2015全國生物奧賽輔導課件：蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)

1、第四節(jié)蛋白質(zhì)三、二肽和多肽（一）肽 由一個氨基酸的-羧基和另一個氨基酸的-氨基脫水縮合而成的化合物。氨基酸之間脫水后形成的鍵稱肽鍵（酰胺鍵）。+-HOH甘氨酰甘氨酸肽鍵習慣上，含有25個以下氨基酸構(gòu)成的肽稱為寡肽；由25個以上氨基酸組成的肽稱為多肽；寡肽與多肽多肽鏈：是指許多氨基酸之間以肽鍵連接而成的一種結(jié)構(gòu)；多肽鏈的方向是從氨基末端（N-末端）走向羧基末端（C-末端）。N末端：多肽鏈中有自由氨基的一端C末端：多肽鏈中有自由羧基的一端N末端C末端牛核糖核酸酶多肽是一個線性鏈狀分子肽鏈中的氨基酸不是原來完整的分子，多肽鏈中的氨基酸單位稱為氨基酸殘基。肽鍵鏈狀結(jié)構(gòu)絲氨酰-纈氨酰-酪氨酰-天冬氨酰-

2、谷氨酰胺肽的命名Ser-Val-Tyr-Asp-Gln 肽鍵 由于肽鍵CONH帶有雙鍵性質(zhì)，不能沿C-N鍵自由旋轉(zhuǎn)。組成肽鍵的4個原子處于同一平面。 H和O原子處于CN鍵的兩側(cè)形成反式。酰胺平面酰胺平面與-碳原子的二面角（ 和 ） 二面角 兩相鄰酰胺平面之間，能以共同的C為定點而旋轉(zhuǎn)，繞C-N鍵旋轉(zhuǎn)的角度稱角，繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)的角度稱角。和稱作二面角，亦稱構(gòu)象角。 生物的生長、發(fā)育、細胞分化、大腦活動、腫瘤病變、免疫防御、生殖控制、抗衰老、生物鐘規(guī)律及分子進化等均涉及到活性肽。 活性肽是機體內(nèi)傳遞信息、調(diào)節(jié)代謝和協(xié)調(diào)器官活動的重要化學信使。三、二肽和多肽（二）幾種生物活性肽 在生物體中，多肽最重

3、要的存在形式是作為蛋白質(zhì)的亞單位。但是，也有許多分子量比較小的多肽以游離狀態(tài)存在。這類多肽通常都具有特殊的生理功能，常稱為活性肽。 如：谷胱甘肽；腦啡肽；激素類多肽；抗生素類多肽；蛇毒多肽等。 1.谷胱甘肽（GSH）三、二肽和多肽（二）幾種生物活性肽體內(nèi)重要的還原肽 谷胱甘肽的分子中有一個特殊的肽鍵，是由谷氨酸的羧基與半胱氨酸的氨基縮合而成。GSH過氧化物酶H2O2 2GSH 2H2O GSSG GSH還原酶NADPH+H+ NADP+ GSH 有抗氧化劑的作用，可還原細胞內(nèi)產(chǎn)生的過氧化氫。 由于GSH中含有一個活潑的巰基，很容易氧化，二分子GSH脫氫以二硫鍵相連成氧化型的谷胱甘肽（GSSG）

4、谷胱甘肽的生理功用：解毒作用參與氧化還原反應保護巰基酶的活性抗氧化劑作用，維持紅細胞膜的穩(wěn)定 （一）谷光甘肽（GSH）H2N-CHCH2CH2COCOOH-GluNHCHCOCH2SHCysNHCH2COOHGly2GSHGSSG （二）胰高血糖素由胰島-細胞分泌（-細胞分泌胰島素），29肽。胰高血糖素調(diào)節(jié) 維持血糖濃度。體內(nèi)許多激素屬寡肽或多肽 2.多肽類激素及神經(jīng)肽三、二肽和多肽（二）幾種生物活性肽催產(chǎn)素和升壓素 均為9肽，第3位和第9位氨基酸不同。催產(chǎn)素使子宮和乳腺平滑肌收縮，具有催產(chǎn)和促使乳腺排乳作用。升壓素促進血管平滑肌收縮，升高血壓，減少排尿。促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）39肽，活

