狀蛋白。結(jié)締組織的含量結(jié)締組織的含量決定于年齡、性別、營養(yǎng)狀況及運(yùn)動(dòng)等因素。老齡、公畜、消瘦及使役的動(dòng)物，結(jié)締組織含量高，同一動(dòng)物不同部位也不同，一般講，前軀由于支持

12、沉重的頭部而結(jié)締組織較后軀發(fā)達(dá)，下軀較上軀發(fā)達(dá)，如羊肉各部的結(jié)締組織含量如表14。 羊胴體各部位結(jié)締組織的含量部位結(jié)締組織含量（%）部位結(jié)締組織含量（%）前肢頸部胸部12.713.812.7后肢腰部背部9.511.97.0骨組織是肉的次要成分，食用價(jià)值和商品價(jià)值較低。四、骨骼 （Bone）豬骨約占胴體的5%9%，牛占15%20%，羊占8%17%，兔占12%15%，雞占8%17%。成年動(dòng)物骨骼的含量比較恒定，變動(dòng)幅度較小。骨的構(gòu)造 骨骼根據(jù)構(gòu)造的致密程度分為密質(zhì)骨和松質(zhì)骨，骨由骨膜、骨質(zhì)和骨髓構(gòu)成，骨膜包圍在骨骼表面，里面有神經(jīng)、血管。按形狀又分為管狀骨和扁平骨，管狀骨密質(zhì)層厚，扁平骨密質(zhì)層薄。

13、在管狀骨的管骨腔及其它骨的松質(zhì)層孔隙內(nèi)充滿有骨髓。骨髓分紅骨髓和黃骨髓。紅骨髓含血管、細(xì)胞較多，為造血器官，幼齡動(dòng)物含量高；黃骨髓主要是脂類，成年動(dòng)物含量多骨的化學(xué)成分及用途骨的化學(xué)成分，水分約占40%50%，膠原蛋白約占20%30%，無機(jī)質(zhì)約占20%。無機(jī)質(zhì)的成分主要是鈣和磷。將骨骼粉碎可以制成骨粉，作為飼料添加劑，此外還可熬出骨油和骨膠。利用超微粒粉碎機(jī)制成骨泥，是肉制品的良好添加劑，也可用作其它食品以強(qiáng)化鈣和磷。 Thank You !肉品科學(xué)與技術(shù) 第二章 原料肉的結(jié)構(gòu)及特性 第一節(jié) 肌肉的形態(tài)結(jié)構(gòu) 第二節(jié) 肉的化學(xué)成分 第三節(jié) 肉的食用品質(zhì) 二、 肌肉中的水分 三、 肌肉中的脂肪 四

14、、浸出物 五、 其它成分 第二節(jié) 肉的化學(xué)成分一、 肌肉中的蛋白質(zhì)肌肉中的蛋白質(zhì)肌肉中蛋白質(zhì)肌原纖維蛋白質(zhì) （Myofibrillar proteins） 鹽溶性肌漿蛋白 （Sarcoplasmic proteins） 水溶性肉基質(zhì)蛋白質(zhì) （Stroma proteins） 不溶性肌原纖維蛋白質(zhì)肌球蛋白（myosin）肌動(dòng)蛋白（actin）原肌球蛋白（tropomyosin）肌原蛋白（troponin） -肌動(dòng)蛋白素（-actinin） M-蛋白（M-protein）表 肌原纖維蛋白質(zhì)的種類和含量 名稱 含量（%） 名稱 含量（%）肌球蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白肌原蛋白connectin(tita

15、n)N-lineC-蛋白Myomesin-肌動(dòng)蛋白素-肌動(dòng)蛋白素 45 20 5 5 6 3 2 2 2 1-肌動(dòng)蛋白素肌酸激酶55000 dalton 蛋白 F-蛋白 I-蛋白filamentdesminvimentinsynemin111111111肌球蛋白（Myosin）肌球蛋白是肌肉中含量最高也是最重要的蛋白質(zhì)，約占肌肉總蛋白質(zhì)的三分之一，占肌原纖維蛋白質(zhì)的50%55%。肌球蛋白是粗絲的主要成分，構(gòu)成肌節(jié)的A帶。肌肉中的肌球蛋白可以用高離子強(qiáng)度的緩沖液如0.3M KCl/0.15M磷酸鹽緩沖液抽提出來。肌球蛋白的分子量為470 000510 000。 肌球蛋白的性質(zhì) 1）溶解性 微溶于

