全套課件·園林植物遺傳育種學

1、園林植物遺傳育種學 Genetics and Breeding of Garden Plants園林植物（Landscape plants）/ 觀賞植物（ornamental plants）： “具有一定觀賞價值，適用于室內(nèi)外布置以美化環(huán)境并豐富人們生活的植物?！敝袊r(nóng)業(yè)百科全書觀賞園藝卷 Beauty of Nature梅花牡丹杜鵑花生活、休閑矮牽牛日常生活的美化、香化應用的園林植物園林植物育種漢代西京雜記： 上林苑，方三百里，名果異卉，三千余種植其中。引種北宋時期：月季、臘梅實生選種 雜交育種輻射育種多倍體育種生物技術(shù)育種種類更多樣，品種更豐富Why we study genetics a

2、nd breeding of garden plants today?觀賞價值更高抗性強游憩場所（風景名勝區(qū)、森林公園、小區(qū)環(huán)境）綠化、美化、香化生態(tài)平衡（改善環(huán)境、保護環(huán)境）園林植物育種城市生物多樣性園林植物（物種多樣性、品種多樣性） 1、園林植物育種（1）概念：以遺傳學理論為指導，通過一定的方法和程序改良園林植物的固有類型，選育出性狀基本一致、遺傳相對穩(wěn)定，符合育種目標與要求的新品種，并對其進行良種繁育的技術(shù)過程。園林植物育種學：研究選育園林植物新優(yōu)品種的原理和方法的科學。（2） 品種的概念中國農(nóng)業(yè)百科全書作物卷：“經(jīng)人工選擇培育，在遺傳上相對純合穩(wěn)定，在形態(tài)特征和生物學特性上相對一致，并

3、作為生產(chǎn)資料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應用的作物類型。品種一般具有較高經(jīng)濟價值，符合人類需要，能適應一定地區(qū)自然條件和栽培條件?！?整齊、穩(wěn)定、優(yōu)良、適應種（species, sp.)變種（Variety，Var.）品種（Cultivar，cv.）品系（Line） 種、變種：分類學單位 品種：經(jīng)濟學單位 良種：繁育和應用材料品種：指遺傳上相對一致，具有相似或一致的外部形態(tài)特征，具有一定經(jīng)濟價值的某種栽培植物個體的總稱。 群體：具有一定的個體數(shù)量。 無性系/營養(yǎng)系：由一個個體的芽、枝、鱗莖等營養(yǎng)器官經(jīng)無性繁殖而形成的所有植株。（3） 優(yōu)良品種在園林事業(yè)中的作用綠化美化作用：豐富品種、優(yōu)良性狀經(jīng)濟價值：良種提高

4、產(chǎn)量、改進品質(zhì)、調(diào)節(jié)供應期、減少污染、節(jié)約能源、適應集約化管理、節(jié)約勞力等。文化價值：情人節(jié)現(xiàn)代月季；母親節(jié)香石竹 科學價值：遺傳進化、花發(fā)育等2000年，世界花卉貿(mào)易額2000億美元，種植面積22.3萬hm2.花卉種植面積最大的國家：中國、印度、日本、美國和荷蘭；出口貿(mào)易額前5位：荷蘭59%，哥倫比亞11%，以色列6%，丹麥和泰國；三大消費中心：歐共體、美國、日本；最大進口國：德、法、英、荷蘭、日本。優(yōu)良的花卉品種是園林企業(yè)生存發(fā)展的重要保證；具有自主知識產(chǎn)權(quán)的品種是發(fā)展民族花卉產(chǎn)業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ) ；品種的不斷更新是推動行業(yè)發(fā)展的原動力。遺傳學新品種選育遺傳- “種瓜得瓜、種豆得豆”遺傳(her

5、edity)：親代與子代間的相似現(xiàn)象。遺傳是相對的、保守的。沒有遺傳不可能保持性狀和物種的相對穩(wěn)定性。 （2）遺傳與變異2. 遺傳學（1）概念：遺傳學是指研究生物體的遺傳與變異的科學。變異- “母生九子，九子各別”變異(variation)：親代與子代之間,子代個體之間的差異。 變異是絕對的、發(fā)展的。沒有變異,不會產(chǎn)生新的性狀，也就不可能有物種的進化和新品種的選育。環(huán)境 戰(zhàn)國時期考工記：“橘逾淮而北為枳”。 -環(huán)境改變可以引起變異。 生物所表現(xiàn)出的性狀變異分為：可遺傳(heritable)變異不可遺傳(non-heritable)變異*考察遺傳與變異應在特定環(huán)境條件下進行遺傳學的主要內(nèi)容遺傳的

6、物質(zhì)基礎(chǔ)遺傳信息的傳遞規(guī)律遺傳信息的改變遺傳學起源于育種實踐： 遺傳: “桂實生桂，桐實生桐”(春秋) 變異: “牡丹歲取其變者以為新” 人類生產(chǎn)實踐遺傳和變異選擇育成品種（3）遺傳學的發(fā)展簡史拉馬克：（17441829）： 用進廢退和獲得性狀遺傳學說 環(huán)境條件改變是生物變異的根本原因； 所有生物變異(獲得性狀)都是可遺傳的，并在生物世代間積累。達爾文：（Darwin C.，18091882）1859年物種起源：自然選擇和人工選擇下生物由簡單復雜 低級 高級 進化。.魏斯曼（Weismann A.，18341914）：否定后天獲得性遺傳；支持選擇理論；種質(zhì)連續(xù)論：多細胞生物由種質(zhì)和體質(zhì)組成，體

7、質(zhì)由種質(zhì)產(chǎn)生的，種質(zhì)世代相傳。環(huán)境只能影響體質(zhì)，而不能影響種質(zhì)，所以獲得性狀不能遺傳。老鼠22代割尾巴試驗.高爾頓：融合遺傳假說依據(jù)：子女的許多特性均表現(xiàn)為雙親的中間類。雙親的遺傳成分在子代中發(fā)生融合，而后表現(xiàn)。因此高爾頓及其學生畢爾生致力于用數(shù)學和統(tǒng)計學方法研究親代與子代間性狀表現(xiàn)的關(guān)系。孟德爾（Mendel G. J.，18221884） 豌豆雜交試驗（1856-1864），1866年發(fā)表植物雜交試驗：生物性狀受細胞內(nèi)遺傳因子(hereditary factor)控制遺傳因子在生物世代間傳遞遵循分離和獨立分配兩個基本規(guī)律。1900年，三位植物學家狄弗里斯（De Vris H.）、科倫斯（C