5、性部位為第410位的7肽片段： Met-Glu-His-Phe-Arg-Trp-Gly腦肽 高等動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的一類小活性肽。如:腦啡肽，具有強烈的鎮(zhèn)痛作用（強于嗎啡），不上癮Met-腦啡肽 Tyr-Gly-Gly-Phe-MetLeu-腦啡肽 Tyr-Gly-Gly-Phe-Leu-內(nèi)啡肽，具有較強的嗎啡樣活性與鎮(zhèn)痛作用。胰高血糖素 由胰島-細胞分泌，29肽。胰高血糖素調(diào)節(jié)維持血糖濃度。 1.蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)包括：組成蛋白質(zhì)的多肽鏈數(shù)目.多肽鏈的氨基酸數(shù)目、種類和排列順序。多肽鏈內(nèi)或鏈間二硫鍵的數(shù)目和位置。 最重要的是多肽鏈的氨基酸順序

6、，它是蛋白質(zhì)生物學功能的基礎(chǔ)。主要的維系鍵： 肽鍵、二硫鍵 為了表示蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的不同組織層次，一般采用下列的專門術(shù)語。一級結(jié)構(gòu)指的是多肽鏈共價主鏈的氨基酸順序。二級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈借助氫鍵排列成沿一維方向具有周期性結(jié)構(gòu)的構(gòu)象，如纖維狀蛋白質(zhì)中的螺旋和折疊片。三級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈借助各種次級鍵(非共價鍵)盤繞成具有特定肽鏈走向的緊密球狀構(gòu)象。三級結(jié)構(gòu)中，除了屬于二級結(jié)構(gòu)的螺旋和折疊片等有規(guī)則的構(gòu)象之外，還有無規(guī)則的松散肽段。四級結(jié)構(gòu)是指寡聚蛋白質(zhì)中各亞基之間在空間上的相互關(guān)系或結(jié)合方式。 蛋白質(zhì)的氨基酸序列具有重要意義：（1）蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)決定它的高級結(jié)構(gòu) 氨基酸序列的改變可以導致蛋白高級結(jié)構(gòu)與功

7、能異常和疾病，例如鐮刀狀細胞貧血?。唬?）蛋白質(zhì)的氨基酸序列是闡明蛋白質(zhì)生物活性的分子基礎(chǔ)。 1.蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 二硫鍵（SS）是由兩個半胱氨酸（殘基）脫氫連接而成的，是連接肽鏈內(nèi)或肽鏈間的主要化學鍵。二硫鍵在蛋白質(zhì)分子中起著穩(wěn)定肽鏈空間結(jié)構(gòu)的作用，往往與生物活力有關(guān)。 二硫鍵被破壞后，蛋白質(zhì)或多肽的生物活力就會喪失。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，二硫鍵的數(shù)目多，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性就越強。在生物體內(nèi)起保護作用的皮、角、毛發(fā)的蛋白質(zhì)中，二硫鍵最多。a 鹽鍵（離子鍵） b 氫鍵 c 疏水作用 d 范德華力e 二硫鍵 abcdeacd 穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力 主要是一些稱為非共

8、價鍵或次級鍵的弱相互作用。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)穩(wěn)定蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)的作用力非共價鍵本質(zhì)參與基團或原子氫鍵靜電作用由電負性原子與氫形成的基團范德華力靜電作用非極性基團疏水作用熵驅(qū)動疏水基團離子鍵靜電作用帶電荷的基團指多肽鏈本身折疊和盤繞的方式，形成有規(guī)律的結(jié)構(gòu)或構(gòu)象。 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)主要的維系鍵：氫鍵（鏈內(nèi)或鏈間） -螺旋 -折疊 -轉(zhuǎn)角 無規(guī)卷曲 （一）蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)(secondary structure) 定義 蛋白質(zhì)分子中多肽鏈主鏈原子中的局部空間分布狀態(tài)，即多肽鏈主鏈原子的空間構(gòu)象,不涉及側(cè)鏈原子的空間排布。H2NCHCO OHR1H2

9、NCHCO OHR2H2NCHCOOHR3 H肽鍵 H肽鍵CCCCCOOHHHHHRRRNN鍵長0.132nm360360鍵長0.123nm鍵長0.153 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)（1）-螺旋： -螺旋是多肽鏈的主鏈原子沿一中心軸盤繞所形成的有規(guī)律的螺旋構(gòu)象。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)特征： (1)天然蛋白質(zhì)絕大多數(shù)都是右手螺旋 (2)除主鏈原子外，側(cè)鏈都伸向螺旋外側(cè) (3)每圈螺旋有3.6個氨基酸殘基 (4)螺旋間距離 0.54nm (5)螺旋上升時，每個殘基沿軸旋轉(zhuǎn)100 (6)相鄰螺圈之間以鏈內(nèi)氫鍵維系,第一個氨基酸殘基的-C=O與第五個氨基酸殘基的-NH形成氫鍵。 (7)氫鍵方