16、水，可溶解在離子強(qiáng)度為0.2的鹽溶液中，在0.2以下肌球蛋白不穩(wěn)定。 2）流動(dòng)雙折射現(xiàn)象（Double reflection to flows) 當(dāng)沒有運(yùn)動(dòng)時(shí)，沒有雙折射現(xiàn)象，是在流動(dòng)中表現(xiàn)出來，這種現(xiàn)象通過一種檢測裝置能觀察到。說明： 肌球蛋白分子本身是不對稱的 在暗帶發(fā)現(xiàn)雙折射，說明肌球蛋白是暗帶的構(gòu)成成分，當(dāng)把肌球蛋白抽提，肌節(jié)中的暗帶消失。 3）肌球蛋白具有ATP酶的活性 ATP ADP + Pi +能量 能量可提供肌肉收縮時(shí)消耗。此酶活性受Mg抑制，可被Ca激活。酶的活性中心是半胱氨酸上的巰基。 4）能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合形成肌動(dòng)球蛋白 肌球蛋白ATP酶活性中心（-SH) ATP ADP

17、+ Pi 肌動(dòng)蛋白5）肌球蛋白受熱易變性 對熱不穩(wěn)定，凝固溫度45-50，有鹽存在30就發(fā)生變性。變性后失去ATP酶的活性，溶解性降低，保水性降低。焦磷酸鹽對變性有一定的抑制作用。（6）等電點(diǎn)5.4，在飽和的NaCl或(NH4 )2 SO4 溶液中可鹽析沉淀。肌球蛋白的結(jié)構(gòu)由二條很長的肽鏈相互盤旋構(gòu)成，二條肽鏈各形成一盤旋的頭部。在尾部有數(shù)條輕鏈 。 肌球蛋白的形狀很像“豆芽”，全長為140nm，其中頭部20nm，尾部120nm；頭部的直徑為5nm，尾部直徑2mm。 木瓜蛋白酶 胰蛋白酶 肌球蛋白圖示a.一個(gè)肌球蛋白蛋白分子；b.在一條粗絲中肌球蛋白分子排序；c.一條粗絲 胰蛋白酶重酶解肌球蛋

18、白（Heavy meromyosin，HMM）輕酶解肌球蛋白（Light meromyosin，LMM）木瓜蛋白酶（papain）頭部 HMMS1 頭部（S1 ）具有ATP酶的活性，Ca 可以激活其活性，并具有和肌動(dòng)蛋白結(jié)合的特點(diǎn)尾部 HMMS2 S2 是惰性的圖肌球蛋白在不同離子強(qiáng)度下的狀態(tài) 大約需400個(gè)肌球蛋白分子構(gòu)成一條粗絲。在構(gòu)成粗絲時(shí)，肌球蛋白的尾部相互重疊，而頭部伸出在外，并作很有規(guī)則的排列。 這樣，在所構(gòu)成的粗絲的兩邊，每相鄰的一對肌球蛋白頭部間的距離為13.4nm，每三對為一重復(fù)單位，即每隔42.9nm后出現(xiàn)重復(fù)的結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)在平面上的投影為一個(gè)正六角形。因此，在肌節(jié)A帶粗