8、orrens C.）、馮切爾邁克（VonTschermak E.）證實孟德爾遺傳規(guī)律。孟德爾遺傳規(guī)律的重新發(fā)現(xiàn) 標志著遺傳學的建立和開始發(fā)展 孟德爾被公認為現(xiàn)代遺傳學的創(chuàng)始人。約翰生（Johannsen W., 18591927）：1909年， “純系學說”：明確基因型、表現(xiàn)型；提出“基因”一詞：替代遺傳因子概念大麥純系鮑維里(Boveri T., 1902)和薩頓(Sutton W., 1903)發(fā)現(xiàn)遺傳因子的行為與染色體行為呈平行關(guān)系 染色體遺傳學說的初步論證。詹森斯（Janssens F. A., 1909）：觀察到染色體在減數(shù)分裂時呈交叉現(xiàn)象摩爾根（Morgan T.H., 18661

9、945）提出“性狀連鎖遺傳規(guī)律”；提出染色體遺傳理論 細胞遺傳學；著“基因論”：認為基因在染色體上直線排列，創(chuàng)立基因?qū)W說?；?qū)W說主要內(nèi)容：種質(zhì)(基因)是連續(xù)的遺傳物質(zhì)；基因是染色體上的遺傳單位，有很高穩(wěn)定性 能自我復制和發(fā)生變異；在個體發(fā)育中，基因在一定條件下，控制著一定的代謝過程表現(xiàn)相應的遺傳特性和特征；生物進化 主要是基因及其突變等。1908年，推導出群體遺傳平衡定律。在一個有性生殖的自然種群中，在符合以下5個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的：種群大；種群中個體間的交配是隨機的；沒有突變發(fā)生；沒有新基因加入；沒有自然選擇。數(shù)學方程式： (

10、p+q)2*=p2*+2pq+q2*哈德（G.H. Hardy） 和溫伯格 (W. Weinberg)費希爾（Fisher R. A.）1930 19321918年，發(fā)表了重要文獻“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)的親屬間相關(guān)的研究” 首次將數(shù)量變異劃分為各個分量，開創(chuàng)了數(shù)量性狀遺傳研究的思想方法。1925年，首次提出了方差分析（ANOVA）方法, 為數(shù)量遺傳學的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。狄費里斯（de Vries H., 18481935）：提出“突變學說”（19011903）：認為突變是生物進化因素。月見草苗期白化突變 斯特德勒（Stadler L.T.）：1927年在玉米用X 射線誘發(fā)突變。 布萊克斯生（Bla

11、keslee A. F.）：利用秋水仙素誘導多倍體。 穆勒（Muller H.T.）：1927年對果蠅用X 射線誘發(fā)突變。誘變：比德爾（Beadle G. W.，1941）： 在紅色面包霉的生化遺傳研究中，提出“一個基因一種酶”假說； 發(fā)展了微生物遺傳學、生化遺傳學。以后研究表明，基因決定著蛋白質(zhì)（包括酶）合成，改為“一個基因一個蛋白質(zhì)或多肽”?？ㄋ古迳–aspersson T. O.）： 40年代初用定量細胞化學方法證明DNA存在于細胞核中。艾弗里（Avery O. T., 1944）等肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化實驗，證明了遺傳物質(zhì)是DNA。 赫爾希（Hershey A. D., 1952）等用同位

12、素示蹤法研究噬菌體感染細菌的實驗，再次確認了DNA是遺傳物質(zhì)。沃森（Watson J. D.）和克里克（Crick F. H. C.） 根據(jù)對DNA化學分析和X射線晶體學結(jié)果DNA分子結(jié)構(gòu)模式（雙螺旋結(jié)構(gòu)，1953）。克里克（1958）提出遺傳三聯(lián)密碼子。尼倫伯格（Nirenberg MW.）1969年，全部解譯出64種遺傳密碼。60年代先后明確mRNA、tRNA和核糖體功能。雅各布（Jacob F.）和莫諾（Monod J.）1961年提出了大腸桿菌的操縱子學說，闡明微生物基因表達的調(diào)節(jié)問題。細菌質(zhì)粒、噬菌體載體、限制性核酸內(nèi)切酶、人工分離和合成基因取得進展，1973年成功實現(xiàn)DNA的體外重

13、組 人工分離基因； 人工合成基因； 人工轉(zhuǎn)移基因； 克隆技術(shù)應用?；蚬こ?定向改變遺傳性狀。2008年轉(zhuǎn)基因藍玫瑰亮相日本東京國際花卉博覽 1985年轉(zhuǎn)DFR基因矮牽牛遺傳學發(fā)展：整體水平 細胞水平 分子水平；宏觀 微觀；染色體 基因；逐步深入到研究遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能。2000年，人類基因組“工作框架圖”在宣布完成繪制（歷時10年）2003年，美英日法德中等國的科學家宣布完成人類基因組的測序工作。我國參與研究的第3號染色體，共計3000萬個堿基對，約占人類基因組全部序列1%。對生物學和醫(yī)學產(chǎn)生革命性變革。1990年，開始實施人類基因組作圖及測序計劃。. 美國、英國國際植物基因研究中心等的研究

14、對象，已從模式植物擬南芥菜基因圖譜入手（2001年12月14日宣布繪制出擬南芥基因組的完整圖譜）逐漸擴大到水稻、玉米、小麥等主要農(nóng)作物。植物基因組計劃：遺傳學是一門處于發(fā)展巔峰時期的學科。目前遺傳學前沿已從對原核生物的研究轉(zhuǎn)向高等真核生物，從對性狀傳遞規(guī)律研究深入到基因的表達及其調(diào)控的研究。預計基因組的結(jié)構(gòu)及其功能研究，在相當一段時間內(nèi)都會是分子生物學、細胞生物學和分子遺傳學共同注意的問題，并開始形成一門新的遺傳學分支基因組學。3. 園林植物育種學的任務(wù)豐富觀賞植物類別改良現(xiàn)有品種加快良種繁育4. 園林植物育種學的內(nèi)容育種對象的選擇，育種目標的制定；種質(zhì)資源的調(diào)查、征集、保存、評價、利用和創(chuàng)新

15、； 目標性狀的遺傳分析、鑒定和選育方法；育種技術(shù)的原理和方法； 選擇、引種、雜交、誘變、生物技術(shù)等； 育種不同階段的試驗技術(shù)；新品種的審定、推廣和繁育等?；ɑ馨l(fā)展我國花卉種植面積：1984 年 1.4萬公頃，1990年4 萬公頃，1996 年 7.5 萬公頃，2000 年 14.7 萬公頃，2003 年 43萬公頃。 1996 年我國花卉種植面積約為荷蘭的 8 倍，但在只占世界總額的0.6 ，約為荷蘭的 1.2 。2000 年，我國花卉生產(chǎn)面積占全球花卉生產(chǎn)面積的 1/3，而花卉出口額僅占全球花卉貿(mào)易總額的 1 。5.園林植物育種的現(xiàn)況種質(zhì)資源研究 ：資源調(diào)查 、建立資源圃 引種與選種雜交育種