10、向與螺旋中心軸平行C(NHCCO)3 NOHHR 特點： -螺旋結(jié)構(gòu)允許所有肽鍵都能參與鏈內(nèi)氫鍵的形成，因此構(gòu)象很穩(wěn)定。 -螺旋結(jié)構(gòu)在纖維蛋白和球狀蛋白中普遍存在。 -角蛋白幾乎全是-螺旋結(jié)構(gòu)。 多肽鏈中有脯氨酸時，-螺旋就被中斷，并產(chǎn)生一個“結(jié)節(jié)”，往往就形成轉(zhuǎn)角。 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)（1）-螺旋：四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) -折疊是由若干肽段或肽鏈排列形成的片層構(gòu)象,是一種肽鏈相當伸展的結(jié)構(gòu)。（2）-折疊四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)（1）肽鏈按層排列，主要依靠相鄰肽鏈上的-C=O與-NH-形成的氫鍵以維持結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。也可以在同一肽鏈的不同部分之間形成。（

11、2）肽鍵的平面性使多肽折疊成片，氨基酸側(cè)鏈伸展在折疊片的上面和下面。CCCCCCRRRRRR結(jié)構(gòu)特征：-折疊包括平行式和反平行式兩種類型（3）-折疊有兩種類型。一種為平行式，即所有肽鏈的N-端都在同一邊。另一種為反平行式，即相鄰兩條肽鏈的方向相反。反平行結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。NNCNNCCC平行反平行（4）-折疊在纖維蛋白和球狀蛋白中均存在。 -角蛋白用熱水或稀堿等方法處理，或用外力拉直，就轉(zhuǎn)變?yōu)?角蛋白，屬于平行結(jié)構(gòu)。 絲心蛋白屬于反平行結(jié)構(gòu)。纖維狀蛋白質(zhì)1.角蛋白(keratin)角蛋白是外胚層細胞的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，來源于皮膚以及皮膚的衍生物：發(fā)、毛、鱗、羽、甲，蹄、角等。角蛋白可分為兩類，一類是-角

12、蛋白，另一類是-角蛋白。-角蛋白是角蛋白中的優(yōu)勢形式。它主要是由-螺旋構(gòu)象的多肽鏈構(gòu)成的，多肽鏈大體上與角蛋白的長向平行。一根毛發(fā)大纖維沿軸向排列。毛發(fā)具有高度有序的結(jié)構(gòu)。毛發(fā)性能就決定于-螺旋結(jié)構(gòu)以及這樣的組織方式。 2.膠原蛋白 膠原蛋白或稱膠原(collagen)是很多脊椎動物和無脊椎動物休內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)，它也屬于結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，使骨、腱、軟骨和皮膚具有機械強度。 3.彈性蛋白 彈性蛋白是結(jié)締組織的另一個蛋白質(zhì)組分，它的最重要性質(zhì)就是彈性。（三）模體(motif)在許多蛋白質(zhì)分子中，可發(fā)現(xiàn)二個或三個具有二級結(jié)構(gòu)的肽段，在空間上相互接近，形成一個特殊的空間構(gòu)象，被稱為模體 鈣結(jié)合蛋白中結(jié)

13、合鈣離子的模體螺旋折疊折疊2個His和2個Cys 與Zn離子結(jié)合螺旋區(qū) 與 DNA 結(jié)合鋅指結(jié)構(gòu)（zinc finger)* 模體（motif） 在許多蛋白質(zhì)的分子中，幾個（多為23個）具有二級結(jié)構(gòu)的肽段相互靠近，形成具有特定功能的空間構(gòu)象，稱為模體。模體是一種超二級結(jié)構(gòu)。 形式： 螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（HTH） 鋅指結(jié)構(gòu) 亮氨酸拉鏈 螺旋螺旋轉(zhuǎn)角NChelix-turn-helix(HTH) 螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋 鋅指模體 (zinc finger motif）Zn組氨酸殘基半胱氨酸殘基-折疊-折疊-螺旋ZnYKCGERSFVEKSALSRHQRVHKNCLZn 堿性亮氨酸拉鏈模體 （basic l