19、、細(xì)絲重疊處橫切的顯微圖片上，完全可以看到這種很有規(guī)則的排列 圖1-14 粗絲的結(jié)構(gòu) a.肌球蛋白分子 ；b.粗絲 圖1-15粗絲與細(xì)絲結(jié)合示意圖2.肌動(dòng)蛋白（Actin） 肌動(dòng)蛋白約占肌原纖維蛋白的20%，是構(gòu)成細(xì)絲的主要成分。肌動(dòng)蛋白只有一條多肽鏈構(gòu)成，其分子量為41 80061 000。肌動(dòng)蛋白結(jié)構(gòu)肌動(dòng)蛋白單獨(dú)存在時(shí)，為一球形的蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)，稱G-actin，G-actin的直徑為5.5nm。當(dāng)G-actin在有磷酸鹽和少量ATP存在的時(shí)候，即可形成相互連接的纖維狀結(jié)構(gòu)，大約需300400個(gè)G-actin形成一個(gè)纖維狀結(jié)構(gòu)；二條纖維狀結(jié)構(gòu)的肌動(dòng)蛋白相互扭合成的聚合物稱為F-actin。

20、 圖1-17 細(xì)絲結(jié)構(gòu)模式圖 F-肌動(dòng)蛋白每1314個(gè)球體形成一段雙股扭合體，在中間的溝槽里“躺著原肌球蛋白”，原肌球蛋白呈細(xì)長條形，其長度相當(dāng)于7個(gè)G-actin，在每條原肌球蛋白上還結(jié)合著一個(gè)肌原蛋白。肌動(dòng)蛋白的性質(zhì)肌動(dòng)蛋白的性質(zhì)屬于白蛋白類，它還能溶于水及稀的鹽溶液中，在半飽和的(NH4 )2 SO4溶液中可鹽析沉淀，等電點(diǎn)4.7，F(xiàn)-actin在有KI和ATP存在時(shí)又會解離成G-actin，肌動(dòng)蛋白的作用是與原肌球蛋白及肌原蛋白結(jié)合成細(xì)絲，在肌肉收縮過程中與肌球蛋白的橫突形成交聯(lián)（橫橋），共同參與肌肉的收縮過程。 肌動(dòng)球蛋白（Actomyosin） 1.肌動(dòng)球蛋白的粘度很高，具有明顯的

21、流動(dòng)雙折射現(xiàn)象。2.由于其聚合度不同，因而分子量不定。肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白的結(jié)合比例大約在12.5至14之間。3.肌動(dòng)球蛋白也具有ATP酶活性，但與肌球蛋白不同，Ca2+和Mg2+ 都能激活。4.高濃度的肌動(dòng)球蛋白易形成凝膠。在高的離子強(qiáng)度下，如0.6M的KCl溶液中，添加ATP則溶液的粘度降低，流動(dòng)雙折射也減弱，其原因是肌動(dòng)球蛋白受ATP的作用分解成肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白。添加焦磷酸鹽也可看到同樣的現(xiàn)象。原肌球蛋白（Tropomyosin）原肌球蛋白約占肌原纖維蛋白的4%5%，形為桿狀分子，長45nm，直徑2nm。位于F-actin雙股螺旋結(jié)構(gòu)的每一構(gòu)槽內(nèi)，構(gòu)成細(xì)絲的支架。每1分子的原肌球蛋白結(jié)合

22、7分子的肌動(dòng)蛋白和1分子的肌原蛋白。分子量6500080000，在SDS聚丙烯酰胺（SDS）電泳中，可分出二條帶，其分子量分別為34,000和36,000。肌原蛋白（troponin）肌原蛋白又叫肌鈣蛋白，約占肌原纖維蛋白的5%6%，肌原蛋白對Ca2+ 有很高的敏感性，并能結(jié)合Ca2+ ，每一個(gè)蛋白分子具有4個(gè)Ca2+ 結(jié)合位點(diǎn)，沿著細(xì)絲以38.5nm的周期結(jié)合在原肌球蛋白分子上，分子量69,00081,000，肌原蛋白有三個(gè)亞基.肌原蛋白三個(gè)亞基1）鈣結(jié)合亞基 （Tn-Ca) 分子量1800021 000，是Ca2+ 的結(jié)合部位；2）抑制亞基 （Tn-I)分子量2050024000，能高度抑