16、 ：花色 、花期、葉形、葉色 、抗性、雜優(yōu)利用倍性育種：多倍體、單倍體誘變育種：輻射、化學誘變、航空誘變生物技術(shù)育種：組織培養(yǎng)、細胞融合、基因工程突出抗性育種和適應商品化生產(chǎn)的育種目標重視種質(zhì)資源的收集、評價和開發(fā)利用 廣泛利用雜種優(yōu)勢探索育種新途徑、新技術(shù)拓展傳統(tǒng)名花的育種方向6、國內(nèi)外園林植物育種趨勢我國的育種策略改革名花走新路：引進高新技術(shù)，開展基因資源及轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究。改造洋花為中華：結(jié)合引進優(yōu)良品種，建立重點花卉的育種系統(tǒng)；選拔野花進花園花卉王國靠共建7、學習方法與建議理論聯(lián)系實踐 記憶 + 理解 + 應用課內(nèi)結(jié)合課外 認真聽 仔細記 積極思考 加大閱讀上 篇遺傳學（genetics

17、）第一 章 遺傳物質(zhì)及其傳遞真核生物：基因存在于染色體染色體蛋白質(zhì) 約占66核酸其它：如擬脂和無機物質(zhì)脫氧核糖核酸(DNA)約占27核糖核酸(RNA) 約占61DNA為所有生物染色體共有物質(zhì)。2DNA含量恒定。體細胞DNA含量是配子DNA的一倍；多倍體DNA含量倍增，但細胞內(nèi)蛋白質(zhì)含量不恒定。3DNA代謝上穩(wěn)定。原子一旦被DNA分子攝取即保持穩(wěn)定，不會離開DNA；其它分子一邊形成、同時又一邊分解。4. DNA對紫外線的吸收波長與誘發(fā)突變的有效波長一致，為260nm；證明基因突變與DNA分子的變異密切聯(lián)系。第一節(jié) DNA是遺傳物質(zhì)的證據(jù)1細菌的轉(zhuǎn)化：肺炎雙球菌特征抗原型（穩(wěn)定）粗糙型(R)光滑型

18、(S)無莢膜、粗糙菌落、無毒有莢膜、光滑菌落、有毒IR、IIRIS、IIS、IIIS結(jié)論：在加熱殺死的S型肺炎雙球菌中有較耐高溫的轉(zhuǎn)化物質(zhì)能夠進入R型 R型轉(zhuǎn)變?yōu)镾型無毒轉(zhuǎn)變?yōu)橛卸?。正實驗：三個負實驗：三個結(jié)論：DNA是遺傳轉(zhuǎn)化因子赫爾歇(HersheyA.)等用同位素32P和35S驗證DNA是遺傳物質(zhì)。結(jié)論：進入菌內(nèi)的是DNA；DNA進入細胞內(nèi)才能產(chǎn)生完整的噬菌體。3、煙草花葉病毒的感染與繁殖 煙草花葉病毒 (Tobacco Mosaic Virus，TMV)。TMV的蛋白質(zhì)外殼和單螺旋RNA接種：TMV蛋白質(zhì) 煙草 不發(fā)病；TMV RNA 煙草 發(fā)病 新的TMV；TMV RNA + RNA

19、酶 煙草 不發(fā)病。結(jié)論：提供RNA的親本決定了其后代的RNA和蛋白質(zhì)。在不含DNA的TMV中，RNA就是遺傳物質(zhì)。第二節(jié) DNA的化學結(jié)構(gòu)嘌呤 腺嘌呤 (A) 鳥嘌呤 (G)嘧啶 胞嘧啶 (C) 胸腺嘧啶 (T)原核細胞prokaryotic cell真核細胞eukaryotic cell細胞cell細胞是生物體結(jié)構(gòu)和生命活動的基本單位。第三節(jié) DNA在細胞中的分布一、細胞結(jié)構(gòu)真核細胞結(jié)構(gòu)線粒體：氧化、呼吸作用中心，動力工廠；裸露的環(huán)狀DNA，自我復制，突變。半自主性細胞器。細胞質(zhì)(cytoplasma)中的遺傳物質(zhì)：葉綠體: 光合作用的場所；含有DNA、RNA等，能合成蛋白質(zhì)，突變。復制受控

20、核基因。半自主性細胞器。細胞核（nucleus)：遺傳物質(zhì)集聚場所，主導細胞發(fā)育和性狀遺傳。 染色質(zhì)（chromatin）和染色體（chromosome）：遺傳信息的主要載體，具有穩(wěn)定的、特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目，自我復制。第四節(jié) 染 色 體一、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)DNA: 占總質(zhì)量的3040%組蛋白: 含量比例與DNA相近，結(jié)構(gòu)上起決定作用。非組蛋白：基因表達調(diào)控染色質(zhì)提出染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的串珠模型。奧林斯(Olins A.L.),柯恩柏格(Kornberg R.D.), 錢朋(Chambon P.)1978年的染色質(zhì)電鏡圖染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元：核小體: 由H2A、H2B、H3和H4 4種組蛋白構(gòu)成。連接

21、絲: DNA雙鏈+ H1組蛋白。組蛋白H1 53個氨基酸H2A129個氨基酸H3 133個氨基酸H2B125個氨基酸H4 102個氨基酸1個核小體(繞有1.75圈DNA) + 連接絲 (約200bpDNA)T2 噬菌體的環(huán)狀DNA長達50mT2噬菌體頭部直徑為0.1m二、染色體的結(jié)構(gòu)模型結(jié)合蛋白RNA大腸桿菌 有絲分裂中期觀察，核中染色質(zhì)卷縮成一定形狀：1條染色體 2條染色單體(即1條染色單體由1條染色線組成)。螺旋化染色質(zhì)染色體四級螺旋結(jié)構(gòu)（Bak A. L.，1977）: DNA 雙螺旋化為前一級長度的 H2A、H2B、H3、H41/7一級核小體 螺旋化+ H11/6二級螺線體 超螺旋化和

22、卷縮1/40三級 超螺旋體 折疊螺旋化1/5四級 染色體 計1/8400四級螺旋化后DNA雙鏈長度可壓縮800010000倍。中期染色體去除組蛋白后的電鏡圖片：中間為兩個非組蛋白形成的兩個支架。真核生物染色體均有其特定的形態(tài)特征，在細胞分裂的中期最為明顯和典型；三、染色體的形態(tài)與數(shù)目著絲粒(centromere)對于細胞分裂時染色體向兩極牽引具有決定性作用；染色體臂（arm）：大小、形態(tài)和臂比可用于不同染色體的識別。次縊痕 (secondary constriction) 核仁組織中心。 隨體(satellite)是識別特定染色體的重要標志；端粒： DNA串聯(lián)重復序列。1.形態(tài):蠶豆：有絲分裂