14、eucine zipper,bZIP）(1)在-轉(zhuǎn)角部分，由四個氨基酸殘基組成;彎曲處的第一個氨基酸殘基的 -C=O 和第四個殘基的N-H之間形成氫鍵。(2)這類結(jié)構(gòu)主要存在于球狀蛋白分子中。(3)屬于非重復性結(jié)構(gòu) 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)（3）-轉(zhuǎn)角：四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)特點：多肽鏈上經(jīng)常出現(xiàn)180的回折，這個回折角上就是-轉(zhuǎn)角結(jié)構(gòu)。C(NHCCO)2 NOHHR 為了緊緊折疊成緊密的球蛋白，多肽鏈常常反轉(zhuǎn)方向，成發(fā)夾形狀。一個氨基酸的羰基氧以氫鍵結(jié)合到相距的第四個氨基酸的氨基氫上。N4CHCC3CHNHO=C2CHNC1CHNRRHOHRROHO-轉(zhuǎn)角經(jīng)常出現(xiàn)在連接反平行-折疊

15、片的端頭。 甘氨酸側(cè)鏈為氫原子，適于充當多肽鏈大幅度轉(zhuǎn)向的成員。 脯氨酸的環(huán)狀側(cè)鏈的固定取向有利于-轉(zhuǎn)角的形成，它往往出現(xiàn)在轉(zhuǎn)角部位。（3）-轉(zhuǎn)角（-turn） 多肽鏈中的肽段出現(xiàn)1800回折時的結(jié)構(gòu)。-轉(zhuǎn)角常出現(xiàn)在肽鏈呈180回折處，多由4個氨基酸殘基組成，第1個氨基酸的羰基氧與第4個氨基酸殘基的氨基氫形成氫鍵。RROOCCCCCHNNOCCHNH（1）沒有一定規(guī)律，不能被歸入明確的二級結(jié)構(gòu)；（2）對每一種特定蛋白都是確定的結(jié)構(gòu)，有其自身的結(jié)構(gòu)規(guī)律；（3）球蛋白分子中，往往含有較多的無規(guī)卷曲；（4）無規(guī)卷曲往往有利于多肽鏈形成靈活的、具有特異生物活性的構(gòu)象。 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)（4）無規(guī)卷

16、曲：四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 沒有規(guī)律性的的松散肽鏈結(jié)構(gòu)，就是無規(guī)卷曲。結(jié)構(gòu)特征：-螺旋-折疊-轉(zhuǎn)角無規(guī)卷曲 限制性內(nèi)切核酸酶BamHI的三級結(jié)構(gòu)（示二級結(jié)構(gòu)的幾種類型） 某些肽段似乎無確定規(guī)律的折疊方式。（4）無規(guī)卷曲(random coil) 轉(zhuǎn)角與無規(guī)卷曲的功能特點（1）轉(zhuǎn)角與無規(guī)卷曲多位于球狀蛋白的表面，使多肽鏈具有彎曲、回折和重新定向的能力，以形成結(jié)實、球狀的結(jié)構(gòu)。（2）無規(guī)卷曲與生物活性密切相關(guān)，經(jīng)常構(gòu)成酶的活性中心和其它蛋白質(zhì)特異的功能部位， 對外界的理化因子極為敏感。 2.蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)總結(jié)與比較二級結(jié)構(gòu)剛性/柔性氫鍵數(shù)目

17、重復結(jié)構(gòu)形狀螺旋剛性較強多有折疊片剛性較強多有 轉(zhuǎn)角等柔性較強少沒有無規(guī)卷曲柔性較強少沒有 各種蛋白質(zhì)依其一級結(jié)構(gòu)特點在其多肽鏈的不同區(qū)段可形成不同的二級結(jié)構(gòu)。如：蜘蛛網(wǎng)絲蛋白中有很多-螺旋及-折疊層，也有-轉(zhuǎn)角和不規(guī)則卷曲。 超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域是位于二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)之間的兩個層次，超二級結(jié)構(gòu)的層次接近二級結(jié)構(gòu)，而結(jié)構(gòu)域的層次接近三級結(jié)構(gòu)。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 是指若干相鄰的二級結(jié)構(gòu)中的構(gòu)象單元彼此相互作用，形成有規(guī)則的，在空間上能辨認的二級結(jié)構(gòu)組合體。是蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)至三級結(jié)構(gòu)層次的一種過渡態(tài)構(gòu)象層次。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超