23、制肌球蛋白中ATP酶的活性，從而阻止肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白；3）原肌球蛋白結(jié)合亞基 （Tn-T)分子量3050037000，能結(jié)合原肌球蛋白，起聯(lián)接作用。 6.M蛋白（Myomesin）M蛋白約占肌原纖維蛋白的2%3%，分子量160 000，存在于M線上，其作用是將粗絲聯(lián)結(jié)在一起，以維持粗絲的排列（穩(wěn)定A帶的格子結(jié)構(gòu)）。 7.C-蛋白C-蛋白約占肌原纖維蛋白的2%，分子量135 000140 000。它是粗絲的一個(gè)組成部分，結(jié)合于LMM部分，為一條多肽鏈，按42.943.0nm的周期結(jié)合在粗絲上，每一個(gè)周期明顯地結(jié)合著2個(gè)C-蛋白分子。C-蛋白的功能是維持粗絲的穩(wěn)定，并調(diào)節(jié)橫橋的功能。 8.-肌動(dòng)

24、蛋白素（-actinin） 它為Z線上的主要蛋白質(zhì)，約占肌原纖維蛋白的2%，分子量為190 000210 000，由二條肽鏈組成，每條肽鏈的分子量為95 000，-肌動(dòng)蛋白素是Z線上Zfilament之主要成分，起著固定鄰近細(xì)絲的作用。 9.-肌動(dòng)蛋白素（-actinin） -肌動(dòng)蛋白素和F-肌動(dòng)蛋白結(jié)合在一起，分子量62 00071 000，位于細(xì)絲的自由端上，有阻止G-肌動(dòng)蛋白連接起來的作用，因而可能與控制細(xì)絲的長度有關(guān)。 10. -肌動(dòng)蛋白素（-actinin）分子量70 00080 000， -肌動(dòng)蛋白素在試管中與F-肌動(dòng)蛋白結(jié)合，并阻止G-肌動(dòng)蛋白聚合成F-肌動(dòng)蛋白。11. I-蛋白

25、（I-protein）存在于A帶，I-蛋白在肌動(dòng)球蛋白缺乏Ca 時(shí)，會阻止Mg 激活A(yù)TP酶的活性，但若Ca 存在，則不會如此，因此，I-蛋白可以阻止休止?fàn)顟B(tài)的肌肉水解ATP。 12.聯(lián)結(jié)蛋白（Connectin） 最初由Maruyama和他的同事（1976）發(fā)現(xiàn)，分子量700 0001 000 000，位于Z線以外的整個(gè)肌節(jié)，起聯(lián)結(jié)作用。 13.肌間蛋白（Desmin）分子量55 000，位于Z-line周圍，連接鄰近的細(xì)絲排列成極高度精確的構(gòu)造。Desmin的分解與宰后肌肉嫩度的變化密切有關(guān)。肌漿蛋白質(zhì)肌漿: 在肌纖維中環(huán)繞并滲透到肌原纖維的液體和懸浮于其中的各種有機(jī)物、無機(jī)物以及亞細(xì)胞結(jié)

26、構(gòu)的細(xì)胞器等通常把肌肉磨碎壓榨便可擠出肌漿，其中主要包括肌溶蛋白、肌紅蛋白（Myoglobin）、肌球蛋白X（Globulin X）、肌粒蛋白（Granule protein）和肌漿酶等。主要功能參與肌細(xì)胞中的物質(zhì)代謝。 1.肌溶蛋白（myogen） 1.肌溶蛋白屬清蛋白類的單純蛋白質(zhì)，存在于肌原纖維間。2.易溶于水，把肉用水浸透可以溶出。是一種清蛋白，存在于肌原纖維中，因溶于水，故容易從肌肉中分離出來，肌溶蛋白在52即凝固。2.肌紅蛋白（myoglobin Mb） 肌紅蛋白是一種復(fù)合性的色素蛋白質(zhì)，由一分子的珠蛋白和一個(gè)亞鐵血色素結(jié)合而成，為肌肉呈現(xiàn)紅色的主要成分，分子量為34 000，等電