23、中期染色體5m次縊痕次縊痕（1）類型長臂/ 短臂染色體形態(tài)著絲點位置染色體分類縮寫1.0-1.7V型中部中間著絲粒染色體m1.7-3.0L型近中近中著絲粒染色體sm3.0-7.0L 型近端近端著絲粒染色體st7.00棒型端部端著絲粒染色體t長短臂極其粗短粒型端部端著絲粒染色體T（2）大小(1) 各物種染色體差異很大 染色體大小主要指長度，同物種染色體寬度相同。 植物: 長: 約0.250 寬: 約0.22.0大麥2n=14單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。*但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬具有較大染色體。大麥細胞中期染色體（2n=14）10m(2n=8)人染色體（2n=46）各生物的染色體

24、不僅形態(tài)結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，而且其數(shù)目成對。 同源染色體：形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體； 異源染色體：這一對染色體與另一對形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的染色體，互稱為異源染色體。(3)染色體的類型 異染色質(zhì)：染色質(zhì)線中染色很深的區(qū)段； 常染色質(zhì)：染色質(zhì)線中染色很淺的區(qū)段。 間期異染色質(zhì)區(qū)段的染色線仍緊密卷曲，故染色深，呈惰性狀態(tài)；常染色質(zhì)區(qū)段的染色線解旋松散，故色淺，呈活躍狀態(tài)。這一現(xiàn)象稱為異固縮（在同染色體上所表現(xiàn)的收縮差別)。蠶豆中期染色體茅膏菜的異染色質(zhì)區(qū)位于染色體末端；蠶豆、番茄、月見草異染色質(zhì)區(qū)位于著絲點附近；組成型異染色質(zhì)： 主要為衛(wèi)星DNA，構(gòu)成染色體特殊區(qū)域，如著絲點等。兼性異染色質(zhì)：存在于染色體的任

25、何部位，在某類細胞中表現(xiàn)為異染色質(zhì)狀態(tài)，而在另一類細胞中表現(xiàn)為常染色質(zhì)狀態(tài)，如哺乳動物的X染色體。女性細胞中的一個X染色體異染色質(zhì)化 關(guān)閉其攜帶基因的表達。應用：體育運動會上性別鑒定1949年，美國學者巴爾（M.L.Barr）等發(fā)現(xiàn)種類常染色質(zhì)異染色質(zhì)染色淺深間期分散卷曲位置臂間近著絲點和端部復制早遲狀態(tài)活躍惰性 一些園林植物的染色體數(shù)目翠菊 2n=18； 矮牽牛 2n=14, 28芍藥：2n=10； 大麗花 2n=16百合：2n=24； 朱頂紅 2n=22仙客來：2n=48,96； 荷花：2n=16茶花： 2n=30； 一串紅：2n=32 月見草：2n= 14； 唐菖蒲：2n=30金魚草：2

26、n= 16,32 雞冠花：2n=36郁金香：2n=24,36,48； 香石竹：2n=30牡丹：2n=10,20； 瓶爾小草：n=400600 (n)菊花：2n=18,36,54,72,90白楊：2n=38； 松樹: 2n=24 ； 2、染色體數(shù)目生物染色體數(shù)目的一般特點：數(shù)目恒定。體細胞（2n）是性細胞（n）的一倍。與生物進化的關(guān)系：無關(guān)。可用于物種間的分類。染色體數(shù)目恒定也是相對的（如單子葉植物的種子胚乳）。3、染色體的核型分析根據(jù)染色體長度、著絲點位置、長短臂比、隨體有無等特點進行配對、分組、歸類、編號等分析。人類染色體組型分析特征：嚴重智力遲鈍、馬鞍鼻和斜視眼,發(fā)生頻率約為1/60070

27、0。唐氏癥一、復制模式：瓦特森(Watson J. D.)等提出的DNA半保留復制方式。一端氫鍵逐漸斷開；以單鏈為模板，堿基互補，吸收單核甘酸；氫鍵結(jié)合，聚合酶等連接；形成新的互補鏈；形成了兩個新DNA分子。*DNA的這種復制方式對保持生物遺傳的穩(wěn)定性是非常重要的。第五節(jié) DNA的復制1958年，梅塞爾森（Meselson,M.S.）和斯塔爾（Stahl,F.W.）的實驗結(jié)果證實了DNA的半保留復制絕大多數(shù)細菌和病毒：只有一個復制起點，控制整個染色體的復制，且為雙向復制。噬菌體T2：其DNA的復制是沿一個方向進行的。復制子：在同一個復制起點控制下的一段DNA序列。復制起點是隨機or固定序列？大

28、腸桿菌中，2段保守重復序列（13bp重復3次，富含A-T，復制泡；9bp重復4次，蛋白結(jié)合位點）二、復制起點與方向 1. 原核生物2、真核生物每條染色體的DNA復制都是多起點，多個復制起點共同控制整個染色體的復制；每條染色體有多個復制子；雙向復制。DNA雙螺旋的解鏈* DNA解旋酶（ATP供能）解開雙螺旋（3000bp/min）；* 單鏈DNA結(jié)合蛋白結(jié)合在分開的單鏈上；* DNA拓撲異構(gòu)酶來解決由于復制叉的推進而產(chǎn)生的超螺旋。1、原核生物的DNA復制三. DNA復制的過程DNA合成的開始先由RNA聚合酶合成一小段RNA引物(約有20個堿基對) ，DNA聚合酶開始合成DNA片段。后隨鏈的不連續(xù)

29、合成 DNA聚合酶以5 3方向發(fā)揮作用；而DNA兩條鏈是反向平行的。前導鏈按5 3方向連續(xù)合成；而后隨鏈（3 5）按53的方向一段段合成DNA單鏈小片段“岡崎片段”(10002000bp) 由連接酶連接形成一條連續(xù)單鏈。解旋酶復制叉結(jié)構(gòu):區(qū)別原核生物 真核生物DNA 合成的時期整個細胞生長過程細胞周期的S 期復制起點數(shù)單個多個RNA 引物長度1060 核苷酸10核苷酸岡崎片段長度10002000 核苷酸100150 核苷酸前導鏈與后隨鏈的合成聚合酶III 同時控制聚合酶控制前導鏈聚合酶控制后隨鏈2、真核生物DNA的復制增殖細胞核抗原36KD的蛋白質(zhì)，在細胞核內(nèi)合成，為DNA聚合酶的輔助蛋白。*

30、染色體端體（Telonere）的復制（1）端體結(jié)構(gòu)（特殊）：存在串聯(lián)重復序列：5-T1-4-A0-1-G1-8-3人類：TTAGGG;嗜熱四膜蟲：TTGGG;擬南芥：TTTAGGG重復次數(shù)在不同生物、同一生物的不同染色體不同。端體的功能： 防止染色體末端為DNA酶酶切；防止染色體末端與其他DNA分子的結(jié)合；使染色體末端在DNA復制過程中保持完整。端體酶(telomerase)一般只在造血細胞、干細胞和生殖細胞中具有活性, 在成熟化的細胞中失去活性。端粒變短，細胞最終衰亡。腫瘤細胞中，端粒酶活性被激活。3位美國科學家獲得2009年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎第五節(jié) 細胞分裂一、細胞周期G1期：第一個間隙