18、二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（1）超二級結(jié)構(gòu)： 在多數(shù)情況下，只有非極性殘基側(cè)鏈參與構(gòu)成超二級結(jié)構(gòu)的相互作用，而極性殘基多在蛋白質(zhì)分子的外表面。 氫鍵與疏水作用對維系超二級結(jié)構(gòu)有大貢獻。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（1）超二級結(jié)構(gòu)：1、（復繞-螺旋）2、3、4、曲折（希臘鑰匙構(gòu)象）四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（1）超二級結(jié)構(gòu)： 是球狀蛋白質(zhì)的折疊單位。多肽鏈在二級結(jié)構(gòu)或超二級結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上進一步繞曲折疊，形成緊密的三級結(jié)構(gòu)的局部折疊區(qū)，它是相對獨立的近似球狀的結(jié)構(gòu)，具有部分生物功能。對于較大的蛋白質(zhì)分子或亞基，多肽鏈往往由兩個以上結(jié)構(gòu)域締合而

19、成三級結(jié)構(gòu)。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（2）結(jié)構(gòu)域：四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域通常是超二級結(jié)構(gòu)的組合；結(jié)構(gòu)域是三級結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)單位；結(jié)構(gòu)域一般由100200個氨基酸殘基組成；結(jié)構(gòu)域之間常形成相對松散的裂隙；許多結(jié)構(gòu)域之間由“鉸鏈區(qū)”相連，使分子構(gòu)象具有一定的柔性，結(jié)構(gòu)域之間容易發(fā)生相對運動。四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（2）結(jié)構(gòu)域：結(jié)構(gòu)特點： 結(jié)構(gòu)域之間常常只有一段肽鏈相連，形成所謂“鉸鏈區(qū)”，使結(jié)構(gòu)域容易發(fā)生相對運動。結(jié)構(gòu)域之間的這種柔性有利于如酶和抗體活性的發(fā)揮。通過結(jié)構(gòu)域之間的相對運動，使蛋白質(zhì)分子實現(xiàn)一定的

20、生物功能。酶的活性中心往往位于兩個結(jié)構(gòu)域的界面上在蛋白質(zhì)分子內(nèi)，結(jié)構(gòu)域可作為結(jié)構(gòu)單位進行相對獨立的運動，水解出來后仍能維持穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，甚至保留某些生物活性（功能的獨立性）。功能特點：（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)3.蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域（2）結(jié)構(gòu)域：一條多肽鏈、以二級結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)、總?cè)S空間結(jié)構(gòu)重點：是指在二級結(jié)構(gòu)、超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域基礎(chǔ)上，主鏈構(gòu)象和側(cè)鏈構(gòu)象相互作用，進一步盤曲折疊形成的特定的球狀分子結(jié)構(gòu)。三級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈中所有原子的空間排布。對于單一多肽鏈的蛋白質(zhì)，三級結(jié)構(gòu)是它的最高級結(jié)構(gòu)，只有具有完整的三級結(jié)構(gòu)，才具有全部的生物學功能。 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)

21、 有氫鍵、疏水作用、離子鍵、范德華力和二硫鍵等。尤其是疏水作用，在蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)中起著重要作用。 二硫鍵是維持三級結(jié)構(gòu)唯一的一種共價鍵，能把肽鏈的不同區(qū)段牢固地連接在一起。主要的維系鍵： 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)肌紅蛋白 (Mb) N 端 C端 為單肽蛋白質(zhì)，含有153個氨基酸，有8個螺旋區(qū)五、肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)與功能肌紅蛋白是第一個被確定的具有三級結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，主要生物學功能是結(jié)合氧，是哺乳動物肌肉中儲氧的蛋白質(zhì)。肌紅蛋白是一個相對比較小的蛋白，只由一條多肽鏈組成，呈扁平的棱形，含有一個血紅素輔基。分子大小為4.5X3.5X2.5nm。蛋白質(zhì)在三級結(jié)構(gòu)層次的分類纖維狀

22、蛋白質(zhì)：整個分子形成有規(guī)則的線性結(jié)構(gòu)，外形呈纖維狀或細棒狀 ；多數(shù)不溶于水；起支架和保護作用。球狀蛋白質(zhì)：分子結(jié)構(gòu)層次分明，外形接近球形或橢球形；溶解性較好；承擔重要生理功能。膜蛋白：與細胞的各種膜系統(tǒng)結(jié)合而存在，具有獨特的結(jié)構(gòu)特點。 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu) 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)（1）球狀蛋白質(zhì)球狀蛋白質(zhì)含多種二級結(jié)構(gòu)元件球狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)具有明顯的折疊層次球狀蛋白質(zhì)分子是緊密的球狀或橢球狀實體球狀蛋白質(zhì)疏水側(cè)鏈埋藏在分子內(nèi)部，親水側(cè)鏈暴露在分子表面有代表性的纖維狀蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)特點總結(jié)代表占優(yōu)勢的二級結(jié)構(gòu)維系三維結(jié)構(gòu)的作用力重要的氨基