27、點(diǎn)為6.78，含量約占0.2%2%。有關(guān)肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)和性能將在“肉的顏色”中詳加討論。3.肌漿酶 肌漿中除上述可溶性蛋白質(zhì)及少量球蛋白-X外，還存在大量可溶性肌漿酶，其中解糖酶占三分之二以上。主要的肌漿酶見表。從表中看出在肌漿中縮醛酶和肌酸激酶及磷酸甘油醛脫氫酶含量較多。 白肌纖維中糖酵解酶含量比紅肌纖維多5倍，這是因?yàn)榘准±w維主要依靠無氧的糖酵解產(chǎn)生能量，而紅肌纖維則以氧化產(chǎn)生能量，所以紅肌纖維糖酵解酶含量少，而肌紅蛋白、乳酸脫氫酶含量高。肌漿酶含量（mg/g）磷酸化酶淀粉-1，6-糖苷酶葡萄糖磷酸變位酶葡萄糖磷酸異構(gòu)酶果糖磷酸激酶縮醛酶（二磷酸果糖酶）磷酸丙糖異構(gòu)酶甘油-3-磷酸脫氫酶磷

28、酸甘油激酶磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶乳酸脫氫酶肌酸激酶一磷酸腺苷激酶2.00.10.60.80.356.52.00.30.811.00.82.43.23.25.00.4表1-8 肌肉中肌漿酶蛋白的含量 4.肌粒蛋白主要為三羧基循環(huán)酶及脂肪氧化酶系統(tǒng)，這些蛋白質(zhì)定位于線粒體中，在離子強(qiáng)度0.2以上的鹽溶液中溶解，在0.2以下則呈不穩(wěn)定的懸浮液。另外一種重要的蛋白質(zhì)是ATP酶，是合成ATP的部位，定位于線粒體的內(nèi)膜上。 5.肌質(zhì)網(wǎng)蛋白肌質(zhì)網(wǎng)蛋白是肌質(zhì)網(wǎng)的主要成分，由五種蛋白質(zhì)組成。有一種含量最多，約占70%，分子量為102 000，是ATP酶活性及傳遞Ca2+的部位。另一種為

29、螯鈣素，分子量為44 000，能結(jié)合大量的Ca2+ ，但親和性較低。 肉基質(zhì)蛋白質(zhì)成分白色結(jié)締組織黃色結(jié)締組織 蛋白質(zhì) 膠原蛋白 彈性蛋白 粘蛋白 可溶性蛋白 脂類 35.0 30.02.51.50.21.0 40.07.5 32.00.50.61.1肉基質(zhì)蛋白質(zhì)為結(jié)締組織蛋白質(zhì)，是構(gòu)成肌內(nèi)膜、肌束膜、肌外膜和腱的主要成分，包括有膠原蛋白、彈性蛋白、網(wǎng)狀蛋白及粘蛋白等，存在于結(jié)締組織的纖維及基質(zhì)中。 膠原蛋白（Collagen）膠原蛋白在白色結(jié)締組織中含量多，是構(gòu)成膠原纖維的主要成分，約占膠原纖維固體物的85%。膠原蛋白含有大量的甘氨酸、脯氨酸和羥脯氨酸，后二者為膠原蛋白所特有，其它蛋白質(zhì)不含

30、有或含量甚微，因此，通常用測定羥脯氨酸含量的多少來確定肌肉結(jié)締組織的含量，并作為衡量肌肉質(zhì)量的一個(gè)指標(biāo)。 膠原蛋白的結(jié)構(gòu)膠原蛋白是由原膠原（tropocollagen）聚合而成的，原膠原為纖維狀蛋白，由三條螺旋狀的肽鏈組成，三條肽鏈再以縲旋狀互相擰在一起，猶如三股擰起來的繩一樣，每個(gè)原膠原分子長2800A，它的直徑為50A，分子量為300000。原膠原很有規(guī)則地聚合成膠原蛋白，每一原膠原分子依次頭尾相接，呈直線排列，同時(shí)，大量這樣直線聯(lián)結(jié)的原膠原又互相平行排列，平行排列時(shí)，相鄰近的原膠原分子，聯(lián)接點(diǎn)有規(guī)則地依次相差1/4原膠原分子的長度，因此，每隔1/4原膠原分子的長度，就有整齊的的原膠原分子