31、，主要進行細胞體積的增長，并為DNA合成作準備。不分裂細胞則停留在G1 期, 也稱為G0 期。S 期：DNA 合成時期，染色體數(shù)目在此期加倍。G2期：DNA 合成后至細胞分裂開始之前的第二個間隙，為細胞分裂作準備。M期：細胞分裂期。一般S 期時間較長，且較穩(wěn)定；G1 和G2 的時間較短，變化也較大。因物種、細胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。細胞是否進行入S期的控制點存在于G1 中期：細胞接收內(nèi)外的信息后，在G1 期細胞周期蛋白及CDK （酶）共同作用下細胞是否通過控制點進入下一輪DNA復制。細胞對該控制點的調(diào)控非常精確，該控制點失控往往會導致腫瘤的發(fā)生。2、無絲分裂（amitosis） 亦稱直接分

32、裂。高等植物某些生長迅速部分。 小麥莖節(jié)部分、番茄葉腋發(fā)生新枝處、愈傷組織； 薄壁細胞、木質(zhì)部細胞、絨氈層細胞、胚乳細胞。 細胞核拉長后縊裂為二 細胞質(zhì)分裂 2個子細胞3. 有絲分裂（mitosis）：在整個過程染色體會產(chǎn)生有規(guī)律的變化，包括兩個緊密過程： 核分裂為二 細胞質(zhì)分裂，二個子細胞各含一個核。 間期 前期 中期 后期 末期interphase prophase metaphase anaphase telophase百合根尖細胞有絲分裂有絲分裂的特殊情況:多核細胞：細胞核多次分裂而細胞質(zhì)不分裂。(2)多線染色體：核內(nèi)染色體中染色線連續(xù)復制，但著絲點不裂開。蕓苔類：絨氈層多核細胞果蠅幼

33、蟲唾腺細胞巨型染色體著絲粒(centromere)： 細胞有絲分裂和無絲分裂過程中，在紡綞絲牽引下，準確將染色體拉向子細胞。Haskins(1969)的著絲粒模型中期染色體的兩條染色單體(CHRTD)借以底面相聯(lián)結(jié)的兩個半球狀或片狀的基質(zhì)(M) 集結(jié)在一起，染色單體臂間有染色質(zhì)纖絲(50nm)穿過基質(zhì)，使染色單體兩臂保持連續(xù)，紡錘絲束(SF-1,2,3,4)也與基質(zhì)相連，每個基質(zhì)與兩個紡錘絲束接觸，整個著絲粒共有四個紡錘絲束。在紡錘絲束與基質(zhì)連接的部位，有一束狀突起，稱為紡錘小球(spindle sphcrule,圖中符號為1/2Sp Sph) 成分I 成分II 成分IIICEN 3 ATAA

34、GTCACATGAT 88bp(93%AT) TGATTTCCGAACEN11ATAAGTCACATGAT 89bp(94%AT) TGATTTCCGAACEN 4 AAAGGTCACATGCT 82bp(93%AT) TGATTACCGAA酵母的三個著絲點序列由110120bp的DNA鏈組成的區(qū)域；三個部分組成： 二邊為保守邊界序列，中間為90個bp左右序列，富含AT。有絲分裂的意義:生物學意義：有絲分裂促進細胞數(shù)目和體積增加；均等方式的有絲分裂，能維持個體正常生長和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。遺傳學意義：核內(nèi)各染色體準確復制為二 兩個子細胞的遺傳基礎(chǔ)與母細胞完全相同；復制的各對染色體有

35、規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞中子、母細胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。4、減數(shù)分裂（1）概念: 減數(shù)分裂(meiosis)：是性母細胞成熟時配子形成過程中發(fā)生的一種特殊有絲分裂使體細胞的染色體數(shù)目減半。 例如: 水稻2n=24、玉米2n=20、茶樹2n=30 減數(shù)分裂 n=12 n=10n=15n(卵) + n (精) 2n (體) 受精作用可保證物種染色體數(shù)恒定。（2）過程:各對同源染色體在細胞分裂前期配對(或聯(lián)會)；細胞分裂過程中包括兩次分裂:第一次分裂中染色體減數(shù)；第二次分裂染色體等數(shù)。減數(shù)分裂模式圖細胞減數(shù)分裂前期I 的5 個時期聯(lián)會復合體小麥減數(shù)分裂粗線期玉米減數(shù)分裂粗線期水稻減數(shù)分裂

36、粗線期（3）減數(shù)分裂的意義:生物生活周期和配子形成過程中必要階段；最后形成雌雄性細胞，各具半數(shù)染色體(n)；雌雄性細胞受精(n + n 2n) 合子全數(shù)染色體保證親子代間染色體數(shù)目的恒定和物種的相對穩(wěn)定性。在中期I 各對同源染色體排列在赤道板上，在后期I染色體是隨機分別拉向二極自由組合。n 對染色體，非同源染色體分離時的可能組合數(shù)為2n，如： 水稻n=12，故組合數(shù)為2n = 212 = 4096； 茶n=15，組合數(shù)為215 = 32768。各對同源染色體的非姐妹染色單體間片斷可發(fā)生各種方式的交換可為生物變異提供物質(zhì)基礎(chǔ) 利于生物生存及進化 為人工選擇提供材料。（4）有絲分裂與減數(shù)分裂的比較

37、減數(shù)分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）；減數(shù)分裂遺傳物質(zhì)交換（非姐妹染色單體片段交換）；減數(shù)分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極；減數(shù)分裂完成后染色體數(shù)減半；分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：減數(shù)分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側(cè)，而有絲分裂時則整齊地排列在赤道板上。有絲分裂與減數(shù)分裂第六節(jié) 配子的形成和受精一、植物雌性配子形成圖解4個小孢子（microspore)2個精細胞sperm cell1個營養(yǎng)核vegetative cell雄性配子的形成孢原組織（雄蕊）花粉母細胞減數(shù)分裂雄配子體(male gametophyte)+雌性配子的形成珠心組織（雌蕊）

38、大孢子母細胞減數(shù)分裂4個大孢子（macrospore)1個胚囊embryosac(1卵+ 2助細胞+ 2極核+3反足細胞)有絲分裂雌配子體(female gametophyte)受精(fertilization)：雄配子( 精子) 與雌配子( 卵細胞) 融合為一個合子。授粉（pollination）：成熟的花粉粒落在雌蕊的柱頭上。 （授粉方式）：1.自花授粉(self-pollination)：同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉。2.異花授粉(cross pollination)：不同株的花朵間授粉。二、受 精三、直感現(xiàn)象胚乳直感（xenia）或花粉直感：在3 X 胚乳上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父