23、酸殘基生活中的物理特性角蛋白螺旋氫鍵、二硫鍵Cys可伸縮、可卷曲膠原蛋白螺旋氫鍵、共價鍵Gly, Pro, Hyp, Lys較高的機械強度絲心蛋白折疊氫鍵、范德華力Gly, Ala, Ser柔軟、抗張強度彈性蛋白無規(guī)卷曲共價鍵Lys彈性強 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)（2）纖維狀蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)整體結(jié)構(gòu)多為線性，由數(shù)條多肽鏈按照一定規(guī)則組合而成；在多數(shù)纖維狀蛋白質(zhì)中，某一種二級結(jié)構(gòu)元件占絕對優(yōu)勢； 纖維狀蛋白質(zhì)三維結(jié)構(gòu)并不具有鮮明的折疊層次；多數(shù)纖維狀蛋白質(zhì)不易溶于水，主要原因為纖維狀蛋白質(zhì)在分子內(nèi)部與表面具有較多的疏水性氨基酸殘基。 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間

24、結(jié)構(gòu)（2）纖維狀蛋白質(zhì)膜蛋白的疏水氨基酸側(cè)鏈可伸向外部膜蛋白所含的親水氨基酸殘基比胞質(zhì)蛋白質(zhì)少膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜實施功能的基本場所，生物膜的各種功能，大部分是由蛋白質(zhì)來完成的。 4.蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)（3）膜蛋白脂錨定蛋白膜內(nèi)在蛋白(整合蛋白）膜周邊蛋白(外周蛋白）與脂雙層強締合的膜蛋白，埋入或橫跨脂雙層含有一條或多條跨膜序列膜蛋白的分類（三）分子伴侶(chaperon)分子伴侶通過提供一個保護環(huán)境從而加速蛋白質(zhì)折疊成天然構(gòu)象或形成四級結(jié)構(gòu).* 可逆地與未折疊肽段的疏水部分結(jié)合隨后松開，如此重復進行可防止錯誤的聚集發(fā)生，使肽鏈正確折疊。 * 可與錯

25、誤聚集的肽段結(jié)合，使之解聚后，再誘導其正確折疊。 * 在蛋白質(zhì)分子折疊過程中二硫鍵的正確形成起了重要的作用。 伴侶蛋白在蛋白質(zhì)折疊中的作用 這種蛋白質(zhì)分子中，最小的單位通常稱為亞基或亞單位，一般由一條肽鏈構(gòu)成，無生理活性。 5.蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)主要是疏水作用，其次是氫鍵、離子鍵和范德華力。指由多條各自具有一、二、三級結(jié)構(gòu)的肽鏈通過非共價鍵連接起來的結(jié)構(gòu)形式；各個亞基在這些蛋白質(zhì)中的空間排列方式及亞基之間的相互作用關(guān)系。主要的維系鍵： 許多蛋白質(zhì)是由兩個或兩個以上獨立的球狀蛋白質(zhì)通過非共價鍵結(jié)合成的多聚體，稱為寡聚蛋白質(zhì)。 寡聚蛋白質(zhì)中的每個獨立的球狀蛋白質(zhì)稱為亞

26、基，亞基一般由一條肽鏈構(gòu)成，也稱為單體。 蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)，是指亞基的種類、數(shù)量以及各個亞基在寡聚蛋白質(zhì)中的空間排布和亞基間的相互作用。 5.蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)（1）維持四級結(jié)構(gòu)的作用力： 范德華力 氫鍵 離子鍵 疏水作用 二硫鍵 5.蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)寡聚蛋白質(zhì)由多個亞基組成；寡聚蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)規(guī)定了亞基間的結(jié)合方式；寡聚蛋白質(zhì)通常含有兩個以上具有相同三級結(jié)構(gòu)的亞基（或原體）；寡聚蛋白質(zhì)多具有對稱結(jié)構(gòu)；（2）結(jié)構(gòu)特點： 5.蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)四、蛋白質(zhì)（一）蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)寡聚蛋白質(zhì)才是完整的獨立功能單位，各亞基分別承擔相對獨立但彼此相關(guān)的任務，缺一不可；亞基之