31、相互聯(lián)結(jié)點(diǎn)。圖1-18 膠原纖維膠原蛋白性質(zhì)原膠原分子間的聯(lián)結(jié)除非共價(jià)鍵（氫鍵）外，還有各類不同含量的共價(jià)鍵間的交叉鏈，交聯(lián)的程度隨著年齡的增長而增加，交聯(lián)程度越大，性質(zhì)越穩(wěn)定，這種交聯(lián)的程度直接影響到肉的嫩度。膠原蛋白性質(zhì)穩(wěn)定，具有很強(qiáng)的延伸力，不溶于水及稀鹽溶液，在酸或堿溶液中可以膨脹。不易被一般蛋白酶水解，但可被膠原蛋白酶水解。膠原蛋白遇熱會發(fā)生熱收縮，熱縮溫度隨動(dòng)物的種類有較大差異，一般魚類為45，哺乳動(dòng)物為6065。當(dāng)加熱溫度大于熱縮溫度時(shí)，膠原蛋白就會逐漸變?yōu)槊髂z（gelatin），變?yōu)槊髂z的過程并非水解的過程，而是氫鍵斷開，原膠原分子的三條螺旋被解開，因而易溶于水中，當(dāng)冷卻時(shí)就會

32、形成明膠。明膠易被酶水解，也易消化。在肉品加工中，利用膠原蛋白的這一性質(zhì)加工肉凍類制品。 膠原蛋白的不溶性和堅(jiān)韌性是由于 其分子間的交聯(lián)，特別是成熟交聯(lián)所致。交聯(lián)是由膠原蛋白分子特定結(jié)構(gòu)形成的，并整齊地排列于纖維分子之間的共價(jià)化學(xué)鍵。如果沒有交聯(lián)，膠原蛋白將失去力學(xué)強(qiáng)度，可溶解于中性鹽溶液。為什么動(dòng)物年齡增大，其肉嫩度下降？交聯(lián)（Cross-Link）2.彈性蛋白（Elastin） 彈性蛋白在黃色結(jié)締組織中含量多，為彈力纖維的主要成分，約占彈力纖維固形物的75%，膠原纖維中也有，約占7%。其氨基酸組成有三分之一為甘氨酸，脯氨酸、纈氨酸占40%50%。不含色氨酸和羥脯氨酸。彈性蛋白屬硬蛋白，對酸

33、、堿、鹽都穩(wěn)定，但煮沸不能分解。以SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳測定的分子量為70 000。這種蛋白質(zhì)不被胃蛋白酶、胰蛋白酶水解，可被彈性蛋白酶（存于胰腺中）水解。彈性蛋白是一種具有高彈性的纖維蛋白，其在韌帶和血管中分布較多，在肌肉中一般只有膠原蛋白的1/10。3.網(wǎng)狀蛋白（Reticulin） 網(wǎng)狀蛋白形狀和組成與膠原蛋白相似，但含有10%左右的脂肪，主要存在于肌內(nèi)膜。在肌肉中，網(wǎng)狀蛋白為構(gòu)成肌內(nèi)膜的主要蛋白，含有約4%的結(jié)合糖類和10%的結(jié)合脂肪酸，其氨基酸組成與膠原蛋白相似，用膠原蛋白酶水解，可產(chǎn)生與膠原蛋白同樣的肽類。因此有人認(rèn)為它的蛋白質(zhì)部分與膠原蛋白相同或類似。網(wǎng)狀蛋白對酸、堿比較穩(wěn)定。

34、Thank You !第二章 肉的結(jié)構(gòu)及特性 第一節(jié) 肌肉的形態(tài)結(jié)構(gòu) 第二節(jié) 肉的化學(xué)成分 第三節(jié) 肉的食用品質(zhì) 肉的食用及加工品質(zhì)主要指肉的色澤、氣味、嫩度、保水性等。這些性質(zhì)與肉的形態(tài)結(jié)構(gòu)、動(dòng)物種類、年齡、性別、肥度、部位、宰前狀態(tài)等因素有關(guān)。第三節(jié) 肉的食用及加工品質(zhì)肉的色澤大都為紅色，其深淺程度受許多因素的影響。肉色對肉的營養(yǎng)價(jià)值無太大影響，但決定著肉的食用品質(zhì)和商品價(jià)值，如果是微生物引起的色澤變化則影響肉的衛(wèi)生質(zhì)量。一、肉的色澤(一) 影響肉色的內(nèi)在因素:動(dòng)物種類、年齡及部位 血紅蛋白(Hb)的含量 肌紅蛋白的化學(xué)狀態(tài)肌紅蛋白(Mb)的含量1.動(dòng)物種類、年齡及部位各類動(dòng)物肉的色澤有所