39、本的某些性狀。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)這種胚乳直感現(xiàn)象。例如：以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當代所結(jié)種子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。果實直感（metaxenia）：如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀。例如，棉花纖維是由種皮細胞延伸的。在一些雜交試驗中，當代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，而使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實直感現(xiàn)象。四、無融合生殖(apomixis)1.概念：雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式。2. 分類：（1）營養(yǎng)的無融合生殖： 例如，大蒜的總狀花序上常形成近似種子的氣生小鱗莖，可以代替種子而生殖。（2）無融合結(jié)子：指能產(chǎn)生種子的無融

40、合生殖。 . 單倍配子體無融合生殖 . 二倍配子體無融合生殖 . 不定胚第七節(jié) 植物的生活周期（life cycle）世代交替（alternation of generation)：在生物的生活周期中，有性世代與無性世代交替發(fā)生的現(xiàn)象。1個受精卵（合子）發(fā)育成為孢子體（sporophyte），這稱為孢子體世代。孢子體經(jīng)過一定的發(fā)育階段，某些細胞特化進行減數(shù)分裂，染色體減半，轉(zhuǎn)入配子體（gametophyte），產(chǎn)生雌性和雄性配子，即配子體階段。一、低等植物的生活周期苔蘚植物的生活史二、高等植物的生活周期第二章 基因的表達本章內(nèi)容（contents）基因的定義轉(zhuǎn)錄(transcription)翻

41、譯(translation)基因的表達調(diào)控基因突變、轉(zhuǎn)座與修復第一節(jié) 基因的概念孟德爾（1856年）提出：控制生物單個性狀的 “遺傳因子”。摩爾根（19101925年）指出:基因是位于染色體上呈直線排列的遺傳單位，是攜帶遺傳信息的結(jié)構(gòu)單位和控制性狀的功能單位。Avery（1944年）證明基因的化學本質(zhì)是DNA，即基因就是一段具有遺傳功能的DNA序列?；蚴蔷哂幸欢ㄟz傳效應的DNA分子中特定的一段核苷酸序列，它是遺傳信息傳遞和性狀分化、生物發(fā)育的依據(jù)?；蛟诮Y(jié)構(gòu)上是可分的一個基因可以劃分為若干個小單位。如突變單位和重組單位。同一個DNA序列參與編碼兩個以上的RNA或多肽鏈，稱為重疊基因（over

42、lapping gene）?；蚴沁z傳物質(zhì)的最小功能單位。細胞水平上稱為位點（locus）。分子水平一個位點還可以分成許多座位（site）?；虻慕Y(jié)構(gòu)外顯子外顯子內(nèi)含子啟動子(TATA)起始點ATG終止點TAA多聚A位點調(diào)控序列開放閱讀框外顯子內(nèi)含子基因的類別：結(jié)構(gòu)基因（structural gene）：指可以編碼一個RNA分子或一條多肽鏈的一段DNA序列。調(diào)節(jié)基因（regulator gene）：指其產(chǎn)物參與調(diào)控其他結(jié)構(gòu)基因表達的基因。跳躍基因（jumping gene）：指可以在染色體上移動位置的基因。、假基因（pseudogene）：指已經(jīng)喪失功能但結(jié)構(gòu)還存在的DNA序列。持家基因（ho

43、usekeeping gene）：指維持細胞生存的基本功能的基因。第二節(jié) 轉(zhuǎn) 錄區(qū)別轉(zhuǎn)錄復制原料核苷三磷酸、U脫氧核苷三磷酸、T模板一條DNA 鏈（模板鏈）二條DNA 鏈引物不需要引物的引導聚合酶原核：RNA合成酶真核： RNA聚合酶DNA聚合酶；（1）RNA的種類：信使RNA (mRNA)：35%，遺傳信息的攜帶者轉(zhuǎn)移RNA (tRNA)：15%核糖體RNA (rRNA)：7585%分子量為2500030000；7090個核苷酸組成；稀有堿基，如假尿嘧啶等。tRNA結(jié)構(gòu)：5末端具有G（大部分）或C；3末端都以ACC結(jié)尾；一個富有鳥嘌呤的環(huán)；一個反密碼子環(huán)；一個胸腺嘧啶環(huán)；rRNA原核生物rR

44、NA（3種）:5S: 120個核苷酸；16S: 1540個核苷酸；23S: 2900個核苷酸。真核生物rRNA（4種） 5S:120個核苷酸； 5.8S: 160個核苷酸； 18S: 1900個核苷酸； 28S: 4700個核苷酸。 RNA鏈的起始； RNA鏈的延伸； RNA鏈的終止及新鏈的釋放；RNA聚合酶 亞基與四聚體核心酶形成有關(guān)；亞基存在核苷三磷酸的結(jié)合位點；含有與DNA模板結(jié)合的位點；因子只與RNA轉(zhuǎn)錄的起始有關(guān)。（2）原核生物的RNA轉(zhuǎn)錄 依賴因子的終止； 不依賴因子的終止。（3）真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄 5端戴帽：防降解，翻譯時識別； 3端加尾：穩(wěn)定，運輸；真核生物中：mRNA前體的

45、成熟過程，切除內(nèi)含子，銜接外顯子。、原核生物與真核生物RNA轉(zhuǎn)錄的區(qū)別 真核生物轉(zhuǎn)錄在細胞核內(nèi)，翻譯在細胞質(zhì)中；原核生物則在核區(qū)同時進行轉(zhuǎn)錄和翻譯；真核生物一個mRNA只編碼一個基因；原核生物一個mRNA編碼多個基因；真核生物有RNA聚合酶、；原核生物則只有一種RNA聚合酶； 真核生物中轉(zhuǎn)錄的起始復雜，RNA的合成需要轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助進行轉(zhuǎn)錄；原核生物則較為簡單；真核生物的mRNA 轉(zhuǎn)錄后進行加工，然后運送到細胞質(zhì)中進行翻譯；原核生物無需進行加工，邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯。DNA堿基有4種，氨基酸有20種。41=4種：缺16種氨基酸；42=16種：比現(xiàn)存的20種氨基酸還缺4種；43=64種：由三個堿基一起組

46、成的密碼子能夠形成64種組合，20種氨基酸多出44種。簡并：一個氨基酸由一個以上的三聯(lián)體密碼所決定的現(xiàn)象。三聯(lián)體或密碼子：代表一個氨基酸的三個一組的核苷酸。、密碼子與氨基酸第三節(jié) 翻 譯 從1961年開始，利用64個已知三聯(lián)體密碼，找到了相對應的氨基酸。1967年完成了遺傳密碼表。遺傳密碼為三聯(lián)體：（三個堿基決定一種氨基酸）61個為有意密碼，起始密碼為GUG、AUG(甲硫氨酸)；3個為無意密碼，UAA、UAG、UGA為蛋白質(zhì)合成終止信號。遺傳密碼間不能重復: 在一個mRNA上每個堿基只屬于一個密碼子；均以3個一組形成氨基酸密碼。遺傳密碼間無逗號：AUG GUA CUG UCA 。 甲硫氨酸 纈