35、差異，一般豬肉呈鮮紅色、牛肉深紅色、馬肉紫紅色、羊肉淺紅色、兔肉粉紅色。 動(dòng)物年齡越大肉色越深。生前活動(dòng)量大的部位肉色較深。2. 肌紅蛋白(Mb)的含量肌紅蛋白含量高則肉色深，含量低則肉色淺。肌紅蛋白的含量主要受動(dòng)物種類、品種、年齡、性別、肌肉部位、運(yùn)動(dòng)程度及海拔高度等因素的影響。一般運(yùn)動(dòng)量大的部位需要的氧多，故含量高；海拔高的地區(qū)氧氣少需貯存氧，所以動(dòng)物肌肉 中肌紅蛋白含量高。 3. 血紅蛋白(Hb)的含量血紅蛋白是由分子亞鐵血紅素與分子珠蛋白結(jié)合而成，用以運(yùn)輸氧氣到各個(gè)組織。在肉中血液殘留多則血紅蛋白含量亦多，肉色深。放血充分肉色正常，放血不充分或不放血(冷宰)的肉色深且暗。4. 肌紅蛋白

36、的化學(xué)狀態(tài)動(dòng)物屠宰后，肌肉在貯藏加工過程中顏色會發(fā)生各種變化。剛剛宰后的肉為深紅色，經(jīng)過一段時(shí)間肉色變?yōu)轷r紅色，時(shí)間再長則變?yōu)楹稚?。這些變化是由于肌紅蛋白的氧化還原反應(yīng)所致。還原肌紅蛋白氧合肌紅蛋白高鐵肌紅蛋白三種肌紅蛋白的顏色以新鮮牛肉作切片，經(jīng)不同時(shí)間觀察可看到上述三種變化剛宰后，還原肌紅蛋白和亞鐵血色素結(jié)合，肉色表現(xiàn)為深紅色；經(jīng)十幾分鐘，亞鐵血色素與氧結(jié)合，但價(jià)鐵未被氧化，為氧合肌紅蛋白，肉色表現(xiàn)為鮮紅色；再經(jīng)幾小時(shí)或幾天，亞鐵血色素的2價(jià)鐵被氧化為3價(jià)鐵，成為高鐵肌紅蛋白，肉色表現(xiàn)為褐色。(二) 影響肌肉顏色的外部因素 環(huán)境中氧的濃度 溫 度 濕 度pH 值 微生物的影響 這種變化在活

37、體組織中由于酶的活動(dòng)電子傳遞鏈而可使MMb持續(xù)地還原成Mb。但動(dòng)物體死后，這種酶促的還原作用就會逐漸削弱乃至消失。 1. 環(huán)境中氧的濃度氧氣分壓低，則有利于MMb的形成；氧氣分壓高，則有利于MbO2的形成。圖 大氣中氧分壓與肌肉色素蛋白的關(guān)系2.濕度環(huán)境中濕度大，則氧化的慢，因在肉表面有水汽層，影響氧的擴(kuò)散。如果濕度低并空氣流速快，則加速高鐵肌紅蛋白的形成，使肉色變褐快，濕度大有利于顏色的保持。3.溫度溫度影響著化學(xué)反應(yīng)速度，環(huán)境溫度高，會加速高鐵肌紅蛋白的形成。4.pH值動(dòng)物宰前糖原消耗多，宰后最終pH值高，往往肌肉顏色變暗，組織變硬并且干燥，形成DFD肉，在牛肉上則稱為DCB(Dark C