47、氨酸 亮氨酸 絲氨酸 密碼子與密碼子之間無逗號，按三個三個的順序一直閱讀下去，不漏讀不重復。 如果中間某個堿基增加或缺失后，閱讀就會按新的順序進行下去，最終形成的多肽鏈就與原先的完全不一樣(稱為移碼突變)。. 簡并現(xiàn)象：色氨酸(UGG)和甲硫氨酸(AUG)例外，僅一個三聯(lián)體密碼；其余氨基酸都有一種以上的密碼子。. 簡并現(xiàn)象的意義：同義的密碼子越多，生物遺傳的穩(wěn)定性也越大。如：UCU、UCC或UCA或UCG，均為絲氨酸。遺傳密碼的有序性： 決定同一個氨基酸或性質(zhì)相近的不同氨基酸的多個密碼子中，第1個和第2個堿基的重要性大于第3個堿基，往往只是最后一個堿基發(fā)生變化。例如：脯氨酸（pro）：CCU、

48、CCA、CCC、CCG。簡并性：通用性： 在整個生物界中，從病毒到人類，遺傳密碼通用。4個基本堿基符號所有氨基酸所有蛋白質(zhì)生物種類、生物體性狀。 1980年以后發(fā)現(xiàn)： 具有自我復制能力的線粒體tRNA(轉(zhuǎn)移核糖核酸)，在閱讀個別密碼子時有不同的翻譯方式。 如：酵母、鏈孢霉與哺乳動物的線粒體。原核生物與真核生物核糖體的區(qū)別區(qū)別原核生物真核生物大亞基50S60S小亞基30S40SrRNA大亞基：5S、23S；小亞基：16S大亞基：5S、5.8S、28S；小亞基：18S多肽大亞基：31；小亞基：21大亞基：49；小亞基：33（2）蛋白質(zhì)的合成 多肽鏈的起始：多肽鏈的延伸在核糖體上合成蛋白質(zhì)： 多肽鏈

49、的終止： 多聚核糖體提高蛋白質(zhì)的合成效率：1. RNA的自我復制：(1)單鏈RNA病毒先以自己（+ 鏈）為模板合成一條互補單鏈（鏈）形成雙螺旋的復制型。(2)鏈從+鏈模板中放釋出來。(3)以鏈為模板復制一條互補的+鏈形成一條新的病毒RNA。2. RNA的逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄酶，以RNA為模板來合成DNA。 如：HIV病毒RNA經(jīng)反轉(zhuǎn)錄成DNA，然后整合到人類染色體中。3. DNA指導的蛋白質(zhì)合成 60年代中期，麥克斯（McCarthy）和荷勒（Holland）：試驗體系中加入抗生素等，變性的單鏈DNA在離體條件下可以直接與核糖體結(jié)合，指導蛋白質(zhì)的合成。中心法則：從噬菌體到真核生物的整個生物界共同遵循的

50、規(guī)律。4. 中心法則及其發(fā)展第四節(jié) 植物基因的表達調(diào)控一、DNA水平的調(diào)控二、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 三、轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控四、翻譯水平的調(diào)控五、翻譯后水平調(diào)控一、DNA水平的調(diào)控 DNA甲基化對基因表達的調(diào)控機制：1.影響蛋白質(zhì)的識別與作用；2.影響DNA構(gòu)象，使B-DNA形成Z-DNA基因的活性；3.加強DNA與核小體蛋白相互纏繞，或甲基胞嘧啶結(jié)合蛋白與甲基化DNA結(jié)合，形成非活性染色質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子不同結(jié)合到啟動子區(qū)基因沉默。DNA甲基化（methylation）：在甲基化轉(zhuǎn)移酶的作用下，少數(shù)胞嘧啶堿基第5位碳原子上的氫被一個甲基所取代。二、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控 1、植物基因的調(diào)控元件（1) 增強子（2) 沉

51、默子2、轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor）：是一類在細胞核內(nèi)通過結(jié)合順式作用元件來調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)因子?；蚰芊褶D(zhuǎn)錄的關(guān)鍵是轉(zhuǎn)錄因子與調(diào)控元件的結(jié)合。一般包括4個區(qū)域：DNA結(jié)合區(qū)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)、蛋白質(zhì)相互作用區(qū)和核定位信號區(qū)。 轉(zhuǎn)錄因子的類別：普遍性轉(zhuǎn)錄因子幫助RNA聚合酶正確識別起始位點并開始轉(zhuǎn)錄，如TFA、TFB等；特異性轉(zhuǎn)錄因子特異地應答外界刺激或時空性，調(diào)節(jié)相關(guān)基因地轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)錄水平，如擬南芥的抗冷轉(zhuǎn)錄因子CBF等。三、轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控1 、選擇性剪接2、小分子RNA的調(diào)控四、翻譯水平的調(diào)控1.阻遏蛋白與mRNA結(jié)合，阻止蛋白質(zhì)的翻譯。 例如，鐵蛋白的功能是在細胞內(nèi)

52、貯存鐵。當細胞中沒有鐵時，阻遏蛋白會與鐵蛋白mRNA結(jié)合，阻止鐵蛋白的翻譯；當細胞中有鐵存在時，阻遏蛋白就不再與鐵蛋白mRNA結(jié)合，使翻譯得以進行。2.受細胞質(zhì)中調(diào)節(jié)機制的控制，成熟的mRNA被迫以失活狀態(tài)貯存起來。 例如，植物的種子可以貯存多年，一旦條件適合，可以立即發(fā)芽。在種子萌發(fā)的最初階段，未出現(xiàn)mRNA的合成，但蛋白質(zhì)的合成十分活躍。五、翻譯后水平調(diào)控1、多肽鏈的折疊2 、肽鏈的修飾N端修飾氨基酸化學修飾，如羥基化、磷酸化、乙?；Ⅳ然?、糖基化等。多肽鏈切割多肽的剪接3、蛋白質(zhì)的降解第五節(jié) 基因突變、修復與轉(zhuǎn)座基因突變(Gene Mutation)：指染色體上某一基因位點內(nèi)部發(fā)生了化

53、學性質(zhì)的變化，與原來基因形成對性關(guān)系。 基因突變亦稱點突變（Point Mutation），是生物進化的主要源泉。如：菊花正常株高 矮生（地被菊）；三色堇有花斑 無花斑純色 吊蘭綠葉 黃色條紋（金邊吊蘭） 基因突變而表現(xiàn)突變性狀的細胞或個體 突變體（mutant），或稱突變型。三色堇的不同花色與花斑吊蘭的葉色變異菊花的瓣形變異牡丹的重瓣性1、自發(fā)突變與誘發(fā)突變 自發(fā)突變:在沒有特殊的誘導條件下，由自然的外界環(huán)境條件或生物體內(nèi)的生理和生化變化而產(chǎn)生的突變，稱為自發(fā)突變。絕大多數(shù)突變是自發(fā)產(chǎn)生的。每個基因都有一個特征突變率（ mutation rate），可用來測定DNA序列在每一個世代內(nèi)發(fā)生變化

54、的概率。不同基因的突變率差異很大。高等生物基因的突變頻率大約為110-4110-8。 誘發(fā)突變:在化學誘變劑（mutagen）或輻射處理的作用下，基因的突變率可大幅度提高。這種在特殊的誘變因素影響下發(fā)生的突變稱之為誘發(fā)突變。一、基因突變的類型不同顏色的牽?；ò沤度~色變異彩色棉棉纖維變異南瓜果實形狀變異2、顯性突變和隱性突變的表現(xiàn)（1）基因突變表現(xiàn)世代的早晚和選出純合株速度的快慢，因顯隱性而有所不同。自交情況下：dD突變性狀表現(xiàn)早（M1）、純合遲（M3才能決定）； 顯性有雜合。Dd 突變性狀表現(xiàn)遲（M2）、純合株發(fā)現(xiàn)早（M2）。M1M2M3M1M2ddDd1DD 4DD 2Dd1dd2DD4Dd

55、2dd4ddDDDd1DD2Dd1dd顯性突變隱性突變（2）體細胞突變：隱性基因 顯性基因，當代個體以嵌合體形式表現(xiàn)出突變性狀，要從中選出純合體，需要有性繁殖自交兩代。顯性基因 隱性基因，當代為雜合體，但不表現(xiàn)、呈潛伏狀態(tài)，要選出純合體，需有性繁殖自交一代。（3）突變性狀表現(xiàn)因繁殖方式和授粉方式而異：無性繁殖作物：顯性突變即能表現(xiàn)，可用無性繁殖法加以固定；隱性突變則長期潛伏。有性繁殖作物：自花授粉作物突變性狀即可分離出來。異花授粉作物自然狀態(tài)，一般長期潛伏。出現(xiàn)純合突變體。3、體細胞和性細胞突變 性細胞突變：如果突變發(fā)生的細胞最終形成配子體，稱為性細胞突變。突變的基因可通過授粉受精直接傳遞給后

56、代。 體細胞突變：發(fā)生在其他細胞內(nèi)的稱為體細胞突變。體細胞突變不能通過受精直接傳遞給后代。體細胞突變通常會產(chǎn)生一個正常組織和突變組織的混合體，即嵌合體（chimaera）。 突變的體細胞常會受到抑制或最終消失 需及時與母體分離無性繁殖 經(jīng)有性繁殖傳遞給后代。 許多植物的“芽變”是體細胞突變的結(jié)果：發(fā)現(xiàn)優(yōu)良芽變 及時扦插、壓條、嫁接或組織培養(yǎng) 繁殖和保留。葉色突變牛舌草白色突變花色體細胞突變菊花體細胞突變花色體細胞突變花色體細胞突變4.條件突變與非條件突變條件突變（conditional mutation）：在限定的環(huán)境條件（restrictive condition）下產(chǎn)生表現(xiàn)型上的變化，但在

57、另外一種條件下則不能。 例如，溫敏型突變。非條件突變：突變的發(fā)生無需特定的環(huán)境條件。二、基因突變的分子機制1、 堿基替換（base substitution）：DNA雙螺旋中的核苷酸對會被不同的核苷酸對所代替。 例如，在一條DNA鏈中一個G替換A，這種替換產(chǎn)生了一個暫時的G-T堿基對錯配，但是在接下來的復制中，這種錯配會被新產(chǎn)生的兩個雙鏈DNA分子中正確的G-C堿基對和A-T堿基對所代替。其中產(chǎn)生的G-C堿基對就是突變子，而A-T堿基對屬于非突變子。 在堿基替換中，一個嘌呤被另一個嘌呤替換或一個嘧啶被另一嘧啶替換，稱之為轉(zhuǎn)換（transition）。轉(zhuǎn)換的可能情形有4種：TC、CT、AG或GA

58、。一個嘌呤被一個嘧啶替換或一個嘧啶被一個嘌呤替換，稱之為顛換（transversion）。例如： 5-溴尿嘧啶(5-BU)互變特性：互變酮式結(jié)構(gòu)烯醇式結(jié)構(gòu)2、蛋白質(zhì)改變錯義突變（missence mutation）：編碼區(qū)的許多堿基替換將導致一種氨基酸被另一種氨基酸所代換。同義替換（synonymous substitution）：絕大多數(shù)密碼子第三位的堿基替換不會改變所編碼的氨基酸。這種僅改變核苷酸序列而沒有引起氨基酸改變的突變，因為檢測不到表現(xiàn)型的變化。無義突變（nonsense mutation）：產(chǎn)生一個終止密碼子（UAA、UAG或UGA）的堿基替換突變。堿基的偶然替換也可能產(chǎn)生終止密

59、碼子。這將導致翻譯在突變密碼子位置終止，形成一條不完整的多肽鏈。該多肽片段幾乎沒有功能。GC AT 三、轉(zhuǎn)座1、 轉(zhuǎn)座元件的發(fā)現(xiàn) 20世紀40年代初，麥克林托克（McClintock）在研究玉米的籽粒斑點遺傳中發(fā)現(xiàn)一個調(diào)控籽粒斑點的遺傳元件，會造成染色體的斷裂，稱Ds（Dissociation）元件。Ds的位置有時會移動到另一個位置，即轉(zhuǎn)座（transposition），并導致染色體在新的位置上發(fā)生斷裂。 但Ds的移動僅在Ac（Activator）遺傳元件出現(xiàn)在相同基因組上時才會發(fā)生。Ac自身能在基因組上移動，并改變其插入點的基因或插入點附近的基因的表達。 現(xiàn)已在矮牽牛、金魚草、飛燕草、甜豌豆

60、等多種植物中發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)座元件。2、轉(zhuǎn)座元件的類型（1）DNA轉(zhuǎn)座元件（2）反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子5533總長約5000 bp同向重復267bp bp同向重復267bp bp反向重復17bp bp反向重復17bp bp3、 轉(zhuǎn)座引發(fā)突變的原因（1）轉(zhuǎn)座元件插入造成突變（2）拷貝間的重組產(chǎn)生變異四、基因突變的特征1、突變的重演性和可逆性:A.重演性：同一生物不同個體間可以多次發(fā)生同樣的突變。如：玉米籽粒7個基因中前6個，在多次試驗中都出現(xiàn)過類似的突變，且其突變率也極為相似?；虮憩F(xiàn)的性狀測定配子數(shù)觀察到的突變數(shù)百萬配子中平均突變率R籽粒色554786273492.0I抑制色素形成26589128106.0Pr紫