38、utting Beef)，切面顏色發(fā)暗。 5.微生物的影響微生物的生長繁殖也會改變?nèi)獗砻娴纳珴?。?xì)菌會分解蛋白質(zhì)使肉色污濁；霉菌會在肉表面形成白色、紅色、綠色、黑色等色斑或發(fā)生熒光。二、肉的風(fēng)味肉的味質(zhì)又稱肉的風(fēng)味，指的是生鮮肉的氣味和加熱后食肉制品的香氣和滋味。它是肉中固有成分經(jīng)過復(fù)雜的生物化學(xué)變化，產(chǎn)生各種有機(jī)化合物所致。概 念是成分復(fù)雜多樣，含量甚微，用一般方法很難測定，除少數(shù)成分外，多數(shù)無營養(yǎng)價(jià)值，不穩(wěn)定，加熱易破壞和揮發(fā)。 特 點(diǎn)(一) 氣味(ordor) 氣味是肉中具有揮發(fā)性的物質(zhì)，隨氣流進(jìn)入鼻腔，刺激嗅覺細(xì)胞通過神經(jīng)傳導(dǎo)反應(yīng)到大腦嗅區(qū)而產(chǎn)生的一種刺激感。愉快感為香味，厭惡感為異味

39、、臭味。氣味的成分十分復(fù)雜，約有1000多種，牛肉的香氣，經(jīng)實(shí)驗(yàn)分析有300種左右。主要有醇、醛、酮、酸、酯、醚、呋喃、吡咯、內(nèi)酯、糖類及含氮化合物等。(二) 風(fēng)味(flavor) 滋 味香 味風(fēng) 味滋味的成味物質(zhì)是非揮發(fā)性的，主要靠人的舌面味蕾（味覺細(xì)胞）感覺，經(jīng)神經(jīng)傳導(dǎo)到大腦反應(yīng)出味感。香味的成味物質(zhì)主要是揮發(fā)性的芳香物質(zhì)，主要靠人的嗅覺細(xì)胞感受，經(jīng)神經(jīng)傳導(dǎo)到大腦產(chǎn)生芳香感覺，如果是異味物，則會產(chǎn)生厭惡感和臭味的感覺三、肉的嫩度肉嫩度(Tenderness)的概念：咀嚼切割時(shí).剪切力，肉被咀嚼時(shí)柔軟、多汁和容易嚼爛的程度。影響肉嫩度的因素:屠宰動(dòng)物的遺傳因子、肌肉纖維的結(jié)構(gòu)和粗細(xì)、結(jié)締組織

40、的含量及構(gòu)成、熱加工和肉的p等。 肉的柔軟性取決于動(dòng)物的種類、年齡、性別、以及肌肉組織中結(jié)締組織的數(shù)量和結(jié)構(gòu)形態(tài)。人工嫩化的方法：酶 嫩 化 法電刺激嫩化法高壓嫩化法1. 酶嫩化法包括內(nèi)源酶激活嫩化法和外源酶嫩化法。內(nèi)源酶激活嫩化法 肉的成熟過程中內(nèi)源酶起了重要的作用。研究均表明，通過提高肌肉組織內(nèi)Ca2+的濃度，可以激活肌肉組織內(nèi)的鈣激活蛋白酶，能充分地發(fā)揮這種組織蛋白酶的分解潛力，加快肉的成熟嫩化。外源酶嫩化法：用于肉類嫩化的酶主要有兩類，即植物中提取的酶和微生物分泌的酶。植物性酶類：對結(jié)締組織有較強(qiáng)的分解作用微生物分泌的酶：具有分解肌纖維膜和肌原纖維蛋白 質(zhì)的作用。目前酶的使用方法主要有注射和浸漬兩種。 2. 電刺激嫩化法 電刺激(Electrical stimulation，ES）的概念：一定的電壓、電流.對胴體時(shí)間通電處理，改善肉嫩度的方法。 3. 高壓嫩化法：高壓處理技術(shù)是利用帕斯卡定律，在密封的耐高壓容器內(nèi)，以惰性氣體、水或油作為媒介對物料施加1001000MPa的壓力，同時(shí)達(dá)到滅菌、物料改性和改變物料的某些理化反應(yīng)速度的目的